真菌
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真菌真菌(fungus;eumycetes)是具有真核和细胞壁的异养生物。
种属很多,已报道的属达1万以上,种超过10万个。
其营养体除少数低等类型为单细胞外,大多是由纤细管状菌丝构成的菌丝体。
低等真菌的菌丝无隔膜,高等真菌的菌丝都有隔膜,前者称为无隔菌丝,后者称有隔菌丝。
在多数真菌的细胞壁中最具特征性的是含有甲壳质,其次是纤维素。
常见的真菌细胞器有:细胞核,线粒体,微体,核糖体,液泡,溶酶体,泡囊,内质网,微管,鞭毛等;常见的内含物有肝糖,晶体,脂体等。
真菌通常又分为三类,即酵母菌、霉菌和蕈菌(大型真菌),它们归属于不同的亚门。
大型真菌是指能形成肉质或胶质的子实体或菌核,大多数属于担子菌亚门,少数属于子囊菌亚门。
常见的大型真菌有香菇、草菇、金针菇、双孢蘑菇、平菇、木耳、银耳、竹荪、羊肚菌等。
它们既是一类重要的菌类蔬菜,又是食品和制药工业的重要资源。
真茵的营养体真菌营养生长阶段的结构称为营养体。
绝大多数真菌的营养体都是可分枝的丝状体,单根丝状体称为菌丝(hhypha)。
许多菌丝在一起统称菌丝体(mycelium)。
菌丝体在基质上生长的形态称为菌落(colnny)。
菌丝在显微镜下观察时呈管状,具有细胞壁和细胞质,无色或有色。
菌丝可无限生长,但直径是有限的,一般为2—30微米,最大的可达100微米。
低等真菌的菌丝没有隔膜(septum)称为无隔菌丝,而高等真菌的菌丝有许多隔膜,称为有隔菌丝。
此外,少数真菌的营养体不是丝状体。
而是无细胞壁且形状可变的原质团(plasmodium)或具细胞壁的、卵圆形的单细胞。
寄生在植物上的真菌往往以菌丝体在寄主的细胞间或穿过细胞扩展蔓延。
当菌丝体与寄主细胞壁或原生质接触后,营养物质因渗透压的关系进入菌丝体内。
有些真菌如活体营养生物侵入寄主后,菌丝体在寄主细胞内形成吸收养分的特殊机构称为吸器(hauStorium)。
吸器的形状不一,因种类不同而异,如白粉菌吸器为掌状,霜霉菌为丝状,锈菌为指状,白锈菌为小球状。
真菌的分类与特征真菌(Fungi)是一类生命形态多样、广泛存在于地球各个角落的生物。
它们与植物、动物和细菌等生物形成了不同的分类群体,独立构成了一个独特的菌物界(Kingdom Fungi)。
真菌的分类和特征是生物学中的重要研究课题,本文将详细探讨真菌的分类方式和其特征。
一、真菌的分类真菌按照形态和生态特征的不同,可以分为以下几类:1. 细菌类真菌(Oomycota):细菌类真菌被认为是最原始的真菌,其细胞富含细胞质基质。
典型代表为致病性的藻类病原真菌。
2. 多核菌类真菌(Plasmodiophoromycota):多核菌类真菌含有多个细胞核,形态独特。
它们主要寄生在植物体内,影响植物的生长和发育。
3. 真菌类真菌(Zygomycota):真菌类真菌包括了一类以生产孢子囊(zygosporangia)为特征的真菌,常见的有毛霉等。
4. 乳菌类真菌(Basidiomycota):乳菌类真菌是一类分生孢子具有伞盖构造的真菌。
它们广泛生长于陆地上,形态多样,包括了一些经济和食用价值极高的真菌,如蘑菇、牛肝菌等。
5. 子囊菌类真菌(Ascomycota):子囊菌类真菌是一类分生孢子形成于内部的真菌。
它们具有大量的物种和广泛的生态适应性,包括了霉菌、酵母菌等。
6. 真担子菌类真菌(Deuteromycota):真担子菌类真菌是真菌界中一类相对原始、分类位置不明确的真菌。
许多曾分属于该类的真菌后来被归入其他更具体的分类。
二、真菌的特征除了分类上的区分,真菌还有一些特征是它们与其他生物的区别之处。
1. 细胞结构:真菌的细胞体积较大,通常具有真核、细胞质基质和细胞壁。
细胞核含有多倍体的染色体。
2. 营养方式:真菌主要通过吸收方式获取营养,它们分泌酶来降解有机物质,然后通过菌丝吸收分解产物。
3. 子实体结构:绝大多数真菌都具有子实体(子囊或子梗)结构。
子实体是真菌进行无性或有性繁殖的器官,也是真菌分类的重要依据。
真菌重点知识介绍一、概念真菌是一类生物体,特征为体细胞有真核结构,不含叶绿素。
真菌主要靠吸收外部有机物质生存,通常被认为是生物中最重要的分解者。
真菌在自然界中的分布很广泛,有些真菌是人类所知的,如食用的食用菌、制药业中的霉菌等,有些真菌则可能对人类造成危害,如导致感染的霉菌、绿色霉素等真菌毒素。
二、名词解释(一)菌丝体:真菌体内的一种细胞结构,长丝状,多分支,一般都是透明的。
(二)菌落:菌丝体在培养基上生长的聚集体,由菌丝构成。
(三)孢子:真菌不通过繁殖器官进行繁殖,而利用孢子进行繁殖。
孢子分为无性孢子和有性孢子,其中无性孢子的繁殖过程非常简单,有性孢子则需要两个菌丝体结合。
(四)菌种:在真菌学中,一般将有着特定形态和生理功能的同一亚种真菌组合在一起。
这组真菌被称为一个菌种。
菌种命名一般是以首次描述者的名字命名的。
(五)拟菌类:真菌界的一种,形态很像真菌,但其先胚体是细胞分裂,不同于真菌的有丝分裂和无丝分裂。
拟菌类包括双响菌和粘菌。
三、分类(一)壳菌门:这是最广为人知的真菌类群之一,包括食用菌、木耳等。
特点是无菌丝,繁殖方式为有性生殖。
(二)担子菌门:这里包括了许多食用菌,包括蘑菇、松茸等。
这类真菌的特点是产生蘑菇或其他地上部分的繁殖器官。
(三)接合菌门:这是一类真菌表现出两个不同生殖型的生命阶段,一部分是有性生殖,一部分是无性生殖。
这类菌类包括酵母菌和霉菌。
(四)棒菌门:棒菌菌丝的主体被称为“基质”,是从一些群体的分化过程中出现的。
这类真菌的生长要求湿润和温暖的环境,如贝加尔湖畔原始森林中的真菌。
四、特点(一)真菌无需绿色植物来产生食物。
真菌体细胞内部有细胞壁和真核膜,因此无法进行光合作用。
相反,真菌是寄生生物或腐生生物,通过分解有机物来获得营养。
(二)真菌的菌丝类似于植物的根系。
菌丝在培养皿上生长,形成了传统的真菌繁殖形态,它们负责扩大菌体和寻找新的食物。
(三)真菌是异世界的生命体。
真菌的宿主通常是植物和动物,特别是在主体受到感染和免疫受到破坏的情况下。
真菌中系谱物种的识别和物种概念这篇文章主要介绍了怎样去识别真菌物种而不是物种的概念。
然而,在文章的开头提及一些关于物种的概念是非常必要的,也是非常有用的。
Mayden(1997)调查了物种的概念并且在以他们的特征来作为理论或者操作性的物种概念。
与理论性的物种概念相比操作性的物种概念能够被用于诊断或识别物种。
Mayden对概念的回顾中,操作性的物种概念的类型比理论性的物种概念的类型多。
仅有的第一个理论性的概念是进化物种概念。
(simpson,1951,1961;Wiley,1978)。
从那些神创造的学说到达尔文进化论,虽然很多的理论性的物种概念是可能的,但对于一个研究进化的生物学家来说与ESC争论是很难的。
这就是他们把物种定义为“单一的保持着区别于其他种系特征的有独立进化趋向和历史的原生种系。
”(Wiley,1978)的原因。
谈论物种概念越来越普遍,形态学物种概念,生物学物种概念和系谱学物种概念,Mayden认为这些都从属于ESC。
这三种物种概念都是试着去识别进化的物种(Avise and Wollenberg,1997),从这个意义上来说,他们是与ESC相融合的。
不幸的是,当用它来鉴定物种的时候,由于ESC没有识别的标准,ESC就实用性不强了,相反这些处于从属地位的操作性物种概念例如MSC,BSC和PSC有识别物种的特定标准。
着重强调理论性物种概念与操作性物种概念之间的区别,我们将会为理论性多样性保存这些物种概念,并在操作性概念使用这些专业的物种识别,也就是形态学物种识别,生物学物种识别和系谱学物种识别。
正如Mishler和Donoghue指出(1982),生物学家采用一种物种识别的方法,这种方法基于他们自己在个体特征和分类特征的经验。
没有任何的物种识别方法能够识别出原始物种中的个体分裂成子代物种的时刻,因为在改变形态,交配行为或者基因序列发生并能够在子代物种上识别之前,已经来不及了。
在ESC之下,物种已经能够运用MSR,BSR,或者PSR来识别,但是根据我们在真菌上的经验,当前对各种核酸多样性的系谱分析比其它更接近来识别物种且与物种进化概念一致。
PSR效果最好,因为一旦子代进化的物种已经由一个原始物种形成,并改变了它的基因序列发生,也能够在交配行为和形态改变发生之前被识别。
我们的目的是检测PSR与真菌相关性(1)通过与形态学物种识别,生物学物种识别做比较。
(2)通过检查最近的PSR应用于真菌的例子。
(3)考虑那些提出的PSR。
这个真菌物种概念和物种形成已经被巧妙的评论 (Brasier, 1987, 1997; Burnett, 1983; Natvig and May,1996; Petersen and Hughes, 1999; Harrington and Rizzo,1999). Harrington 和Rizzo例外,这些评论主要集中于BRS、 MRS和还没有彻底的检测的PRS上.总体来说很多文章已经提到PSC和PSR。
(Avise and Ball,1990; Avise and Wollenberg, 1997; Cracraft, 1983; Mayden,1997; McKitrick and Zink, 1988). Harrington 和Rizzo提出一种类型的PSR,它诊断物种作为“……这种最小的在一般株系共有独特的,可诊断的表性特征的种群集合体,”这个观点与Nixon和Wheeler (1990)所提出的几乎完全相同。
然而Harrington 和Rizzo没有包含最近的真菌的已经利用基于基因系谱一致来诊断物种的PRS研究 (Geiser et al., 1998;Kasuga et al., 1999; Koufopanou et al., 1997, 1998;O’Donnell et al., 1998).这些研究证明运用PSR的系谱一致性是很适合应用于真菌的,并且有可能在真菌学家中盛行。
流行性物种的概念和识别主要的真菌操作性物种概念是MSC,主要诊断方法是MSR。
几乎毫无例外,这些已经被描述的真菌都是根据形态特征或者其他表型特征来诊断的(Hawksworthet al.,1996),比如生长在不同的温度或水的活动区(Pitt, 1979),产生的次级代谢产物(Frisvad and Filten-borg, 1990)或者色素的出现(Besl and Bre-sinsky, 1997)来判断。
MSR的长处在于它已经被广泛的应用是因此现存的分类群体内和新物种与现存群体之间都可以作比较。
它的短处在于当用BSR 或者PSR鉴定是一个物种时,用MSR诊断的物种则不只一个物种。
最经典的一个例子是形态学物种蜜环菌,通过交配实验测定出它包含了十二个物种(BSR) (Anderson and Stasovski, 1992; Anderson and Ull-rich, 1979; Korhonen, 1978).最近更多人研究的一种从香菇提取的担子菌,发现用PSR诊断比用MSR或者BSR诊断获得的物种多(Hibbett et al., 1995),这个结果引来了一场关于物种概念和从保护生物学的前景的角度识别物种的讨论(Hibbett and Dono-ghue, 1996)。
更近的,医学上的重要的形态物种已经发现用PSR能够诊断包含在两三个物种之间(Taylor et al.,1999a)。
在人类的病原真菌荚膜组织胞浆菌(有性阶段Ajellomyces capsulatus)六个独立的种群已经被遗传系谱的一致性(PSR)诊断且它们与生物学上的相关特征比如地理分布和致病性是一一相关的关系(Kasuga et al., 1999)。
因此,和MSR一样广泛,一样简单直接的应用,在被BSR或PSR识别每个形态学物种中PSR不能被应用真菌中对进化有意义的物种,其实,如果最近的研究具有代表性的话, BSR或PSR用于每个形态学物种的识别中而MSR可用于两个或以上物种的识别。
由 Mayr (1940)接合的BSC诊断的物种作为“……实际或者潜在异种交配的独立于其他种群的可再生的天然群体.”BSC和BSR在真菌界占据着重要地位。
在比Mayr的文章早十年多之前,曾经已被命名的BSC的标准被Shear and Dodge (1927)用于表明形态性物种好食丛梗孢有三个物种并能够通过交配实验:粗糙脉孢菌,好食链胞菌,四胞链胞菌。
在1965年,Pore et提出用BSC来证明Arthroderma quadrifidum有另一种群A. lenticularum。
直到1987年Brasier能够列举出将近40个例子,它们在形态学物种包含有不只一个在遗传上独立的生物新物种(Brasier, 1987)。
In 1999, Petersen and Hughes从伞形蘑菇上探讨了更多关于BSC的例子,在蜜环菌属,侧耳属,钟形脐菇属,和之前提到的香菇属上有突出的研究。
在真菌中,BSR已经被用来鉴定雌雄同株个体的种群,这与物种的地位是一样的。
然而,交配实验是不可能应用于缺乏孢子的真菌中的。
这个问题是非常严重的,因为将近20%的真菌是在形态学上进行无性生殖且不能产生孢子(Reynolds, 1993)其他真菌是同宗配合的,没有配偶也能产生孢子。
在这些真菌中,仅有孢子的参与也不能充分完成交配,取而代之的是分子标记能够被用来确保后代有两个亲本。
此外,一些异宗配合的真菌在生产中不能被诱导进行交配,并且很多真菌不能被培养。
这里也是,它不可能运用BSR来检测的.用BSR有一个更严重的问题。
即使当BSR能够被用于真菌,这些分生孢子堆聚集的真菌种群从遗传的角度来说有天然隔离的迹象,但它们仍然保持原代异种交配的特征。
尽管BSC强调实基因流,但通过BSR交配实验只能测量潜在的基因流。
正如前面所提到的香菇的研究(Hibbett et al., 1995; Hibbett and Donoghue,1996)给我们提供了一个真实基因流与潜在基因流之间的冲突。
另一个例子是在糙皮侧耳属的锈珍菇的复合体中发现的。
Vilgalys and Sun (1994)在侧耳属种锈珍菇的复合体鉴定出八个杂交不育的种群,或者生物学物种,并用不同生物物种的不同的核糖体重复单元进行个体的系谱分析。
在生物物种中,有三个物种包含不只一个的系谱物种,且在每个例子中,系谱物种都能在北半球的各大洲中找到。
我们用BSR鉴定为有三个生物学物种,用PSR有九个系谱物种。
这种不同不仅表现在学术上,因为每个系谱物种显示出基因和遗传上的隔离。
正如Petersen and Hughes (1999)记录,“,这些物种在自然条件下市没有交换基因的尽管它们潜在能交换。
”BSR 关于这个问题的另一个例子包括担子菌(Chase and Ullrich, 1990)和蜜环菌(Anderson et al., 1980),两者都很容易运用BSR来限制担子菌门。
与其他真菌而言,BSR在子囊菌纲链孢霉属已经更广泛的应用。
在真菌遗传储存中心中超过4500个隔离物已经被鉴定,通过雌雄交配的侧交体系(Perkins and Turner, 1988; Perkins et al., 1976; Turner et al., 2001).然而,有迹象显示,BSR在链孢霉属中也能将一些在遗传上的隔离的群体结合成生物学物种,例如,对于链孢霉和链孢霉中间体,多于一对的被试验菌类可能被需要来鉴定的新的隔离种群,因为在每个物种中不是所有的成员与这一对试验菌类进行交配。
且在有链孢霉中间体的条件下,隔离种群的数量与食物或食物的副产品以及大的黄色的分生孢子有关(Perkins and Turner, 1988)。
尽管这些隔离种群交配在实验室中有链孢霉中间体被试验菌类,但它们有可能在遗传上有天然的隔离。
因为用交配实验的BSR的方法不能区别天然的存在的基因流和潜在的基因流。
那么,它可能定义的物种是包含了远非一个的遗传上隔离的种群这点就不令人惊奇了。
在不同地区的同胞体中在原始交配能力消失之前,很多的特征可能产生分化,尤其是那些没有选择的余地,这个概念和其他相关的同地域物种被Natvig and May (1996)用来探索真菌。
PSC和PSR从遗传上隔离群体的边界到异种交配的个体上延伸了种系遗传学。
Hennig,识别出这个边界线,他用遗传育种学的网络结合点(Hennig, 1966),对比了这个系谱遗传学的分散的进化枝,Mayden (1997)指出,PSC有几个说法。
Cracraft’s的原始说法(Cracraft, 1983)是系谱发生物种“这些最小的可诊断的一簇有原代遗传性状的个体有机体”单一标准出现要求能够具有物种中全部成员所共有的衍生特征。