生物学：植物信号转导及应激性反应共52页

此外，一些生长调节 物质如壳梭孢菌素、花生 四烯酸以及乙酰胆碱等也 都具有化学信号的功能。
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(二) 物理信号(physical signal)
➢ 指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信 号和水力学信号。
➢ 电信号传递是植物体内长距离传递信息的一种重要方式， 是植物体对外部刺激的最初反应。
激酶； PKC.依赖Ca2+与磷脂的蛋白激酶； PK
Ca2+·CaM. 依赖Ca2+·CaM的蛋白激酶从而使细
胞作出. 反应。
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胞内分子反应 胞内信号转导 膜上信号转换
胞间信号传递
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植物体内的胞间信号可分为两类，即化学信号和物理信号。
一、胞间信号
(一) 化学信号 (chemical signals )
➢ 植物的电波研究较多的为动作电波(action potential, AP)， 也叫动作电位，它是指细胞和组织中发生的相对于空间 和时间的快速变化的一类生物电位。
➢ 植物中动作电波的传递仅用短暂的冲击(如机械震击、电 脉冲或局部温度的升降)就可以激发出来，而且受刺激的 植物没有伤害，不久便恢复原状。
➢ 一些敏感植物或组织(如含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须 等)，当受到外界刺激，发生运动反应(如小叶闭合下垂、 卷须弯曲等见录像)时伴有电波的传递。
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受触及的含羞草小叶在 1至2 秒钟向下弯，这 是由于电波引发叶枕运 动细胞中大量的K+和 Ca+2转运，引起膨压改 变的结果
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图17.14 Albizia pulvini 背侧和腹侧的运动细胞之间的离
植物细胞信号转导
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第一节 植物体内的信号传导

例子：乙烯的受体
⑴ 信号分子与细胞表面受体的结合； ⑵ 跨膜信号转换； ⑶ 在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、 放大与整合； ⑷ 导致生理生化变化。
• 胞外信号
细胞内信号（第二信使）
第二信使(second messengers) Ca2+ IP3 DAG cAMP cGMP H+
抗坏血酸 谷光甘肽 过氧化氢
细胞信号转导
遗 传 信 息 ：决定个体发育的基本潜在式。
环境信息：
对遗传信息的表达起着重要的调节作用。
环境条件的变化或来自环境的刺激统称为信号。 植物通过接受环境刺激信号（如激素、机械刺激、 温度、光照、触摸、病原因子、水分等及体内其 它细胞传来的信号）而获得外界环境的信息。
重力
g.1 各种 外 信号影响植 的生长发育
费希尔 Edmond H. Fischer 美国 华盛顿大学 1920年--
克雷布斯 Edwin G. Krebs 美国 华盛顿大学 1918年--
1992年诺贝尔生理学或医学奖 发现可逆性蛋白磷酸化是一种生物的调节机制
细胞内第二信使往往通过调节多种蛋白激酶（PK） 和蛋白磷酸酶（PP），从而调节蛋白质的磷酸化和 脱磷酸化过程，进一步传递信号。
P P P P P
G蛋白关 联受体
亚基
GTP
P
蛋白 激酶C
G蛋白亚基
PIP2
IP3
Ca2+
Ca2+通道开放
内质网
内质网腔
蛋白质激酶C激活的信号传递途径
⑴ 信号分子与细胞表面受体的结合； ⑵ 跨膜信号转换； ⑶ 在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、 放大与整合； ⑷ 导致生理生化变化。
• 胞外信号

质膜磷酸肌醇磷脂的分解
磷脂酶C (PLC)
PIP2
DAG
IP3
一、肌醇磷脂信号分子的产生与灭活
IP3/Ca2+的和DAG/PKC信号转导途径
激素
R
蛋白激酶 （无活）
G蛋白
PIP2
DAG
Hale Waihona Puke 磷脂酶C (PCL)GTP 钙调蛋白
IP3
(CaM)
DAG Ca2+
激酶C
ATP (PKC) ADP
蛋白
蛋白 P
1. Ca2+-ATPase（钙泵）：对Ca2+具有高亲和力，可 被CaM激活，植物的内质网、液泡膜上已有发现。ER 型和PM（质膜）型。 2+/nH+（反向运输器）：是不直接需求ATP的次级 运输器，利用跨膜的质子驱动力。
（五）Ca2+流动过程中的反馈机制
胞内钙升高，CaM激活Ca-ATPase，迅速降低胞内钙。 反馈机制使细胞内Ca离子浓度受到精细控制，对外界刺 激作出准确反应，对下游细胞反应进行质量和数量调控。
激信号，最终引起细胞中生化反应的化学 物质，如 Ca2+ 、cAMP、IP3、DAG等。
第一信使 第二信使
一、cAMP的发现及第二信使学说的提出
N O CH2O N
NH2 N
N
O cAP MPO 是O第H 一个被发现的 O 第H 二信使。
E a rl W ilb u r S u th e rla n d Jr （ 1915 - 1974）
小G蛋白参与胞内的信号传递，是受上 游的鸟嘌呤核苷酸交换因子的活化，并 将信号传递给下游的组分。小G蛋白结 合GDP而钝化，结合GTP又活化，成为 在植物信号网络中起着重要作用的分子 开关。

受体具有高度特异性、高亲和力和可逆性等特征。
细胞内受体（intra cellular receptor)：存在于亚细胞 组分（如细胞核等）的受体。
细胞表面受体(cell surface receptor)：位于细胞质膜上 的受体。
细胞表面受体
➢酶联受体 (enzyme-linked receptor)
细胞的信号转导过程是一个级联放大的过程。
细 胞 信 号 传 导 的 主 要 分 子 途 径
?思考题
1、名词解释： 受体，G蛋白，CaM
2、问答题 植物细胞信号转导的大致途径是怎样的?
双信号系统
ABA引起气孔关闭机理的模 型
在这个模型中， ABA与受 体（R）结合,导致了Ca2+ 的输入或Ca2+从胞内钙库 中的释放，
(1.ABA使胞外Ca2+通过 Ca2+通道进入保卫细胞 ;2.IP3激活液泡和内质网膜 上的Ca2+通道开放,向胞质 释放Ca2+)
从而使细胞质中的Ca2+浓 度升高，促进了质膜上阴离 子与K+Out通道的开放，并 抑制了K+in通道的开放。当 离开细胞的离子比进入细胞 的多时，细胞就会失水，从 而使得气孔关闭。
➢钙调素（CaM）
一种钙受体蛋白，是耐热、酸性的小分子球蛋白，具有148 个氨基酸的单链多肽。其上有四个Ca2+结合位点。
作用方式：
直接与靶酶结合,诱导靶酶的活性构象,而调节靶酶的活性。 与Ca2+结合，形成活化态的Ca2+ CaM复合体，然后再与靶 酶结合将靶酶激活。CaM与Ca2+有很高的亲和力，一个CaM 分子可与4个Ca2+结合。
• 离子通道连接受体(ion－channel-linked receptor)

脱落酸的合成
脱落酸在植物体内的运输方式与生长素、赤霉素和细胞分裂素类似，也是通过质流和扩散两种方式。
脱落酸的运输
脱落酸的主要生理作用是抑制细胞分裂、促进叶和果实的衰老和脱落、促进休眠等。
脱落酸的生理作用
脱落酸的信号转导
乙烯的运输
乙烯在植物体内的运输方式与生长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸类似，也是通过质流和扩散两种方式。
盆栽与园艺疗法
03
通过研究植物与人类之间的生理和心理互动，开发具有舒缓压力、放松心情的盆栽和园艺疗法产品。
在园艺上的应用
生态恢复与重建
利用植物信号转导机制，促进受损生态系统的恢复和重建，提高生态系统的稳定性和可持续性。
生物多样性保护
通过研究植物与环境之间的相互作用和信号转导过程，保护和利用生物多样性资源，维护生态平衡。
植物信号转导的重要性
外在刺激信号转导
指植物通过感受外界物理、化学和生物刺激，将信号传递到效应部位的过程。
内分泌信号转导
指植物通过分泌化学物质来传递信号的过程。
细胞间信号转导
指植物细胞之间通过胞间连丝或细胞壁接触传递信号的过程。
植物信号转导的分类
02
CHAPTER
植物激素信号转导
生长素主要在幼嫩的芽、叶和发育中的种子中合成。色氨酸经过一系列的生化反应成为生长素。
高温胁迫反应
详细描述
总结词
总结词
光信号转导是指植物对光环境作出的反应。
详细描述
植物通过光感受器感知光信号，如光照强度、光质和光周期等，进而调节生长发育和生理代谢。这种反应有助于植物适应不同的光照环境，如光合作用、开花等。
光信号转导
总结词
氧化胁迫反应是指植物对氧化损伤作出的反应。

总结（Summary）
由于植物移动性不如动物，植物在长期的进化过程中 发展起一套完善的信号转导系统，以适应环境的变化，更 好地生存。
在植物的生长发育的某一阶段，常常是多种刺激同时 作用。这样，在植物体内和细胞内，复杂、多样的信号系 统之间存在着相互作用，形成信号转导网络，也有人将这 种相互作用称作“交谈（cross talk）”。
DAG--活化蛋白激酶C
PI PI激酶 PIP PIP激酶 PIP2
IP3--从内质网和液
泡释放Ca2+
IP3是水溶性的，可从质膜扩散到细胞质， 然后与内质网或液泡膜上的IP3-Ca2＋通道结 合，使通道打开。
Ca2＋迅速释放到细胞质，使胞质中Ca2＋ 升高，引起生理反应。
IP3→促使Ca2＋库释放Ca2＋→增加细胞 质Ca2＋的信号转导，称为IP3/Ca2＋信号传递 途径。
nCa2＋＋CaM mCan2＋＋CaM＋E
Can2＋·CaM （Can2＋·CaM）m·E*
现已发现，生长素、光、风、雨等刺 激，均可引起CaM基因的活化，使CaM的 含量增加。
Ca2＋·CaM复合物可活化的酶（即靶酶）主要有： 存在于细胞质膜的Ca2＋-ATP酶 Ca2＋通道 NAD激酶 多种蛋白激酶等
一个亚基的单体
在异源三体G蛋白的α、β、γ三个亚基中，α亚 基（Gα）最大。
在分子结构上，小G蛋白与异源三体G蛋白α
亚基有许多相似之处。它们都能结合GTP或GDP。 Ca2＋迅速释放到细胞质，使胞质中Ca2＋升高，引起生理反应。
蛋白质的磷酸化与脱磷酸化作用在细胞信号转导中有级联放大信号的作用。
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IP3敏感通道
结合态IP3
磷酸的供体和受体分别是ATP或GTP和ADP或GDP。

1、几乎所有的胞外刺激信号（如光照、温度、重力、触摸等
物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物质）
都可引起细胞内游离钙浓度的变化，这种变化的时间、频
率、幅度、区域化分布等都不相同，所以有可能不同刺激
信号的特异性正是靠钙离子浓度变化的不同形式而体现的。
而胞内游离钙离子浓度变化可能主要依赖于Ca2+的跨膜运转
刺激信号与膜受体结合受体激活信号传递给g蛋亚基与gtp结合而活化活化的亚基呈游离状态触发效应器把胞外信号转换成内胞信号12如果将胞外各种次级信号作为细胞信号传导过程中的初级信号或第一信使则可以把由胞外信号激活或抑制的具有生理调节活性的细胞内因子称细胞信号传导过程中的次级信号或第二信使secondmessenger
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第三节 胞内信号传递
一、钙信号系统
• 植物细胞中的游离钙离子是细胞信号转导过程中的重要第 二信使。静息态细胞质Ca2+ 浓度为10-7~10-6mol.L-1,质外体 Ca2+浓度为10-4~10-3mol.L-1，而钙库（内质网和液泡）的 Ca2+浓度更高，于是在胞质与胞外或胞内钙库之间形成了很 大的Ca2+浓度梯度。
triphosphate，IP3）和二酰基甘油（diacylglycrol，DAG） 两种信号分子，因此又称双信使（号）系统。 PLC可被较低 Ca2＋浓度激活(<1μmol·L-1)，也可被较高浓度Ca2＋抑制 （>10μmol·L-1)。
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第三节 胞内信号传递
二、磷酸肌醇信号系统
1、IP3／Ca2＋信号通路：IP3信号分子→钙库（液泡、内质网） 膜上的受体→IP3－Ca2＋通道结合体→Ca2＋通道打开，高浓度 Ca2＋释放出来→细胞质Ca2＋浓度升高→启动钙信号系统，引 起生理反应

花的感夜运动有 利于在适宜的温度 下开花或昆虫传粉 ，也是植物对环境 条件的适应性。
但也有些感夜运动不是生长运动， 而是细胞膨压改变而引起的运动。例如 某些豆科植物（落花生、大豆、合欢等） 一到夜晚小叶就合拢，叶柄下垂，而到 白天就又张开。
• 总是面朝太阳的向日葵
葵花向阳也是 植物运动的一个 常见现象。清晨 ，向日葵面向东 方，迎接旭日东 升；傍晚，它又 面向西方，目送 夕阳西下。 棉花的叶片也 有类似葵花向阳 的向光性运动。
胞间信号的传递
1.化学信号的传递
①易挥发性化学信号在体内气相的传递:在植株体内的气腔网络中的扩散 而迅速传递，通常速度可达2mm/s左右。如植物NO、乙烯和茉莉酸甲酯。 ②化学信号的韧皮部传递：韧皮部是同化物长距离运输的主要途径，也是 化学信号长距离传递的主要途径。植物体内许多化学信号物质，如寡聚半乳糖、 IAA、蔗糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。 一般韧皮部信号传递速度在 0.1～1mm/s，最高可达4mm/s。 ③化学信号的木质部传递：化学信号通过集流的方式在木质部内传递。 如ABA和细胞分裂素。
细胞保持 膨胀状态
细胞失去 膨胀状态
含羞草的这种特异反应是一种感震运动， 是它自我保护本领的体现。在它老家— 南美地区，常遇到疾风暴雨，迅疾合拢 叶片，垂下叶柄，正是含羞草在风雨侵 袭时的保护反应。
• 会“睡觉”的睡莲
睡莲在夕阳西下之际则会 关闭花瓣“入睡”，待到 朝阳升起时，再从酣梦中 苏醒，缓缓将花瓣展开。
含羞草的叶片为什么会闭合？
含羞草的茎叶构造 十分独特，叶柄和 小叶基部有一个膨 大的叶枕，内含许 多薄壁细胞，未受 刺激时，每个细胞 都有充足水分，从 而膨胀，使叶枕挺 立，叶片舒展；而 叶子一经碰触，刺 激信息就立刻传导 到叶枕，薄壁细胞 内的细胞液马上渗 进细胞间隙，导致 膨压下降而使叶片 迅速萎软下垂。

25.10.2019
25.10.2019
2.3 ABA-regulated gene expression
ABA 诱导基因的表达与逆境胁迫存在 着重要的交互作用。当植物受到干旱、低 温、高盐等逆境胁迫时， 细胞内ABA 含量 迅速增加，促使大量ABA诱导基因表达。
25.10.2019
25.10.A20B19A-related components in RNA processing and mRNA degradation are shown in red
近期突破识别FCA，这是一种RNA结合蛋白，镁 螯合酶的H亚基，与G蛋白偶联受体一起作为ABA受体 在了解ABA的信号传导机制的初始步骤提供了一个大 的飞跃。
最近的研究还发现第二信使的产物，蛋白质修饰 如磷酸化作用，基因表达和监管机制在ABA应答中的 分子机制。并且，这些事件之间的关系也开始以确定 。
（2）脱落酸的结构
• ABA以异戊二烯为基本单位， 有两种旋光异构体。植物体内 的天然形式主要为右旋ABA 即 (+)-ABA，又写作(S)-ABA。
25.10.2019
C15H20O
1.2 The function of ABA
使种子休眠，提高植物耐旱性。（抑制种子萌发） 气孔关闭，减少水分的蒸散作用。 脱落酸会抑制植物的成长，通常会拮抗生长素、吉 贝素的作用。 干旱逆境，促使气孔关闭、 抑制细胞分裂素(Kinetin) 合成 调节减少光合作用所需的酶，等植物生理作用有关。
演讲：余培铠
CONTENTS
About Abscisic acid，ABA The discovery and the structure of ABA The function of ABA The distribution of ABA