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第五章植物体内同化物的运输与分配（Transport and Distribution of Assimilates in Plants）第一节高等植物的运输系统（Transport System in Higher Plants）一、物质运输的意义1．维持植物整体性高等植物由根、茎、叶等器官组成一个复杂的有机体，各组织、器官间有的确的分工和密切的合作。
绿叶是植物合成有机物的主要部位，而根系则从土壤中吸取水分、无机盐，少量有机物供给地上部分需要，在根中还能合成一些微量活性物质。
所以一个高度分化的高等植物的有机体，时刻与环境间进行着多种物质的交换，同时本身的地上部与地下部时刻进行着物质的运输和转化，这是植物的生命活动，是一种代谢形式，只有不断进行各种物质的运输，植物体才能作为一个整体而存在。
2．传导信息外界刺激对植物的影响有许多是通过物质运输来传导的。
例：光照对植物的生长发育有重要的影响，植物对光感受的部位是叶片、感受以后，产生一定的物质，经韧皮部、运输到生长点。
使其发生一系列质变而开始出现生殖器官。
3．对经济产量的影响经济产量=生物产量⨯经济系数在农业生产上，往往生物产量很高，长成了繁茂的营养体，累积了大量的有机物，但最后的经济产量却不一定高，这就关系到物质的运输与分配问题，如果运输通畅，分配合理，则经济产量高。
例：水稻灌浆时体内有机物的：68%运到籽粒中；20%用于呼吸消耗；12%残留在体内。
就是说这时物质运输对产量是极关重要的。
4．病毒侵染，传播以及外源物质运输的途径病毒常常是由蚜虫、飞虱、小蝇等剌入筛管的物针带入体内，并随物质流而转移，传播的。
但对物质运输的研究技术难度较大，进展较慢，原因主要是：①运输是通过各种不同的组织的活动，关系很复杂。
②不是单纯的空间移动，伴有生化变化。
③体内外相差悬殊，不便模拟。
④调节单位与过程多样性。
⑤运输与利用相交错。
二、植物体内同化物运输系统：植物体内同化物运输在微观到宏观的各层次上发生：细胞内的分隔↓细胞器↓细胞与细胞↓组织↓器官环境↓植株其它生物整个可分成二大运输体系：质外体运输与共质体运输。
《植物生理学》第五章植物体内同化物的运输与分配复习题及答案一、名词解释1. 代谢源与代谢库：源(source) 即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶、萌发种子的子叶或胚乳。
库(sink) 即代谢库，是指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。
2. 源库单位(source-sink unit)：在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位。
3. 转移细胞（transfer cells）：在共质体-质外体交替运输过程中起转运过渡作用的特化细胞。
它的细胞壁及质膜内突生长，形成许多折叠片层，扩大了质膜的表面积，从而增加溶质内外转运的面积,能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或吸收。
4. 运输速度：单位时间内被运输物质所走的距离，常用单位：m／hr表示。
5. 运输速率：单位时间内被运输物质的总重量，常用单位：g／hr表示。
它不只受运输速度的影响，也与物质运输通过的横切面积大小有关。
6. 比集转运速率(specific mass transfer rate, SMTR)：单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的数量。
7.极性运输：只能从形态学的一端运向另一端的运输，如生长素的运输，只能从形态学的上端运向形态学的下端，而不能从形态学下端运向上端。
8. 共质体运输(symplastic transport)：物质在共质体中的运输称为共质体运输。
9. 质外体运输(apoplastic transport)：物质在质外体中的运输称为质外体运输。
10. 同化物的装卸：同化物质从筛管周围的源细胞进入筛管和筛管内的同化物质流入到库细胞的过程。
已有许多实验证明，同化物质进入筛管和流出筛管是一个主动过程，故称为装载卸出。
11. P蛋白（P-protein）：即韧皮蛋白，位于筛管的内壁，当韧皮部组织受到损伤时，P-蛋白在筛孔周围累积并形成凝胶，堵塞筛孔以维持其他部位筛管的正压力，同时减少韧皮部内运输的同化物的外流。
第六章植物体内同化物的运输与分配知识要点物质在维管束中运输的一般规律是：无机营养及信息物质在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；同化物在韧皮部中可向上或向下运输，而在木质部中向上运输；木质部和韧皮部间可侧向发生物质交换。
源叶中由光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体被膜上磷运转器进入细胞质，并经过一系列酶促反应合成蔗糖，蔗糖是光合同化物的主要运输形式，它通过质外体和/ 或共质体的胞间短距离运输进入韧皮部薄壁细胞，然后又经过质外体和/ 或共质体装载进入筛管- 伴胞复合体，一旦光合同化物进入韧皮部，在压力梯度的驱动下，向库细胞侧运输。
在库端同化物从筛管- 伴胞复合体向周围细胞卸出。
源端的蔗糖装载和库端蔗糖卸出维持着源库两端蔗糖浓度差，由蔗糖浓度差引起的膨压差推动着韧皮部中的物质运输。
光合同化物进入库细胞或用于生长和呼吸，或进一步合成贮藏性物质，因此，光合同化物的形成、运输、分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。
叶绿体中的磷酸丙糖及细胞质中合成的蔗糖的去向决定于源库间的相互协调和相互作用。
当光合同化物的形成能力大于对同化物的需求时，细胞质中蔗糖的合成受到抑制，用于输出的蔗糖的量减少，而进入液泡作临时性贮藏的量增加。
光合作用形成的磷酸丙糖滞留在叶绿体内用于合成淀粉，并通过某种( 些) 机理反馈抑制光合作用。
另外，通过促进库细胞有关蔗糖和淀粉合成代谢酶的合成或活性，最终使光合同化物的形成能力与同化物的需求间达到一种新的平衡。
当光合同化物的形成能力小于对同化物的需求时，磷酸丙糖优先进入细胞质用于合成蔗糖并向库细胞输送，细胞质中低浓度的蔗糖对源叶光合酶活性有反馈促进作用，从而两者达到一种新的平衡。
光合同化物分配的总规律是从源到库，源是合成和/或输出同化物的器官，而库是消耗和/ 或积累同化物的器官，源和库对同化物的运输和分配具有显著的影响，其影响的程度可用源强和库强来衡量。
一般来说，源强决定同化物分配的数量，而不影响同化物在不同库间的分配比例。
第六章植物体内同化物的运输与分配一、教学基本要求（一）了解植物体内同化物的两种运输系统即短距离运输系统和长距离运输系统及其结构与功能；（二）了解韧皮部运输同化物的形式、方向与速率；（三）熟悉植物韧皮部装载、筛管运输和韧皮部卸出同化物的途径及运输机理；（四）掌握植物体内同化物的分配规律与调控技术，包括植物的源库关系、同化物运输分配或再分配的影响因素及其调控。
二、复习思考题（一）名词解释1. 代谢“源”(metabolic source)2. 代谢“库”(metabolic sink)3. 转运细胞(transfer cell)4. P- 蛋白(phloem protein)5. 压力流动假说(pressure flow hypothesis)1. 代谢源：指植物制造或输出有机物质的组织、器官或部位。
如成熟的叶片。
2. 代谢库：指植物接纳有机物质用于生长消耗或贮藏的组织、器官或部位。
如发育中的种子、果实等。
3. 转运细胞：又称转移细胞，是一种特化的薄壁细胞，内部富含细胞质和细胞器，细胞壁向内凹陷，使质膜沿细胞壁折叠，增大了吸收与分泌溶质的表面积，它主要分布在导管和筛管的两端，起着将溶质输出或输入导管与筛管的作用。
4. P- 蛋白：亦称韧皮蛋白，是被子植物筛管细胞所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动，推动筛管内有机物质的长距离运输。
5. 压力流动假说：又叫集流假说，是德国植物学家M ü nch于1930年提出的。
该假说认为，从源到库的筛管通道中存在着一个单向的呈密集流动的液流（即集流），其流动的动力是源库之间的压力势差。
（二）问答题1. 简述压力流动假说要点和实验证据？答：压力流动学说也称集流学说，是德国植物学家Münch（明希）于1930年提出的。
该学说认为，从源到库筛管中存在着一个单向的呈密集流动的液流（即集流），其流动的动力是源库之间的压力势差。
具体来说，在源端（叶片），光合产物通过转运细胞源源不断地装入筛管细胞，浓度增加，吸水膨胀，使压力势升高，推动物质向库端流动；而库端（如块茎、块根）被运输物质不断卸出，并在贮藏器官贮藏，结果筛管细胞中溶质浓度下降，压力势亦随之降低。
第六章植物体内同化物的运输与分配知识要点物质在维管束中运输的一般规律是：无机营养及信息物质在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；同化物在韧皮部中可向上或向下运输，而在木质部中向上运输；木质部和韧皮部间可侧向发生物质交换。
源叶中由光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体被膜上磷运转器进入细胞质，并经过一系列酶促反应合成蔗糖，蔗糖是光合同化物的主要运输形式，它通过质外体和/ 或共质体的胞间短距离运输进入韧皮部薄壁细胞，然后又经过质外体和/ 或共质体装载进入筛管- 伴胞复合体，一旦光合同化物进入韧皮部，在压力梯度的驱动下，向库细胞侧运输。
在库端同化物从筛管- 伴胞复合体向周围细胞卸出。
源端的蔗糖装载和库端蔗糖卸出维持着源库两端蔗糖浓度差，由蔗糖浓度差引起的膨压差推动着韧皮部中的物质运输。
光合同化物进入库细胞或用于生长和呼吸，或进一步合成贮藏性物质，因此，光合同化物的形成、运输、分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。
叶绿体中的磷酸丙糖及细胞质中合成的蔗糖的去向决定于源库间的相互协调和相互作用。
当光合同化物的形成能力大于对同化物的需求时，细胞质中蔗糖的合成受到抑制，用于输出的蔗糖的量减少，而进入液泡作临时性贮藏的量增加。
光合作用形成的磷酸丙糖滞留在叶绿体内用于合成淀粉，并通过某种( 些) 机理反馈抑制光合作用。
另外，通过促进库细胞有关蔗糖和淀粉合成代谢酶的合成或活性，最终使光合同化物的形成能力与同化物的需求间达到一种新的平衡。
当光合同化物的形成能力小于对同化物的需求时，磷酸丙糖优先进入细胞质用于合成蔗糖并向库细胞输送，细胞质中低浓度的蔗糖对源叶光合酶活性有反馈促进作用，从而两者达到一种新的平衡。
光合同化物分配的总规律是从源到库，源是合成和/或输出同化物的器官，而库是消耗和/ 或积累同化物的器官，源和库对同化物的运输和分配具有显著的影响，其影响的程度可用源强和库强来衡量。
一般来说，源强决定同化物分配的数量，而不影响同化物在不同库间的分配比例。
而库强影响对同化物的竞争能力，库强越强，对同化物的竞争能力也越强。
因此在多个库同时存在时，同化物的分配是强库多分，弱库少分，即所谓的优先供应生长中心。
在多个源库同时存在时，某一源制造的光合同化物一般运向与其组成源－库单位中的库，即所谓的就近运输与同侧运输。
植物器官的源和库的功能会随生育期改变，引起同化物的再分配与再利用。
另外，组成的源- 库单位也可人为改变，源- 库单位的可变性是作物栽培中整枝、疏果等技术的生理基础。
同化物运输、分配不仅受源库关系控制，同时还受到激素和环境因素的影响。
习题一、名词解释：转运细胞代谢库同化物的装卸出胞现象P-蛋白源-库单位运输速度代谢源压力流动学说比集运量三、填空题1. 植物体内同化物长距离运输的途径是（），而细胞内的运输主要是通过（）和（）。
2. 植物胞间运输包括（）、（），器官间的长距离运输通过（）。
3. 植物体内碳水化合物主要以（）的形式运输，此外还有（）糖、（）糖和（）糖等。
4. 筛管汁液中含量最多的有机物是（），含量最多的无机离子是（）。
5. 用（）法和（）法可以证明，植物体内同化物长距离运输的途径是韧皮部筛管。
6. 同化物运输的方向有（）和（）两种。
7. （）在（）年提出了关于韧皮部运输机理的压力流动学说。
8. 有机物总的分配方向是由（）到（）。
9. 植物体内同化物分配的特点是（）、（）、（）、（）（）。
10. 载体参与和调节有机物质向韧皮部装载过程，其依据是（）；（）；（）。
11. 根据源库关系，当源大于库时，籽粒增重受（）的限制，库大于源时，籽粒增重受（）的限制。
12. 影响同化物分配的外界条件有（）、（）、（）和（）。
13. 无机磷含量对同化物的运转有调节作用，当无机磷含量较高时，Ｐi 与叶绿体内的（）进行交换有利于光合产物从（）运转到（），促进细胞内（）的合成。
14. 植物在营养生长期，氮肥施用过多，体内（）含量增多，（）含量减少，不利于同化物在茎秆中积累。
15. 近年来发现，细胞内K+ /Na+ 比调节淀粉/ 蔗糖的比值，K+ /Na+ 比高时，有利于（）的积累，K+/Na+比低时，有利于光合产物向（）的转化。
16. 伴细胞与筛管细胞通过胞间连丝相联，伴细胞的作用是为筛管细胞（），（），（）和（）。
17. 有机物质从绿色细胞向韧皮部装载的途径，可能是从（）→（）→（）（韧皮部筛管）。
18. 研究表明（）、（）和（）3 种植物激素可以促进植物体内有机物质的运输。
19. 叶内蔗糖可分为（）和（）两种状态。
20. 近年研究发现，山梨醇是（）植物有机物质运输的一种形式。
四、选择题1. 在筛管内被运输的有机物质中，含量最高的物质是A葡萄糖B蔗糖C苹果酸D磷酸丙糖2. P - 蛋白存在于A导管B管胞C筛管D伴胞3. 哪种细胞主要分布在导管和筛管的两端，它们的功能是将溶质输出或输入导管与筛管。
其突出的特点是质膜内陷或折叠以增加其表面积。
A通道细胞B转运细胞C保卫细胞D靶细胞4. 哪种实验表明，韧皮部筛管具有正压力，这为压力流动学说提供了证据。
A环割B蚜虫吻针C伤流D蒸腾5. 水稻叶片叶绿体中输出的糖类主要是：A蔗糖B葡萄糖和果糖C磷酸丙糖D麦芽糖6. 筛管细胞内外的H+浓度是：A筛管内高于筛管外B筛管内低于筛管外C筛管内与筛管外相等D不确定7. 筛管细胞内K+ 含量与筛管细胞外K+ 含量相比是A筛管内比筛管外高B筛管内比筛管外低C筛管内与筛管外相等D有时筛管内高，有时筛管外高8. 属于代谢源的器官是A根B果实C幼嫩的叶片D长成的叶片9. 属于代谢库的器官是A衰老的叶片B刚萌动的种子C果实D成长的叶片10. 大豆幼叶叶面积小于全叶的30% 之前时A只有同化物的输入B同化物既有输入又有输出C同化物只有输出D同化物既不输入也不输出11. 春天树木发芽时，叶片展开之前，茎杆内糖分运输的方向是A从形态学上端运向下端B从形态学下端运向上端C既不上运也不下运D既上运也下运12. 植物体内有机物转移与运输的方向是A只能从高浓度向低浓度方向移动，而不能相反B既能从高浓度向低浓度方向移动，也能相反C长距离运输是从高浓度向低浓度方向转移，短距离运输也可逆浓度方向进行D只能从低浓度向高浓度方向移动，而不能相反五、是非题1. 单位时间内被运输溶质的总重量称为溶质运输速度。
2. 植物体内有机物长距离运输时，一般是有机物质从高浓度区域转移到低浓度区域。
3. 叶片中的同化物质所以能向筛管中转移，是因为叶细胞中蔗糖的浓度比筛管内高。
4. 早春叶片未展开之前，多年生植物的根部是有机物输出的源。
5. 昼夜温差大，可减少有机物质的呼吸消耗，促进同化物质向果实中运输，因而使瓜果含糖量和禾谷类种子的千粒重增加。
6. 当水稻去穗后，发现叶片光合速率明显提高。
7. 玉米接近成熟时，如将其连秆带穗收割后堆放，则茎秆中的有机物质仍可继续向籽粒中输送，对籽粒增重作出贡献。
8. 筛管细胞内pH 值比筛管外的pH 值低。
9. 硼能促进蔗糖的合成，提高可运态蔗糖所占比例。
10. 当土温高于气温时，光合产物向根部运输的比例增大。
六、问答题1. 蔗糖是植物体内运输的一种主要有机物质，其原因和优点是什么？2. 有机物质的运输在植物生活中有何意义？3. 转运细胞在结构上有什么特征？在同化物运输中有哪些作用？4. 同化物是如何装入与卸出筛管的？5. 简述H + - 蔗糖协同转移的两种机理。
6. 什么叫压力流动学说？主要论点及实验证据是什么？该学说有哪些不足？7. 简述作物产量形成的源库关系。
8. 简述同化物的分配规律。
9. 请用实验证明烟碱是由根系合成的，而叶片不能合成烟碱。
10. 指出构成作物经济产量的主要物质来源？从光合产物分配的观点分析如何提高作物的经济产量？11有人研究干旱对灌浆期小麦旗叶同化物分配的影响，结果如下表所示，你能得出什么结论？表干旱对灌浆期小麦旗叶同化物分配的影响•如何证明高等植物的同化物长距离运输是通过韧皮部途径的?•如何判别同化物韧皮部装载是通过质外体途径还是通过共质体途径的?参考答案一、名词解释转运细胞：又称转移细胞，是一种特化的薄壁细胞，内部富含细胞质和细胞器，细胞壁向内凹陷，使质膜沿细胞壁折叠，增大了吸收与分泌溶质的表面积，它主要分布在导管和筛管的两端，起着将溶质输出或输入导管与筛管的作用。
P-蛋白：亦称韧皮蛋白，是被子植物筛管细胞所特有，利用ATP 释放的能量进行摆动或蠕动，推动筛管内有机物质的长距离运输。
代谢源：指植物制造或输出有机物质的组织、器官或部位。
如成熟的叶片。
代谢库：指植物接纳有机物质用于生长消耗或贮藏的组织、器官或部位。
如发育中的种子、果实等。
源-库单位：植物体内供应同化物的叶片（源）与接受该叶片同化物的组织、器官以及连接它们之间的输导系统的总称。
压力流动学说：又叫集流学说，是德国植物学家M ü nch于1930年提出的。
该学说认为，从源到库的筛管通道中存在着一个单向的呈密集流动的液流（即集流），其流动的动力是源库之间的压力势差。
同化物的装卸：是指同化物从筛管周围的源细胞进入筛管，以及筛管内的同化物进入到库细胞的过程。
运输速度：在单位时间内被运输物质所移动的距离。
一般用cm · h -1 表示。
比集运量：指有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积的量，常用g · cm -2 · h -1表示。
出胞现象：指转运细胞通过囊泡运动，挤压胞内物质向外分泌到疏导系统的现象。
三、填空题1. 韧皮部筛管，扩散作用，原生质环流2. 质外体运输，共质体运输，输导组织运输3. 蔗糖，棉子，水苏，毛蕊花4. 蔗糖，K+5. 环割，同位素示踪6. 纵向（包括单向和双向），横向7. M ü nch（明希），19308. 源，库9. 按源- 库单位进行分配；优先分配给生长中心；就近供应，同侧运输；成龄叶片之间无同化物供应关系；再分配与再利用10. 对被装载物质（如蔗糖）有选择性；需要供应能量（如ATP ）；具有饱和效应11. 库容，供源12. 温度，光照，水分，矿质元素13. 磷酸丙糖，叶绿体，细胞质，蔗糖14. 蛋白质，糖15. 淀粉，蔗糖16. 提供蛋白质，提供RNA ，维持筛管细胞间渗透平衡，调节同化物向筛管的装载与卸出17. 共质体，质外体，共质体18. IAA ，GA ，CTK19. 可运态，非运态20. 木本蔷薇科四、选择题：1B 2C 3B 4B 5C 6B 7A 8 D 9C 10A 11B 12C五、是非题1. × 2. √ 3. × 4. √ 5. √ 6. × 7. √ 8. × 9. √ 10. √六、问答题1. 蔗糖是光合作用的主要产物，也是最好的运输形式。
