第四章连锁遗传和性连锁
一、连锁与交换
1、连锁遗传及解释
（1）性状连锁遗传的发现
性状连锁遗传现象是Bateson和Punnett（1906)在香豌豆的杂交试验中首先发现的
（2）连锁遗传的解释
Bateson和Punnett未能对性状连锁遗传现象作出解释。Morgan等（1911)以果蝇为试验材料，通过大量遗传研究，对连锁遗传现象作出了科学的解释
两对基因：
眼色红眼-显性(pr+)
紫眼-隐性(pr)
翅长长翅-显性(vg+)
残翅-隐性(vg)
P pr+ pr+ vg+vg+ ⨯prprvgvg
↓
测交F1pr+prvg+vg♀⨯prprvgvg♂
↓
Ft pr+prvg+vg 1339
prprvgvg 1195
pr+prvgvg 151
prprvg+vg 154
P pr+pr+vgvg ⨯prprvg+vg+
↓
测交F1pr+prvg+vg♀⨯prprvgvg♂
↓
Ft pr+prvg+vg 157
prprvgvg 146
pr+prvgvg 965
prprvg+vg 1067
从相引组和相斥组结果看：
（1）F1虽然形成四种配子，但其比例不符合1:1:1:1
（2）两种亲型配子多，两种重组型配子-少
（3）两种亲型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等
Morgan解释：控制眼色和翅长的两对基因位于同一同源染色体上。减数分裂时部分细胞中同源染色体的两条非姊妹染色单体之间发生交换，形成重组型配子
2、完全连锁和不完全连锁
连锁遗传：在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象
完全连锁：同一同源染色体的两个非等位基因之间不发生非姊妹染色单体之间的交换，则二者总是连系在一起而遗传的现象
不完全连锁：同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本型，少部分为重组型的现象
3、交换及其发生机制
交换:同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组
100个孢母细胞内
发生有效交换者7个：
7⨯4=28个配子14亲型配子
14重组型配子
不发生交换者93个93⨯4=372个配子
372亲型配子
重组率= 14/400 = 3.5 %
某两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称交换型配子)百分数的2倍
二、交换值及其测定
1、交换值
严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率就一个很短的交换染色体片段来说，交换值就等于重组率
在较大的染色体区段内，由于双交换或多交换常可发生，因而用重组率来估计的交换值往往偏低
交换值(%)=重组型配子/总配子数⨯100
（1）测交法玉米 3.6 %
P CCShSh ⨯ ccshsh
↓
测交F1CcShsh ⨯ ccshsh
↓
Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
粒数4032 149 152 4035
（2）自交法香豌豆12 %
P 紫花、长花粉粒⨯红花、圆花粉粒
PPLL ppll
↓
F1紫花、长花粉粒
PpLl
⊗↓
F2紫长紫圆红长红圆总数
P_L_ P_ll ppL_ ppll
实际个体数4831 390 393 1338 6952
F1形成四种配子，即PL、Pl、pL、pl
a、b、c、d
F2=(aPL:bPl:cpL:dpl)2
ppll=d⨯d=d2
pl频率为d2的开方，即d。本例F2表现型ppll的个体数1338为总数6952的19.2%，F1配子pl的频率为44%
PL = pl = 44%
Pl = pL = (50-44)% = 6%
交换值= 6%*2 = 12%
交换值变动在0-50%之间
交换值越接近0，连锁强度越大
交换值越接近50%，连锁强度越小
当非等位基因为不完全连锁遗传时，交换值总是大于0，而小于50%频率
交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。将1%的交换值定为度量交换的基本单位，称为1个遗传单位，转换成图距单位后相当于1 厘摩(cM)
三、基因定位与连锁遗传图
1、基因定位
确定基因在染色体上的位置：顺序
距离：交换值
（1）两点测验Aa、Bb、Cc
通过一次杂交和一次测交求出Aa和Bb交换值………………………………. .Bb和Cc……………………………………. .Aa和Cc……
确定三对基因都是连锁遗传的
根据三个交换值的大小，确定这三对基因在染色体上的位置
（2）三点测验Aa、Bb、Cc
通过一次杂交和一次用隐性个体测交，同时确定三对基因在染色体上的位置
P 凹陷、非糯性、有色⨯饱满、糯性、无色
shsh + + + + ↓+ + wxwx cc
测交F1饱满、非糯性、有色⨯凹陷、糯性、无色
+sh +wx +c ↓shsh wxwx cc 测交后代的表现型F1配子种类粒数交换类别饱满、糯性、无色+ wx c 2708 亲型
凹陷、非糯性、有色sh + + 2538
饱满、非糯性、无色+ + c 626 单交换
凹陷、糯性、有色sh wx + 601
凹陷、非糯性、无色sh + c 113 单交换
饱满、糯性、有色+ wx + 116
饱满、非糯性、有色+ + + 4 双交换
凹陷、糯性、无色sh wx c 2
总数6708
