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顾汉柱，王 琛，张 瑛，等．水稻茎秆抗倒伏评价及其生理机制研究进展［Ｊ］．江苏农业科学，２０２３，５１（２１）：１－７．ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０２３．２１．００１水稻茎秆抗倒伏评价及其生理机制研究进展顾汉柱，王 琛，张 瑛，吴 昊，肖治林，景文疆，张 耗（扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室／江苏省作物栽培生理重点实验室／江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏扬州２２５００９） 摘要：倒伏是严重影响水稻产量和品质的重要因素之一，随着水稻群体数量和产量的进一步提高，增加了倒伏的潜在风险，水稻高产与倒伏的矛盾日益突出。
茎秆作为水稻抗倒伏的主要研究对象，在水稻抗倒伏方面发挥着主要作用，因此，理解茎秆抗倒性的生理机制是进一步改善高产品种抗倒伏能力的重要环节。
本文阐述了水稻倒伏的类型和评价方法，并依据前人研究梳理了水稻茎秆的力学特性、形态学特性（株高、节间长度、秆壁厚和茎秆直径）、生理特性（非结构性碳水化合物、木质素生物合成、植物激素）、品种差异、水分管理及肥料管理在水稻抗倒伏方面的研究进展，最后提出了目前存在的问题以及今后的研究方向，旨在为提高水稻抗倒伏能力，实现水稻高产稳产优质目标提供参考和指导。
关键词：水稻；抗倒伏；生理机制；水氮管理 中图分类号：Ｓ５１１．０１ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００２－１３０２（２０２３）２１－０００１－０６收稿日期：２０２３－０２－１１基金项目：国家自然科学基金（编号：３２０７１９４４）；江苏省“六大人才高峰”高层次人才项目（编号：ＳＷＹＹ－１５１）；江苏高校优势学科建设工程资助项目（ＰＡＰＤ）。
作者简介：顾汉柱，男，江苏连云港人，硕士研究生，主要从事水稻栽培生理研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｕｈａｎｚｈｕ２０２２＠１６３．ｃｏｍ。
通信作者：张 耗，教授，主要从事水稻高产生理与栽培管理研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｈａｏｚｈａｎｇ＠ｙｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。
探讨水稻抗倒伏生理机制与评价方法摘要：倒伏影响水稻的产量和水稻的品质，对提高水稻倒伏指数贡献大的因素很多，矮化育种使水稻品种的抗倒性明显增强，高抗型的茎秆在抗倒性状明显优于其他类型。
通过筛选基部节间短干重大维管束多的品种，建立水稻抗倒伏评价体系，根据倒伏指数进行评价对提高水稻抗倒性有重要作用。
关键词：生理机制评价方法水稻抗倒伏随着人口的增加和生活水平的提高，提高生物学产量是实现水稻高产的物质基础，提高水稻单产是水稻育种和生产的重要课题。
国内外不少学者对此进行了研究，实现超级稻育种是一种有效途径，它主要是从株型改良入手，要提高源的积累以及转化，努力取得新的突破，才能进一步提高水稻的产量。
1 倒伏对水稻的影响水稻的倒伏不但可以导致产量下降，而且引起品质变劣。
提高水稻生物产量的途径包括增加水稻群体生产能力，增加水稻个体的生产能力，和化学促控措施提高水稻植株的生产能力。
倒伏是水稻生产中普遍存在的问题，要想通过增加株高来实现超级稻产量突破，克服倒伏的严重性和对产量造成的损失，必须克服因株高过高而引起倒伏的问题。
在高肥水栽培或生育后期，水稻倒伏多由外界因素引起的，水稻倒伏一般是发生在抽穗后，如遇到不利气候(暴风雨等)条件下都会引发倒伏。
倒伏导致植株衰老，倒伏导致米质变劣，水稻倒伏后，通风透光条件差，会妨碍干物质的积累而造成瘪粒，加之田间湿度大，使结实率下降，使下部叶片迅速枯黄腐烂，使结实率下降，功能叶面积急剧下降，直接影响水稻籽粒的产量。
影响水稻倒伏的因子。
株高过高或下部节间过长是倒伏重要原因，一般来说，茎秆越粗，其抗倒性越强，确保不倒伏的前提下，有必要适当增加株高，基部茎秆的性状与抗倒伏能力关系密切。
茎秆的抗倒伏能力是茎秆的物理特性的综合表现出来，所受的弯曲力较大时，易发生弯曲型倒伏，增强茎秆的物理强度，叶鞘抱茎越紧，水稻茎秆的机械强度特性是茎秆的硬性和弹性的综合属性，不易被暴风雨刮倒，抗倒性较强。
茎秆的抗倒伏质量与茎秆的解剖学结构有密切关系。
水稻抗倒伏生理机制与评价方法8篇第1篇示例：水稻是中国重要的粮食作物，而倒伏是水稻生长过程中常见的问题之一。
倒伏会造成稻谷质量下降、产量减少甚至无法收割等严重后果，因此研究水稻抗倒伏的生理机制及评价方法至关重要。
一、水稻抗倒伏的生理机制1. 钙离子调控：钙是植物细胞壁的重要成分，能够增加细胞壁的强度，提高水稻的抗倒伏能力。
钙还能够调节植物内的多种生长激素，影响植物茎秆的生长和发育。
2. 硅元素增强：硅是水稻生长中的重要元素之一，能够增加细胞壁的机械强度，提高水稻抗风倒的能力。
硅元素还能够促进水稻的吸收养分，增强植株的抵抗力。
3. 生长调节素：生长调节素，如赤霉素、赤脱氢酸等，能够调节植物茎秆的生长和发育，提高植株的抗倒伏能力。
4. 抗逆基因：水稻中存在一些抗逆基因，能够提高水稻植株对外界逆境的抵抗力，包括抗风倒能力。
1. 利用倾倒试验：在水稻生长过程中，人为制造倒伏的环境，观察各品种或各处理下水稻的倒伏状况，从而评价水稻的抗倒伏能力。
2. 测量茎秆抗折强度：通过测量水稻茎秆的抗折强度，来间接评价水稻的抗倒伏能力。
抗折强度越高，说明水稻茎秆的机械强度越大，抗倒伏能力越强。
3. 耐压性测定法：利用专门的设备对水稻茎秆进行压力测试，观察水稻茎秆在不同压力下的变形情况，从而评价水稻的抗倒伏能力。
4. 形态指标分析法：通过分析水稻倒伏后的植株形态指标，如根部结构、株高、叶面积等，来评价水稻的抗倒伏能力。
形态指标越好，说明水稻抗倒伏能力越强。
在水稻种植中，及时采取措施提高水稻抗倒伏的能力，能够有效减少因倒伏而造成的损失，提高水稻的产量和质量。
希望通过不断深入的研究及评价方法的完善，进一步提高水稻抗倒伏的能力，为水稻生产提供更好的支持。
第2篇示例：水稻是全球重要的粮食作物之一，但在生长过程中常常会遭受倒伏的影响。
倒伏会导致水稻减产甚至绝收，因此研究水稻抗倒伏的生理机制和评价方法具有重要意义。
本文将围绕水稻抗倒伏的生理机制和评价方法展开探讨。
水稻抗倒伏生理机制与评价方法水稻是我国最重要的粮食作物之一，抗倒伏能力是增加产量的重要途径之一。
本文将就水稻抗倒伏的生理机制和评价方法进行阐述。
水稻抗倒伏的生理机制包括根系发育、秆粗、秆壁厚、秆部可塑性等方面，具体如下： 1.根系发育根系是水稻的重要器官之一，根的长度、数量、茎根比等指标对于保证其营养状态和抗倒伏能力至关重要。
在不同地理环境和生长期，水稻根系形态与根型、根量、根壤质量关系密切，同时根皮厚度及细长的强韧的根发达情况会影响水稻高产与抗倒伏。
2.秆粗水稻秆粗决定了其抵御风雨的能力。
随着水稻发展的越来越高，其稻穗数量越来越多，植株变得愈发脆弱，取而代之的是秆的粗壮、结实和强韧性，使秆在遇到自然灾害时不会轻易折断。
因此，育种选择粗秆品种是提高水稻抗倒伏能力的一种方式。
3.秆壁厚水稻植株秆壁的厚度和强度也是水稻抗倒伏的重要因素之一。
根据专家的调查研究，与普通品种相比，许多抗倒伏品种秆壁增厚显著，同时其秆外层的纤维素含量提高，与普通品种相比更加坚硬。
这些对秆的加厚强化可以帮助水稻在自然灾害中更好的抵御灾害。
4.秆部可塑性秆部可塑性是指植物秆部在遭受压力时可以屈曲弯曲而不会断裂。
秆部的可塑性与秆部长度和直径有关，一般来说，越细的秆在遭受同样的风雨打击时越容易折断，机械强度越低。
1.倒伏程度倒伏程度是描述水稻植株抗倒伏能力的一种外显性指标，一般选择倒伏倾角或倒伏系数来进行量化，值越小表明植株的抗倒伏能力越强。
2.抗风指数抗风指数，又称风性倒伏指数，是评价水稻抗倒伏能力的综合指标，可帮助研究人员更好地了解水稻品种在自然环境下抗风的情况，一般以秸秆断裂强度和倒伏程度综合计算。
3.根系性状根系性状是影响水稻抗倒伏能力的一项内在因素。
富于亲和的根系统通常会使水稻有更强的抗倒伏能力。
评价根系的附着力和数量可以较好地评估水稻抗倒伏能力。
4.土壤质量水稻植株的根系从土壤中汲取营养，土壤质量影响着水稻的生长。
含水量、土壤通透性、化学成分和重金属等环境因素对于水稻生长和抗倒伏能力都有着重要的影响。
小麦抗倒性评价方法的比较分析胡卫国;张玉娥;赵虹;王西成;曹廷杰;曹颖妮;陈渝;杨剑【摘要】为寻找简便快捷的小麦品种抗倒性鉴定方法,以48个国家冬小麦黄淮南片水地组区域试验小麦新品系为试验材料,通过对小麦品系茎秆等特性的调查分析,结合多试点抗倒性验证,比较4种倒伏指数法在小麦品种抗倒性鉴定评价中的效果.相关性及主成分分析结果表明,倒伏与株高、基部茎节特性等密切相关.其中,倒伏与第1至第3节茎秆长度、株高、重心高度呈极显著正相关,与第2节茎秆的径长比、基部茎秆弹性呈极显著负相关,表明株高越矮,基部节间越短,特别是第2茎节短且粗,茎秆基部弹性越强,小麦品种抗倒性越好.4种倒伏指数均与第2、3茎节长度呈极显著正相关,与第2茎节机械强度呈极显著负相关,且分别与其他茎秆等特性呈显著或极显著相关,表明第2、3茎节长度和第2茎节的机械强度是上述4种倒伏指数法鉴定小麦品种抗倒性的共性基础,同时各倒伏指数又有其特定的关联性状.4种倒伏指数均可有效鉴定小麦品种抗倒性,但从便利性及相关性密切程度方面比较,倒伏指数2和倒伏指数3鉴定的评价效果更好.【期刊名称】《西北农业学报》【年(卷),期】2018(027)012【总页数】9页(P1780-1788)【关键词】小麦;倒伏指数;相关分析;主成分分析【作者】胡卫国;张玉娥;赵虹;王西成;曹廷杰;曹颖妮;陈渝;杨剑【作者单位】河南省农业科学院小麦研究所,河南省小麦生物学重点实验室,农业部黄淮中部小麦生物学与遗传育种重点实验室,国家小麦工程实验室,郑州450002;河南省农业科学院小麦研究所,河南省小麦生物学重点实验室,农业部黄淮中部小麦生物学与遗传育种重点实验室,国家小麦工程实验室,郑州450002;河南省农业科学院小麦研究所,河南省小麦生物学重点实验室,农业部黄淮中部小麦生物学与遗传育种重点实验室,国家小麦工程实验室,郑州450002;河南省农业科学院小麦研究所,河南省小麦生物学重点实验室,农业部黄淮中部小麦生物学与遗传育种重点实验室,国家小麦工程实验室,郑州450002;河南省农业科学院小麦研究所,河南省小麦生物学重点实验室,农业部黄淮中部小麦生物学与遗传育种重点实验室,国家小麦工程实验室,郑州450002;河南省农业科学院农业质量标准与检测技术研究所,郑州450002;河南省农业科学院小麦研究所,河南省小麦生物学重点实验室,农业部黄淮中部小麦生物学与遗传育种重点实验室,国家小麦工程实验室,郑州450002;河南省农业科学院小麦研究所,河南省小麦生物学重点实验室,农业部黄淮中部小麦生物学与遗传育种重点实验室,国家小麦工程实验室,郑州450002【正文语种】中文【中图分类】S512.1;S330抗倒性是影响小麦品种能否大面积推广应用的主要限制因素。
作物学报ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(4): 605−611/zwxb/ ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9E-mail: xbzw@DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00605大豆抗倒伏性的评价指标及其QTL分析黄中文1,2赵团结1喻德跃1陈受宜3盖钧镒1,*(1南京农业大学大豆研究所 / 国家大豆改良中心 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京210095; 2河南科技学院农学系, 河南新乡453003; 3中国科学院遗传与发育生物学研究所, 北京100101)摘要: 倒伏性的鉴定通常采用倒伏程度分级法, 但其表现依赖于田间实时环境, 分级较粗放。
育种实践需要一种不依赖于实时环境的倒伏潜势评价方法。
本研究利用表型差异大的32个大豆品种和1个重组自交系(RIL)群体NJRIKY,研究了鲜重力矩(株高×鲜重, PF)、干重力矩(株高×干重, PD)、单位抗折力鲜重力矩(株高×鲜重/抗折力, PFS)和单位抗折力干重力矩(株高×干重/抗折力, PDS)等4种倒伏性评价指标与倒伏程度的关系, 从中遴选出PF与倒伏程度的相关系数高、物理意义明确、测度简便、环境稳定性高, 与倒伏程度共同QTL多, 综合表现最优, 反映了倒伏势。
在A2、C2、D2和G连锁群上, 共检测到7个倒伏程度相关的QTL, 分别解释表型变异的6%~12%, 2年未检测到相同的QTL;在B1、C2和O连锁群共检测到7个倒伏势有关的QTL, 分别解释表型变异的5%~12%, 其中qPFC2-2, 2年均能稳定表达, 贡献值较大; 倒伏程度和倒伏势共有的QTL区间有GMKF059a~satt319和satt286~A63_1T两个; 抗倒伏性等位基因来自亲本科丰1号。
关键词: 大豆; 倒伏指标; 相关; QTL分析Lodging Resistance Indices and Related QTLs in SoybeanHUANG Zhong-Wen1,2, ZHAO Tuan-Jie1, YU De-Yue1, CHEN Shou-Yi3, and GAI Jun-Yi1,*(1 Soybean Research Institute, Nanjing Agricultural University / National Center for Soybean Improvement / National Key Laboratory for Crop Ge-netics and Germplasm Enhancement, Nanjing 210095, Jiangsu; 2 Department of Agronomy, Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang 453003, Henan; 3 Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China)Abstract: The used lodging resistance index is lodging score, with 0 as most resistant and 4 as most sensitive. In breeding for lodging resistance, an index more precise than lodging score and independent from the cultivation conditions is expected. In the present study, four kinds of lodging resistance indices, i.e. fresh matter moment (plant height × above ground fresh weight, PF), dry matter moment (plant height × above ground dry weight, PD), fresh weight moment per unit of stem broken strength (PFS), and dry weight moment per unit of stem broken strength (PDS), were designed in two experiments, one with 32 diverse cultivars and one with the RIL population NJRIKY including 184 recombinant inbred lines of the cross (Kefeng 1 × Nannong 1138-2) in 2005 and 2006. Among the four indices, fresh weight moment (PF) designated as lodging potential performed with higher correla-tion with lodging score, more relevant physical meaning, easier operation of measurement, better stability in various environments and more common QTLs with lodging score than those of the other indices, therefore PF was the best candidate of lodging resis-tance index to replace lodging score. On the basis of the results, QTL analysis was performed for lodging score and lodging poten-tial. Seven QTLs for lodging score on linkage groups A2, C2, D2, and G explaining 6%–12% of phenotypic variation, but no common one between the two years, were detected. There were seven QTLs for lodging potential on linkage groups B1, C2, and O, explaining 5%−12% phenotypic variation, with the same QTL qPFC2-2 in two years. Between lodging score and lodging po-tential, two QTLs were with same flanking markers, i.e. GMKF059a–satt319 and satt286–A63_1T, and the lodging resistance alleles were mainly contributed from Kefeng 1. Between the two loci, qPFC2-2 was of larger contribution, so its flanking markers基金项目: 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100104, 2002AA211052); 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2002CB111304, 2004CB7206, 2006CB101708); 国家自然科学基金项目(30490250); 教育部长江学者和创新团队发展计划项目(PCSIRT)作者简介: 黄中文(1971−), 男, 河南潢川县人, 副教授, 博士研究生, 研究方向为大豆遗传育种。
水稻抗倒性力学评价方法1 范围本标准规定了水稻抗倒性鉴定方法。
本标准适用于水稻抗倒性的鉴定。
2 规范性引用文件下列文件对于本文件的应用是必不可少的。
凡是注日期的引用文件，仅所注日期的版本适用于本文件。
凡是不注日期的引用文件，其最新版本（包括所有的修改单）适用于本文件。
NT/T 1300-2007 农作物区域试验技术规范水稻3 原理根据外加重量的对数与茎秆倒伏率的概率单位呈线性回归关系，计算50%茎秆倒伏需要的重量（LW50）。
4 试验材料对照品种（系）（包括易倒品种和抗倒品种），参试品种（系）。
5 试验设计相同生育期材料种植在同一试验区域，3次重复，每小区株数不少于300株。
6 栽培管理和记载参照NT/T 1300-2007。
7 重力瓶的制作在40mL的瓶子里装铁砂，瓶盖上固定一个小夹子（以不夹瘪水稻茎秆为宜）。
用天平称重，制作出10克-250克、相邻间隔10g的重力瓶组。
8 抗倒测量8.1 测量时间水稻齐X后35天。
8.2 预实验每穴选择2个茎秆。
梳理茎秆上叶片，使其测量时不被其它叶片干扰。
把重力瓶夹在茎秆的倒二节上，观察茎秆是否倒伏，测量10个茎秆。
确定造成0%与100%茎秆倒伏率的重量范围。
8.3 正式实验根据0%与100%茎秆倒伏的重量范围，在其间制作5～7个新的重力瓶，使重量按照等差或等比数列递减。
每个重力瓶测量的茎秆数30个，每组被测茎秆数相等或相近。
茎秆选择和测量方法同预试验。
按照表1记录测量数据。
表1 测量记录表组别重力瓶重量（g）测量茎秆数（个）折断茎秆数（个）12345…9 LW50的计算采用加权概率单位法（Bliss法）计算LW50。
10 抗倒系数计算按式（1）计算。
……… (1)式中：LI ─抗倒系数；X ─参试品种（系）的LW50；CK ─已知抗倒品种的LW50；11 抗倒性的判断抗倒级别分为1、2、3、4和5共5个等级。
等级分别对应高抗（HR）、抗（R）、中抗（MR）、中度敏感（MS）和高度敏感（HS）。
从力学角度研究小麦茎杆的抗倒伏性，对小麦抗倒伏能力进行综合分析和评价，旨在弄清小麦倒伏与茎秆性状之间的关系，为小麦超高产育种提供理论依据。
1 小麦茎秆的力学模型
小麦穗长与小麦株高相比很小，把小麦穗重量看作集中力作用在茎杆上，小麦茎秆看作一端固定，一端自由的均质长细杆，茎秆横截面为空心椭圆截面，茎秆的自重Q ql =。
2 抗倒伏的力学分析
小麦茎秆通常可视为直线生长，当重心较小时，横向作用力（如风雨等）使茎秆发生弯曲，使用力作用后，回复直线生长状态，随着植株重力的增加，横向作用力虽消失，但茎秆仍保持弯曲的形状，而不能再恢复其原有的直线状态，使直线平衡变为不稳定平衡，即进入倒伏的临界平衡状态。
用cr q 表示临界状态
时茎秆单位长度的自重，cr P 表示临街状态的穗重。
茎秆在临界力cr cr q P 、作用下，在微弯曲状态下处于不稳定平衡，其绕曲线近似方程可按下式来表达233(3)2v Lx x L δ
=- （1） 其中δ为位移参数
由此可得秆的势能∏为 22
233332165cr cr EI q P L L
δδδ∏=-- 式中E 为秆的弹性模量。
由势能驻值原理
0δ
∂∏=∂ 可得 2345636418()35cr cr p EI q L h Lh h L L
+-+= 而穗位高可取为茎秆的高度，即h L =。
则上式可化为
35516cr cr Q EI P L += （2） 式中cr cr Q q L =为在临界平衡状态时的茎秆自重，2(3)4I a b b t π
=+，a 为茎秆椭圆
的长轴，b 为茎秆椭圆的短轴，t 为茎秆的壁厚。
由此可知：茎秆越高，茎秆越易倒伏，这与前面的结果一致;茎秆越粗（截面的长轴和短轴越大），临界力越大，茎秆越不易倒伏；茎秆壁越厚，临界力越大吗，茎秆越不易倒伏。
这是从单一性状分析的结果。
3 抗倒伏综合评价
令5,;16cr cr cr cr cr Q W P W A
σ+==cr W 表示临界力，cr σ为截面的临界应力。
令22
L A I λ=;A 为截面面积；对于椭圆形截面则λ为： 222
2()(3)L A L a b t I b a b λ+-==+ （3） λ称为茎秆的柔度，它是一个无量纲的量，综合反映了杆长、截面尺寸和形态等茎杆形状，带入（2）式可得：
252cr E σλ
= （4） 由此可知：对于同一种小麦品种，λ值越小，cr σ值越大，茎秆的稳定性越好，
抗倒伏能力越强。
也就是说，λ值越小，抗倒伏能力越强，茎秆越不易倒伏；λ值越大，抗倒伏能力越弱，茎秆越易倒伏。
由λ的表达式可推出，若茎秆高度增加一倍，同时茎粗（壁厚、界面长轴和短轴）也增加一倍，而λ不变，即茎秆抗倒伏能力不变，因此，对茎秆各性状进行综合分析，对抗倒伏能力的评价才更合理。
由上面的分析可知，λ综合反映了秆长、截面尺寸和形状等茎秆性状，λ值越小，茎秆抗倒伏能力越强，因此λ可作为同一种小麦品种抗倒伏能力的综合评价指标。
对于小麦不同品种间的抗倒伏能力进行评价，还需考虑茎秆弹性模量的影响。
由λ的表达式可推出，若株高增加多少倍（比如1%），同时茎粗也增加相同的倍数（1%），而λ值不变，即抗倒伏能力不变，增加株高，可以增加生物学含量而增加产量。
如果在遗传育种中，对现有的抗倒伏的高产矮秆小麦进行改良，增加株高，同时按比例增加茎粗，则可进一步提高小麦的产量。
