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植物对缺磷胁迫的适应机制缺磷胁迫，这听起来好像很专业，其实说白了，就是植物在缺少磷的情况下的烦恼。
咱们日常生活中也许没怎么注意过这个小细节，植物可是在默默忍受着呢！磷是植物生长的必需营养素之一，没了它，植物就像人没吃饭一样，浑身没劲，懒洋洋的。
想想看，要是没有充足的磷，植物的根系发展就会受到影响，开花结果也会变得困难，简直是“悲催”得不行。
植物是怎么应对这种缺磷的尴尬呢？咱们得知道，植物可是有一身本领的，适应能力极强。
它们会想方设法地调整自己的“生活方式”。
比如，有些植物会长得更深更广，把根系往地底下伸展，拼命寻找那些“隐秘的磷源”。
就好比我们在人生的路上拼命打拼，努力寻找机会一样。
再比如，一些植物会开始提升自己的根系分泌物，分泌出一些小化学物质，来吸引土壤里的微生物。
这些微生物就像植物的“朋友”，能帮助植物获取更多的养分，真是“朋友越多，路走得越宽”嘛！有些植物还会通过调节自己的生理状态，降低对磷的需求。
就像我们有时候为了省钱，会减少不必要的开销。
植物会优先把能量用在最需要的地方，比如维持基本的生命活动，或者长出新的叶子，哪怕是没那么多磷，也能活得有模有样。
它们就像那种乐观的人，总是能在逆境中找到生存的希望。
这些小聪明并不是每种植物都有的，有的植物在缺磷的情况下就“受不了了”，干脆就不再生长，像是过上了“退休生活”。
这样一来，光合作用也慢慢减弱，植物就更容易受到其他压力的影响，简直是一环套一环，最后只能面临“落幕”的悲惨结局。
再说了，缺磷对植物的影响可不仅仅是生长慢，甚至还会导致它们的抗逆性下降。
换句话说，就是植物变得脆弱，容易受到病虫害的侵袭。
想想看，要是一个人营养不良，身体就容易生病，植物也是如此。
因此，磷的重要性就不言而喻了。
说到这，可能有的小伙伴会问，咱们该如何帮助这些可怜的植物呢？给植物提供一个合适的生长环境，像是良好的土壤、充足的水分，再加上适当的肥料，尤其是含磷的肥料。
就像是给孩子们提供一个良好的成长环境，让他们更好地发展。
植物激素在低磷响应中的作用磷是植物生长发育所必需的大量元素之一。
土壤缺磷是植物生长的限制因素之一。
植物在低磷环境下形成了一系列的生理生化适应机制。
研究发现植物激素在植物应对低磷胁迫中扮演重要的角色。
植物激素的刺激与磷胁迫之间存在着密切的联系。
笔者总结了近几年来植物激素如生长激素、乙烯、赤霉素等与低磷胁迫之间的关系的证据，作为进一步了解土壤中磷有限条件下植物激素的作用的工具。
标签：植物激素；生长激素；赤霉激素；乙烯；细胞分裂素；磷胁迫磷元素是植物生长发育所必需的大量元素之一，在植物的生命活动过程中有重要的生物学功能。
植物在长期进化过程中形成了一系列适应低磷胁迫的机制。
植物感受到低磷信号，就会经过一系列的信号转导过程调控其体内与磷相关的调节基因和结构基因的表达，从而影响植物体内的生理生化过程，并最终表现为一系列可见的特征，包括根系形态结构的变化、生理生化代谢的改变以及与菌类共生等，以最大限度吸收和利用有效磷。
以拟南芥为例，感受到低磷信号后会出现以下表现：（1）拟南芥主根的生长受抑制即主根变短；（2）侧根的数量和长度增加；（3）根毛的长度和密度也会增加；（4）植株矮小，根冠比增加，生物量降低；（5）叶片由暗绿变紫，花青素积累；（6）生长发育受阻，抗性减弱；（7）植物的营养周期变短，提前开花完成生活史等等[1-2]。
植物激素在植物的低磷响应中也起了比较重要的作用，笔者就植物激素在植物响应低磷胁迫过程中所起的作用做了综合分析。
1?生长激素在低磷响应机制中的作用生长激素的极性运输是侧根形成所必需的。
当植物生长在低磷环境中时，施加外源性生长激素能显著地抑制植物主根的生长并促进侧根的形成。
相反的，如果要在高磷环境中造成这样的根系构型则需要比低磷环境中高出10倍甚至100倍浓度的生长激素。
此外，抗生长激素的突变体axr2-1，axr3-1和axr4-1在低磷环境中表现出正常的低磷反应，而iaa28-1则能够抵抗由低磷引起的对根毛和侧根形成的刺激效应。
低磷胁迫下不同野生大豆的形态和生理响应差异磷是植物必需的营养元素之一，在植物生长发育及新陈代谢过程中起着重要的作用[1] 。
磷在土壤中的有效性和含量较低 (含量约为2卩mol/L )，一般以无机、有机2种形态存在，但能被植物直接吸收利用的无机磷只占土壤全磷的1%[2] 。
事实上，土壤中的有效磷远远不能满足一季作物的需求，因而只有通过向土壤中不断施用磷肥，作物才能获得或维持较高产量。
由于近年来磷肥施用量的不断增多，使得土壤盈余的农田磷通过地表径流、渗漏方式向地表、地下水体迁移，从而增加了农田磷的环境风险[3] 。
大豆是需磷量较大的作物，其整个生育期均要有较高的磷营养水平，其中以出苗到盛花期对磷的要求最为迫切。
大豆植株缺磷后将表现出明显的缺素症状，如植株变矮、叶片变小、出现坏死斑点等，若植株结荚期缺磷，还将导致叶片脱落、花期延迟、结荚变少等症状出现，从而严重影响大豆产量和品质[4-5] 。
大豆耐低磷种质资源匮乏，遗传基础狭窄，成为大豆耐低磷育种的瓶颈[6] 。
野生大豆( Glycine soja L. )是栽培大豆的近缘野生物种，目前人们已经对野生大豆开展了包括生态学[7] 、结构植物学[8] 、品质化学[9] 、植物保护[10] 等基础生物学研究。
结果显示，野生大豆化学品质特异，同时具有抗病、抗虫、抗旱、耐贫瘠等较强的抗逆性和适应能力。
野生大豆对于拓宽大豆育种遗传基础、创造新资源及选育新品种将起到一定的作用。
近年来，野生大豆种质资源利用在大豆品质改良中已有许多成功的事例，目前已筛选出一批优质、抗逆性强的种质资源[11-13] 。
但是，目前关于野生大豆在大豆耐低磷育种中的应用研究较少。
本研究以前期初步筛选出的9 份野生大豆为材料，通过低磷胁迫处理后测定不同类型材料的形态、生理指标，比较不同类型的野生大豆在低磷胁迫下的耐低磷能力，以期探讨野生大豆的耐低磷机制，从而为野生大豆耐低磷基因型的筛选和大豆遗传改良提供方法和材料基础。
林木低磷胁迫适应机制研究进展磷是植物生长发育所必需的大量营养元素之一，在植物的光合作用、呼吸作用、能量代谢、生物大分子合成等生理过程中发挥着重要作用。
然而，在许多生态系统中，土壤有效磷含量往往较低，限制了林木的生长和生产力。
因此，深入研究林木在低磷胁迫下的适应机制，对于提高林木的磷利用效率、促进森林生态系统的可持续发展具有重要意义。
一、林木根系形态和结构的适应性变化在低磷胁迫下，林木根系会通过形态和结构的改变来增加对磷的吸收。
常见的变化包括根系伸长、侧根增多、根毛密度增加等。
根系伸长可以使林木的根系在土壤中更广泛地搜索磷资源；侧根的增多有助于扩大根系与土壤的接触面积，从而提高磷的吸收效率；根毛密度的增加则进一步增强了根系与土壤颗粒的接触，为磷的吸收创造了更多的机会。
例如，一些树种在低磷条件下，主根生长受到抑制，而侧根的生长则相对旺盛。
这种根系形态的改变可以使林木更好地适应低磷环境。
此外，研究还发现，低磷胁迫会导致根系皮层细胞的层数减少，中柱直径增大，从而提高根系的输导能力，有利于磷在植物体内的运输。
二、林木根系生理特性的改变林木根系在低磷胁迫下，其生理特性也会发生一系列的变化。
首先，根系的酸性磷酸酶活性会显著提高。
酸性磷酸酶能够将土壤中的有机磷分解为无机磷，从而增加磷的有效性。
同时，根系分泌有机酸的能力也会增强，有机酸可以与土壤中的难溶性磷结合，使其转化为可被吸收的形态。
另外，低磷胁迫还会影响根系的质子分泌。
质子的分泌可以降低根际土壤的 pH 值，促进难溶性磷的溶解，提高磷的可利用性。
此外，林木根系的细胞膜透性也会发生改变，以调节磷的吸收和转运。
三、林木体内磷的再分配和利用当面临低磷胁迫时，林木会通过体内磷的再分配和高效利用来维持生长。
一些非必需的生理过程会减少磷的消耗，而将有限的磷优先供应给关键的生长部位和生理过程。
例如，老叶中的磷会被转移到新叶和生长旺盛的部位，以保证植物的生长和发育。
同时，林木会调整细胞内磷的代谢途径，提高磷的利用效率。
ＤＯＩ：１０．３９６９／Ｊ．ＩＳＳＮ．１６７２ ７９８３．２０２０．０３．００３低磷胁迫对水稻生长及生理特性的影响丁艳，朱兰保，盛 蒂，常晓梅（蚌埠学院土木与水利水电工程学院，安徽蚌埠，２３３０００）摘要：以３种不同基因型水稻为材料，采用水培方式分别对水稻植株进行正常供磷（＋Ｐ，０．３２３ｍｍｏｌ·Ｌ－１）和低磷（－Ｐ，０．０１３ｍｍｏｌ·Ｌ－１）培养。
通过对植株的表型观察，根系形态的扫描，生物量及部分理化指标的测定，研究低磷对水稻生长的影响，明确水稻对低磷胁迫的适应机制。
结果表明，与正常供磷水稻植株相比，低磷处理的水稻植株矮小，叶面积减小，分蘖数及穗粒数减少；同时，根长增长，根系活力减弱，根系分泌酸性磷酸酶（ＡＰａｓｅ）活性增强，根系分泌酸（Ｈ＋）增多；此外，低磷处理水稻植株相对含水率下降，地上部干质量下降，根部干质量增加，根冠比增大。
即在磷营养供应不足时，水稻通过改变根系形态、增加根系分泌酸和提高酸性磷酸酶活性等适应机制，增加对土壤中磷元素的吸收和利用，以适应低磷环境。
关键词：水稻；低磷胁迫；生长指标；生理指标；根系形态中图分类号：Ｓ５１１．０１文献标志码：Ａ 文章编号：１６７２ ７９８３（２０２０）０３ ００１３ ０７水稻是重要粮食作物之一，全球约有５０％以上的人口以稻米为主食［１］。
水稻的生长过程中，磷肥是不可缺少的营养元素，磷可增强植株体内活力，促进养分合成和转运，增强光合作用，延长叶的功能期，有益于水稻增产稳产［２，３］。
磷素供应不足会影响水稻的正常生长发育，进而影响其产量和品质［４，５］。
有研究表明，在低磷条件下，作物会从形态和生理等方面做出一些适应性反应，以适应低磷环境［６～８］。
刘文菊等［９］研究发现，不同基因型水稻在磷胁迫下其根系形态发生了明显变化，如根长、根冠比均呈增加趋势。
在低磷条件下，水稻植株分蘖数增减少，且每株根系相互之间有横向交织生长现象［１０］。
低磷胁迫对毛竹幼苗生长和养分生理的影响周建菲1，史文辉1，潘凯婷1，应叶青1，孙 翠2（1. 浙江农林大学 省部共建亚热带森林培育国家重点实验室，浙江 杭州 311300；2. 平度市自然资源局，山东平度 266700）摘要：【目的】探究低磷胁迫对不同生长时期根际土壤养分环境、毛竹Phyllostachys edulis 幼苗生长和养分生理的影响及其持续效应，分析毛竹幼苗对低磷胁迫的适应机制。
【方法】通过盆栽播种育苗方式，研究了4种不同土壤有效磷水平：2.5 mg ·kg −1(极低磷，P 1)、5.0 mg ·kg −1(低磷，P 2)、10.0 mg ·kg −1(中磷，P 3)、20.0 mg ·kg −1(适磷，P 4)对当年生长季末(T 1)和翌年快速生长期(T 2)根际土壤养分环境、毛竹幼苗生物量及其分配、毛竹幼苗养分吸收利用和分配的影响。
【结果】低磷处理组(P 1, P 2)显著降低T 1根际土壤pH (P ＜0.05)，并维持了根际土壤高氮质量分数；这种低磷效应趋势持续至T 2，且此时P 1和P 2的根际土壤有机质质量分数较P 4显著增加了10.70% (P ＜0.05)。
低磷处理组均显著降低了2个时期毛竹幼苗生物量及氮、磷、钾养分积累量(P ＜0.05)，且T 2时的降幅比T 1更高。
T 1时，低磷处理组显著降低了毛竹幼苗根冠比(P ＜0.05)，也相对降低根系养分的分配比例；但T 2时，低磷处理组的根冠比分别较P 4显著增加44.30%和37.97% (P ＜0.05)，且显著增加了氮、钾养分在根系的分配比例(P ＜0.05)。
低磷处理组显著增加了T 1毛竹幼苗整株磷素利用效率(P ＜0.05)，随育苗时间推移，其利用效率下降，至T 2时，仅P 1较P 4显著增加了19.05% (P ＜0.05)。
【结论】低磷胁迫抑制了毛竹幼苗生长和养分积累，但提高了其整体磷素利用效率；随育苗时间延长至翌年快速生长期时，低磷胁迫对植株的抑制作用增强，但毛竹幼苗通过提高根冠比、根系养分分配比例来提高对低磷胁迫的适应性。
植物适应环境胁迫的生理机制植物是生物界中最具适应能力的生命体之一。
在面对各种环境胁迫时，植物能够通过一系列生理机制来保护自身并适应环境的变化。
本文将探讨植物适应环境胁迫的生理机制，以及这些机制是如何帮助植物在恶劣条件下存活和繁衍的。
1. 植物适应温度胁迫的生理机制植物在面对高温或低温的环境时，会通过调节生长与发育、调整细胞膜的组成和结构、增加逆境相关蛋白质等方式来适应温度胁迫。
例如，植物在高温环境中会通过增加热激蛋白的合成来保护蛋白质不受热应激的损伤。
此外，植物还可以通过调节细胞膜的不饱和脂肪酸含量和磷脂酰丝氨酸的积累来维持细胞膜的稳定性，从而适应高温或低温环境。
2. 植物适应干旱胁迫的生理机制干旱胁迫是植物面临的最常见和最具挑战性的环境胁迫之一。
植物通过多种途径来适应干旱胁迫，如调节气孔的开闭、增加根系的吸水能力、积累保护性蛋白质和调节植物生长素的合成等。
植物会在干旱条件下关闭气孔，减少水分的蒸腾，以降低水分流失速度。
同时，植物还会增加根系的吸水能力，通过增加根系的表面积和根系分泌的黏液来提高水分吸收效率。
此外，植物还会合成和积累一系列的保护性蛋白质，如抗氧化酶、脱水素酶等，以保护细胞免受干旱引起的氧化损伤。
3. 植物适应盐碱胁迫的生理机制盐碱胁迫会破坏植物根系的正常功能，限制植物的水分吸收和营养物质的输送。
植物通过调节离子的吸收和排泄来适应盐碱胁迫。
一方面，植物会通过积累有益无益离子的选择性吸收和积累，例如积累钾离子并减少钠离子的积累来降低盐害程度。
另一方面，植物会通过将过量的盐分排泄到叶片或离子囊泡中来减少根系中的离子浓度。
此外，植物还会合成和积累一系列的抗氧化酶和抗氧化物质，以应对盐碱胁迫引起的氧化损伤。
4. 植物适应重金属胁迫的生理机制重金属胁迫是当今环境污染问题中的一个重要威胁。
植物通过排除、转运和沉积等生理机制来适应重金属胁迫。
植物根系中的排除机制包括离子吸附、离子交换和离子解毒等方式，可降低植物对重金属的吸附和积累。
低磷胁迫下植物的生理适应机制摘要：磷是我国乃至世界农业生产中最重要的限制因素。
低磷胁迫下，植物自身会发展形成各种形态上和生理上的适应性来获得土壤中的磷素。
本文综述了低磷胁迫下植物的生理适应机制。
关键词：低磷；胁迫；生理机制Abstract: Phosphorus is the most important agricultural production in our country and the world limiting factors. Under low phosphorus stress, plants themselves will develop a variety of forms and physiological adaptation to obtain phosphorus in the soil. This article reviewed under low phosphorus stress of plant physiological adaptation mechanism.Key words:low phosphorus;stress;physiological mechanism磷是农业生产的重要物质保证，又是不可再生的矿质资源。
有报道指出，根据目前已探明的磷矿储量与开采速度，世界现有磷矿资源只能维持50~400年[1]。
然而，世界绝大部分农业土壤又严重缺磷。
磷仍然是我国乃至世界农业生产中最重要的限制因素，磷肥的供求不仅是现在而且更是将来农业生产的突出矛盾之一[2]。
因此，大部分磷肥作为无效态(难溶态)在土壤中积累起来。
磷是植物必需的大量矿质元素之一，是构成植物体中核酸、磷脂和ATP 等生命大分子的重要组成成分。
同时，磷作为植物体内能量代谢的关键底物之一，参与许多重要的酶促反应及其代谢调节[3]。
因此，磷对促进植物生长发育和新陈代谢具有重要作用。
然而，磷与植物其他必需矿质元素不同，在土壤中容易与其他元素互作形成配合物，降低了磷在土壤中的有效性和移动性，多以难溶性磷的形式存在。
施入土壤和农田中的磷80％被固定，变为植物难于吸收利用的难溶态和有机态[4]。
为了减轻缺磷胁迫的程度，植物自身会发展形成各种形态上和生理上的适应性来获得土壤中的磷素[5]。
其中高效利用磷的生理方面的适应性变化包括磷素的再利用、光合特性的变化及根系分泌酸性磷酸酶水解有机磷化合物等。
本文从磷素与植物体内和根系分泌的酸性磷酸酶的关系、生理机理及其与有机磷有效性的关系等方面作一综述。
1 磷的积累分配特征磷是植物体内移动性较强的营养元素，能够在木质部和韧皮部中的循环、运输和再分配，对植物生长和养分的有效利用有重要作用，尤其是在养分胁迫条件下的效果更加明显[6]。
糯玉米生育期间磷素的分配中心是随生长中心转移而变化的，并且不同品种各器官磷素分配转移存在显著差异，通过提高叶鞘的磷素运转率可有效的提高糯玉米品种的磷素利用效率[7]。
磷高效品种小麦在扬花期之前具有较强的磷素积累能力，不施磷处理下其根的磷素分配比例较高，扬花期-成熟期具有较强的磷素转移利用能力[8]。
低磷胁迫时，磷高效甘蓝型油菜根部可溶性磷含量及其比例较低效品种高，不可溶性有机磷也保持较高含量，有助于形成较好的根系[9]。
袁硕等[10]研究磷对不同玉米品种生长、体内磷循环和分配的影响表明，低磷处理显著降低玉米木质部中运输的磷量，显著提高磷在韧皮部中的再循环，并且玉米各部位叶片活化出的磷，进入韧皮部参与磷的再循环至根中后，再转移到木质部向上部新生叶运输的。
2 光合生理特征作物体内碳水化合物的合成、分解、互变和转移都需要磷的参与。
磷在光合同化力形成和Calvin循环中起着极为重要的作用。
低磷胁迫使叶肉细胞磷浓度降低，光合磷酸化水平下降，A TP合成减少，Calvin循环效率下降，光合速率降低[10-12]。
李宾兴等[13]研究结果表明，磷利用效率与旗叶中的光合特性参数有显著或极显著的相关关系，低磷胁迫降低了不同磷效率小麦基因型旗叶的叶绿素含量、Ca2+/Mg2+-ATPase活性和RuBP羧化酶活性，其中磷高效基因型受影响的幅度较小，磷低效基因型下降幅度较大。
杨丽娟等[14]研究玉米缺素症状后发现，低磷条件降低了叶片的光合速率，仅为正常供磷的1/5略强，植株叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量均低于正常供磷水平。
李俊等[15]则认为，缺磷处理极显著降低了油菜磷低效品系叶绿素a和类胡萝卜素，显著降低了磷高效品系叶绿素a和总叶绿素含量，与叶绿素b含量并无显著关系。
另有研究表明，低磷条件下玉米叶片叶绿素/类胡萝卜素、叶绿素/紫色素和叶绿素/红色素均减少[16]。
杨乾等[17]对马铃薯研究表明，短时期的低磷环境可以促进植株叶绿素的生成，而随低磷胁迫时间的延长和程度的加深，能够加剧叶绿素的降解并且抑制其合成。
低磷胁迫首先使叶片叶绿素含量降低，从而使捕获和传递给PSⅡ反应中心的光能减少，影响到光合作用的原初反应。
之后，低磷胁迫可能导致碳同化降低，迫使叶片的PQ库（用1-qP表示）还原程度升高，导致电子传递受阻，从而使叶片的最大光化学效率（Fv/Fm）、实际光化学效率（ФPSⅡ）、电子传递效率（ETR）下降[18-19]。
关于低磷影响光合作用的原因，一种可能是低磷导致磷酸甘油酸的积累，影响光合电子传递能力以及多种光合酶的活性降低，影响A TP酶的磷酸化过程，而使ATP(或NADH)的量下降，进而RuBP 的再生减少[20, 21]；而另一种可能是低磷降低了与RuBP再生有关的两个关键酶，磷酸核酮糖激酶和双磷酸景天庚酮糖磷酸酯酶的活性，进而影响到光合作用[11]。
迄今为止，低磷对光合作用的影响原因还存在争议，对磷高效基因型光合生理在玉米[22-24]、小麦[25]、油菜[16]、大豆[26]上有一定的报道，但还缺乏系统和广泛的研究。
3 酸性磷酸酶酸性磷酸酶对磷的吸收、活化和体内磷的再利用有着重要的作用。
在植物体内，酸性磷酸酶对有机磷的再利用表现在两个方面：将植物体内的有机磷转化为无机磷；将植株中的磷从衰老组织转运到幼嫩组织。
在植物体外，根系受到土壤的磷胁迫，分泌酸性磷酸酶活化土壤中的有机态磷，转为有效态，供植物吸收利用。
大量研究表明，缺磷胁迫能够显著提高植物体内以及根系分泌的酸性磷酸酶活性，是植物在这种胁迫环境下的适应性反应特征。
孙海国等[27]发现12种小麦基因型在苗期缺磷条件下，完整根系分泌的酸性磷酸酶活性之间均存在显著的基因型差异，与相对产量呈正相关，可以作为苗期筛选磷高效小麦的生理指标。
李锋等[28]对耐低磷水稻品种和低磷敏感水稻品种的研究发现，低磷胁迫提高两种磷效率水稻根系酸性磷酸酶活性，其中低磷敏感品种增加的幅度更大，很可能与低磷敏感品种植株内较低的磷含量有一定关系，但是否与磷效率差异相关还没有足够证据。
庞欣等[29]通过分根处理试验证实了不供磷根系的酸性磷酸酶活性有一定的提高，并且显著高于供磷根系的酸性磷酸酶活性。
对酸性磷酸酶活性的基因型差异以及环境胁迫的差异在玉米[29-30]、花生[31]、甜菜[32]等的研究中均有报道。
另外，缺磷胁迫也可诱导植物各组织器官中的酸性磷酸酶活性的差异。
不同磷效率春蚕豆在缺磷胁迫下体内酸性磷酸酶活性均呈现上升的趋势，不同器官中的酸性磷酸酶活性存在差异，均表现为根系>茎部>叶片[33]，这可能是植物各组织缺磷程度不同造成的。
甘蓝型油菜体内不同部位酸性磷酸酶活性与植物组织衰老程度有关，衰老程度越大, 活性增加越多，表现为老叶>功能叶>新叶>老根>新根[34]。
樊明寿等[35]认为，细胞年龄与酸性磷酸酶活性也有一定相关性，从根尖到根基部酶活性逐渐降低。
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