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果蝇高考相关知识点果蝇(Drosophila melanogaster) 是一种常见的昆虫，也是遗传学研究中最重要的模式生物之一。
在高考生物考试中，果蝇是一个常见的考点。
下面将介绍果蝇的相关知识点，帮助同学们更好地准备考试。
一、果蝇的生命周期果蝇的生命周期包括卵、幼虫、蛹和成虫四个阶段。
果蝇卵白色透明，约为0.5毫米长，通常在果蝇蛆繁殖的食物表面附近产卵。
孵化后的果蝇幼虫是白色的，有头和体节，通过不断蜕皮生长。
幼虫经过几次蜕皮后，进入蛹的阶段。
蛹是不活动的状态，外形有一点像木乃伊。
最后，在蛹内发育成熟的果蝇成虫会从蛹中爬出来。
二、果蝇的遗传实验果蝇由于其短的世代时间、小巧的体型和容易培养等特点，成为了遗传学研究的理想模式生物。
通过对果蝇遗传的实验研究，我们可以深入了解遗传变异的发生和遗传规律的探究。
其中最有名的实验是托马斯·亨特·摩尔根的果蝇遗传实验，他在果蝇身上首次观察到了连锁性状的存在，揭示了性连锁遗传的规律。
三、果蝇的性别决定机制果蝇的性别决定是有关性连锁等位基因决定的。
果蝇有33对染色体，其中一对为性染色体，雌性为XX，雄性为XY。
果蝇的性别由位于第三染色体上的性连锁基因决定，该基因在雌性为双态基因，而在雄性为单态基因。
这也是果蝇遗传实验时，通过观察眼色和翅型等性连锁的特征，可以判断出果蝇的性别的原理。
四、果蝇在发育生物学中的应用果蝇在发育生物学研究中被广泛应用。
果蝇的胚胎发育短且易于观察，通过观察果蝇胚胎发育过程中的基因表达和信号通路调控，可以深入了解发育的机制。
此外，果蝇的突变体资源丰富，研究人员可以通过研究不同突变株系来揭示基因在发育过程中的功能和调控。
五、果蝇在行为学研究中的应用果蝇也被广泛应用于行为学研究。
果蝇的神经系统相对简单，可以通过研究果蝇的行为来揭示基因在行为发育和行为调控中的作用。
例如，研究人员可以观察果蝇的觅食行为、睡眠行为和交配行为等，通过对不同基因突变株系的观察比较，可以探究基因在行为调控中的机制。
性别决定基因研究的新突破近年来，人们对于性别决定基因的研究越来越深入。
性别决定基因是指一种能够决定一个生物是男性还是女性的基因，它在人类和其他动物中都起着非常关键的作用。
最近，科研团队在性别决定基因方面取得了新的突破，给我们提供了更深入的了解。
这一突破是通过研究昆虫果蝇的性别决定基因得到的。
科学家们发现，果蝇的性别决定基因变异的速度比人类的性别决定基因变异的速度快得多。
这个结果让人们更加明确地了解到，男性和女性是如何共存的。
果蝇的性别决定基因存在于一条染色体上，当这条染色体是个体的两个性染色体中的一个时，就能决定这个个体是男性还是女性。
女性的两个性染色体是相同的，而男性的两个性染色体是不同的。
因此，果蝇中男性和女性的性别决定基因就位于该染色体的不同位置。
科学家们发现，对于果蝇而言，性别决定基因的突变率比人类高得多，这表明它的性别决定体系是比人类更加易变的。
这个发现也提示我们，对于了解人类性别决定机制的进化过程，研究果蝇是非常有帮助的。
此外，研究人员也发现，在果蝇的性别决定基因中，存在影响基因表达的区域，这些区域可以影响果蝇的性别。
具体来说，这些区域并没有直接参与到性别决定的过程中，但是它们可以影响到性别决定基因的表达，从而影响果蝇的性别。
这个新的发现为我们提供了更深入的了解，并有望帮助我们更好地理解性别决定机制，以及男性和女性的共存和互动。
这也有助于我们探索新的疾病治疗方法，因为某些疾病可能与性别决定基因有关。
总之，这一突破为我们更深入地了解性别决定基因提供了帮助，并有助于我们探索人类进化的历程。
作为一个重要的研究领域，性别决定基因研究仍有许多疑问需要探索。
我们期待未来的研究能够帮助我们更好地了解这一重要的生物学机制。
一、哺乳动物的性别决定（1）初级性别决定：初级性别决定涉及性腺的决定。
哺乳动物性别决定严格地是染色体决定，通常不受环境的影响。
在大多数情况下，雌性是XX，而雄性是XY，每个个体至少必须具有一个X染色体。
（2）次级性别决定：次级性别决定涉及性腺之外的身体表型。
第二性征通常是由性腺分泌的激素决定的。
然而在缺少性腺的情况下，产生雌性的表型。
sry基因是人类睾丸决定因子基因。
二、果蝇的性别决定果蝇的性别决定是通过平衡X染色体上的雌性决定因子和常染色体（非性染色体）上的雄性决定因子实现的。
如果在二倍体的细胞（1X：2A）中只有一个X染色体，有机体为雄性；如果在二倍体细胞（2X：2A）中存在2个X染色体，则有机体是雌性。
因此，XO果蝇是不育的雄性。
三、线虫的性别决定秀丽线虫具有两种性别类型：雌雄同体和雄性。
自体受精几乎总是产生更多的雌雄同体，只有0.2%的后代是雄性。
然而这些雄性能与雌雄同体的交配。
另外，因为它们的精子具有超过内生雌雄同体精子的镜子优越性，由这样的交配产生的性别比率是大约50%的雌雄同体和50%的雄性。
在秀丽线虫中雌雄同体是XX，而雄性是XO。
四、爬行动物的性别决定虽然大多数蛇和蜥蜴的性别是在受精时由染色体决定的，但是大多数龟类和所有的鳄鱼种的性别是由受精后的环境决定的。
在这些爬行类中，在发育一定时期卵的温度是性别决定的决定因子，温度的微小变化能引起性别比率发生重大变化。
通常在较低温度下孵化的卵产生一种性别，而在较高温度孵化的卵产生另一种性别。
只有一个小的温度范围允许从相同的一窝卵中孵化出雄性和雌性二者。
一、哺乳动物的性别决定（1）初级性别决定：初级性别决定涉及性腺的决定。
哺乳动物性别决定严格地是染色体决定，通常不受环境的影响。
在大多数情况下，雌性是XX，而雄性是XY，每个个体至少必须具有一个X染色体。
（2）次级性别决定：次级性别决定涉及性腺之外的身体表型。
第二性征通常是由性腺分泌的激素决定的。
然而在缺少性腺的情况下，产生雌性的表型。
sry基因是人类睾丸决定因子基因。
二、果蝇的性别决定果蝇的性别决定是通过平衡X染色体上的雌性决定因子和常染色体（非性染色体）上的雄性决定因子实现的。
如果在二倍体的细胞（1X：2A）中只有一个X染色体，有机体为雄性；如果在二倍体细胞（2X：2A）中存在2个X染色体，则有机体是雌性。
因此，XO果蝇是不育的雄性。
三、线虫的性别决定秀丽线虫具有两种性别类型：雌雄同体和雄性。
自体受精几乎总是产生更多的雌雄同体，只有0.2%的后代是雄性。
然而这些雄性能与雌雄同体的交配。
另外，因为它们的精子具有超过内生雌雄同体精子的镜子优越性，由这样的交配产生的性别比率是大约50%的雌雄同体和50%的雄性。
在秀丽线虫中雌雄同体是XX，而雄性是XO。
四、爬行动物的性别决定虽然大多数蛇和蜥蜴的性别是在受精时由染色体决定的，但是大多数龟类和所有的鳄鱼种的性别是由受精后的环境决定的。
在这些爬行类中，在发育一定时期卵的温度是性别决定的决定因子，温度的微小变化能引起性别比率发生重大变化。
通常在较低温度下孵化的卵产生一种性别，而在较高温度孵化的卵产生另一种性别。
只有一个小的温度范围允许从相同的一窝卵中孵化出雄性和雌性二者。
果蝇中的Y染⾊体及其性别决定 在果蝇中，Y染⾊体不像⼈类那样对于决定雄性⾄关重要。
有X⽽⽆Y染⾊体的果蝇的表型仍是雄性，但不育，因为Y 染⾊体上带有精⼦⽣成所必需的⽣殖⼒基因。
迄今为⽌，研究确认在D.melanogaster和D.hydei果蝇中不仅观察到了⽣殖⼒基因的形态结构⽽且证实了其在精⼦⽣成中的功能。
此外，已知⿊腹果蝇中有⼀个截⽑(bobbed,bb)基因。
截⽑突变种(bb)⽐正常果蝇(bb+)的刚⽑短⽽细。
这个基因不仅在果蝇的X染⾊体上存在，⽽且Y染⾊体上也有它的等位基因。
如果纯合的雌蝇XbbXbb与杂合的雄蝇交配时，预期的⼦代结果将如下：作为亲本的雄蝇的基因型为XbbYbb，则F1所有的雌蝇(XbbXbb)将有正常的表型，所有的雄蝇(XbbYbb)则是截⽑的。
如果作为⽗本的杂合雄蝇的基因型为XbbYbb+，则F1所有雌蝇为纯合的截⽑，雄蝇则全部有正常的刚⽑。
C.B.Bridges对于果蝇性别问题曾经作过细致的研究。
他⽤三倍体的雌蝇和正常⼆倍体的雄蝇杂交，按照X染⾊体与常染⾊体(A)的不同搭配⽅式，卵⼦有4种，⽽正常⼆倍体的雄蝇可能产⽣两种精⼦，其公式为A+X和A+Y。
其杂交结果总结如下表(表3-1)： 可以看出，在上表中卵⼦的公式对雌雄性别影响较⼤，值得注意的是，2A+2X+Y仍为正常雌蝇，尽管多了⼀条Y染⾊体。
3A+2X为间性(intersex)，即介乎雌、雄两者之间的果蝇，这类果蝇有时趋向于雌性，有时趋向于雄性。
在染⾊体组成上它们有差别，雌性的间性多⼀条Y染⾊体，雄性的间性没有Y染⾊体，它们的X／A⽐例皆为0.67。
以上情况只能说明Y染⾊体只在A与X不稳定的情况下起⼀些作⽤，在2A+2X稳定的情况下不起任何作⽤。
从以上结果看来，果蝇的性别决定并不取决于X和Y染⾊体，⽽取决于性染⾊体和常染⾊体之间的平衡关系，也就是X／A的⽐率关系，当X／A=1时是雌性，X／A=0.5时为雄性，当X／A的⽐例介于0.5与1之间时，表现为间性。
果蝇的遗传变异和性别决定机制引言果蝇（Drosophila melanogaster）是一种经典的模式生物，作为生命科学中的一个经典模型生物，被广泛地应用于基因遗传、发育生物学、细胞生物学、神经科学以及行为学等领域的研究。
果蝇基因组也已经被完整测序，成为了细胞分裂研究、人类基因遗传、疾病治疗等研究的重要模型。
其中，果蝇遗传变异与性别决定机制更是受到了生命科学领域内广泛的关注。
一、果蝇遗传变异在一般情况下，果蝇细胞核中含有4对染色体，其中一对是性染色体（X、Y染色体），另外两对为常染色体。
果蝇基因变异的原因多种多样，有经由突变、交配、重组、基因转座等诸多途径，但不同的变异途径主要导致相应的变异类型。
1. 突变突变是造成果蝇基因遗传变异最直接的原因之一，它指的是在基因序列发生了突然而意外的变化。
突变可以从遗传上定义为不打断上游区域的氨基酸序列的正常单个核苷酸发生变异，也可被定义为某个区域几个氨基酸的插入和缺失。
由于果蝇数量庞大，适应力强，所以在自然选择中，不适应的变异难以生存下去。
2. 交配交配是影响果蝇基因遗传变异的另外一种途径。
由于果蝇交配有雄性和雌性，它们之间的基因组在一定程度上是不同的。
如若雌性和雄性进行体内杂交的情况下，雌性个体会感知到雄性个体的某些基因，从而在产生后代时对后代的基因表达产生一定的影响。
3. 重组重组也是造成果蝇基因遗传变异的一种途径。
它指的是基因突变和杂交之后，产生的新的不同基因排列和基因型。
重组是染色体的重组，同样适用于果蝇染色体。
由于产生的新的基因型使果蝇的数量在短期内扩大，为所研究的基因提供了更多的样本。
4. 基因转座基因转座在影响果蝇基因遗传变异中也有不可忽视的作用。
基因转座指的是一个区域在基因中被突然转移到了另一个区域，从而影响了基因的正常表达。
实际上，基因转座对于激活沉默基因的细胞来说也非常关键。
二、果蝇性别决定机制果蝇的性别决定机制受到了广泛的研究，其性别决定和人类有异曲同工之妙。
实验四果蝇的性别鉴定性状观察与饲养方法果蝇（Drosophila melanogaster）是一种常见的实验室模式生物，广泛应用于遗传学、发育生物学和神经科学等领域。
在果蝇实验中，进行性别鉴定、性状观察和饲养是非常重要的。
下面将详细介绍果蝇的性别鉴定方法、性状观察以及饲养方法。
性别鉴定方法：果蝇的雌雄性别鉴定是实验中的基础工作。
果蝇雄性和雌性在形态上有一些明显的差异，通过观察这些差异可以较为准确地进行性别鉴定。
1.腹部观察法：雄性果蝇的腹部后端有黑色的长带状突起物（称为“大器官”），雌性果蝇则没有。
通过放大镜观察腹部后端的形态差异可以进行性别鉴定。
2.外生殖器观察法：雄性果蝇的外生殖器有明显的阴茎，而雌性果蝇没有。
通过显微镜观察果蝇的外生殖器可以进行性别鉴定。
这两种方法可以互相印证，从而提高鉴定的准确性。
性状观察方法：果蝇的性状观察是进行遗传实验的基础，研究果蝇的性状变异可以揭示出各种基因的表达和相互作用规律。
下面介绍几种经典性状的观察方法。
1.眼颜色观察：正常果蝇的眼睛是红色的，而突变果蝇可能会有不同颜色的眼睛。
观察果蝇的眼睛颜色可以了解突变基因所引起的变化。
2.翅脉观察：果蝇的翅脉有不同的模式和密度，可以根据突变果蝇翅脉的形态变化进行性状观察。
3.头形观察：不同基因型的果蝇头部形态有所差异，观察果蝇头部的大小、形状和颜色可以了解基因对果蝇头部发育的影响。
这些性状观察方法都需要通过显微镜进行观察，同时需要建立一套果蝇是否表现出其中一种性状的标准。
饲养方法：果蝇的饲养是进行实验的前提，饲养条件的合理设置对果蝇的生长发育和繁殖起着关键作用。
下面介绍果蝇的基本饲养方法。
1.饲养容器：可以使用玻璃试管、培养皿、烧杯等容器作为果蝇的饲养器。
饲养容器应选择透明材质，方便观察。
2.饲料：果蝇的饲养饲料是果蝇培养基，可以在市场上购买到或自己配制。
果蝇培养基主要包括蔗糖、酵母粉、琼脂等成分，可以提供果蝇所需的营养。
姓名：谭克强专业：生物技术学号：2009211803果蝇和哺乳动物性别决定有什么区别？哺乳动物性别决定：哺乳动物胚胎具有双重性腺，在精确而复杂的调控下形成雌、雄两性表现型。
这一过程称为性别决定。
性别决定按照时间分为2个阶段（1）由性染色体决定性腺发育的方向，即由基因决定原始性腺发育为睾丸或卵巢，称为初级性别决定。
通常不受环境影响（2）在睾丸和卵巢产生的不同激素作用下最终形成雄性和雌性表现型。
即第二性征称次级性别决定。
1、性染色体上与哺乳动物性别决定有关的基因（1）Y 染色体上的性别决定基因：SRY（2）X 染色体的 DAX1 基因、SOX3 基因、2、常染色体上与哺乳动物性别决定有关的基因SOX9 基因、MIS 基因、WT1 基因、SF1 基因3、哺乳动物性别决定模型Z-基因模型：这种模型的主要内容包括3个方面（1）SRY 基因的功能是抑制调节基因Z，而Z基因是一个雄性发育途径的抑制物。
（2）Z 基因突变有不同程度的渗漏，（3）Zi基因突变是组成型突变，对 SRY 的抑制不敏感。
DSS-基因模型：DSS 是睾丸发育的抑制基因，SRY可以阻遏或对抗DSS 基因的产物Jimenez 等的模型：关于雄性途径基因(MPGs)和雌性途径基因FPGs)的新模型Jennifer 等的模型：推测SRY基因在性别决定中起抑制作用，其下游基因是与之有共同结合点的SOX 基因果蝇的性别决定：1、缺乏tra功能的果蝇是不育的雄性。
称为假雄 ,它们的体细胞是雄性的，,但生殖细胞仍保持了正常性别发育的潜能。
能在雌性寄主体内形成有功能的卵。
dsx突变的个体幼虫的生殖腺因缺乏dsx蛋白，既不显示典型的雌性特征，也不是典型的雄性。
缺乏dsx的功能，XY生殖细胞可以显示精子发生的特性，也可以不分化，虽无卵发生细胞出现，但最终也没有精子形成。
2、tra或dsx 突变的XX假雄的体细胞内显示的是雌性SXL蛋白。
但在其精巢中可看到雄性的Sxl RNA。
昆虫的性别决定与性别选择昆虫是地球上最大的动物类群之一，它们在生态系统中扮演着重要的角色。
与其他生物一样，昆虫也具有性别，但是昆虫的性别决定机制与其他动物有所不同。
本文将探讨昆虫的性别决定与性别选择的原因和机制。
一、昆虫性别决定机制在很多昆虫物种中，性别决定是由染色体决定的。
一种常见的性别决定模式是“X0模型”，即雄性只有一个X染色体，而雌性有两个X染色体。
例如，果蝇就采用了这种性别决定模式。
雄性个体因只有一个X染色体，所以它们的性别由染色体的组合决定，而不是基因。
相对而言，雌性果蝇有两个X染色体，它们的性别则由基因决定。
另一种常见的性别决定模式是“ZZ/ZW模型”，即雄性有两个同源的性染色体（ZZ），而雌性则有一对异源性染色体（ZW）。
很多鸟类和爬行动物采用了这种性别决定模式。
在这种模式下，雌性由父亲决定，因为母亲可以提供或不提供一个性染色体。
除了染色体决定性别外，昆虫的性别决定还与环境因素有关。
例如，变温动物的性别决定取决于孵化温度。
这种现象在海龟和鳄鱼等物种中被广泛观察到。
一些昆虫也可以通过自身的体积或体重来决定性别。
例如，一些蜘蛛物种中，雄性通常比雌性体型更小。
二、昆虫的性别选择性别选择是指个体在选择配偶时倾向于选择某种性别的策略。
这种选择通常发生在雌性对雄性的选择上。
在昆虫中，雌性更倾向于选择外观突出、健康强壮的雄性。
这是因为雌性通常在交配过程中会获得一些优势，如更好的基因质量和更多的资源。
另一方面，雄性昆虫通常会竞争争夺雌性的配偶权。
这种竞争可以表现为斗争、展示行为或鸣叫等形式。
在某些物种中，雄性还会通过繁殖行为来吸引雌性，例如舞蹈或翅膀的颜色和形状。
性别选择对于昆虫群体的演化和遗传多样性起到了重要的作用。
通过选择更健康、更有优势的配偶，可以提高后代的适应性和生存能力。
这有利于物种的进化和生态系统的稳定。
三、昆虫性别决定与性别选择的意义昆虫的性别决定机制和性别选择对于生物多样性和生态系统的平衡至关重要。
果蝇性别决定机理和基因调控的研究进展果蝇自从发现以来就一直被广泛应用于生物学研究，其中最为重要的一项就是研究果蝇的性别决定机理和基因调控。
通过深入研究果蝇性别决定机理和基因调控，不仅可以了解生物学中性别差异产生的机理，还能为解决相关疾病问题提供重要线索。
以下是近年来果蝇性别决定机理和基因调控的研究进展。
1. 性别决定基因Sxl的功能在果蝇发育过程中，性别决定基因Sxl的表达起到至关重要的作用。
Sxl基因只存在于X染色体上，它可以对果蝇着丝点的数量进行调节，从而控制果蝇的性别发育。
Sxl基因可产生两种不同的剪切变异体，这些变异体可以使雌性个体形成成熟的卵子并参与繁殖，而使雄性成为不育个体。
近期的研究表明，Sxl基因主要通过对DCC复合物和RNA制动子的作用来控制果蝇的性别发育。
2. 雄性决定基因的影响在果蝇中，性别发育主要被Sxl基因控制，而雄性决定基因也影响了果蝇的性别发育。
其中最重要的两个雄性决定基因是Yp、msl-2。
这些基因通过调节果蝇中其他调控因子的活性，来影响X染色体的表达和进一步影响果蝇的性别决定。
通过分析雄性决定基因的调节作用，可以更好地了解果蝇性别发育的原因。
3. 雌激素对果蝇性别发育的影响除了性别决定基因外，一些激素如雌激素也可以影响果蝇的性别发育。
研究表明，雌激素可以直接或间接地影响果蝇的雄,雌性态。
它通过激活特定的信号途径来调节果蝇中雄性或雌性特定的基因表达。
因此，更深入地了解雌激素与果蝇性别决定之间的关系，将会为认识一些与性别有关的疾病和其他相关问题提供新的认识。
4. 生殖细胞造型的发育调控生殖细胞形态的发育速率和质量是最重要的生殖成功因素之一。
其中生殖细胞形态中雌雄性特异性是生殖细胞的重要构成部分。
在果蝇中，发育早期的基因调控和生殖细胞的命运似乎是紧密相关的。
最近的一些研究表明，基因调控相互作用，以及环境因素，可以对生殖细胞造型的发育产生影响。
因此，更深入地了解基因调控和环境因素对生殖细胞造型的影响，有助于了解果蝇性别发育和生殖能力的机理。
果蝇的性状观察和性别鉴定果蝇，又称酵母蝇，是广泛作为实验动物使用的模式生物。
它们繁殖快速，易于观察，基因组已经被完全测序，因此成为遗传学和基因工程领域重要的研究对象。
在研究过程中，观察果蝇的性状和鉴定其性别是非常重要的步骤。
果蝇的生命周期大约为10-12天，成蝇的大小约为3-4mm。
在这个过程中，我们可以观察到以下几个性状：1. 体色：成蝇的体色通常为黄色或棕色，但有些品种的成蝇可能会更深或更浅。
2. 眼睛：果蝇拥有大而红色的复眼。
在观察果蝇时，复眼是它们与世界交流的主要方式。
3. 翅膀：成蝇有两对翅膀，大翅膀和小翅膀。
翅膀通常是透明的，但有些品种的翅膀可能会呈现不同的颜色。
4. 腿：成蝇的腿非常细长，六只腿都很长而且灵活。
这种构造让果蝇非常擅长飞行和爬行。
5. 前胸和后胸：成蝇的胸部分为前胸和后胸。
前胸与头部相连，后胸与翅膀相连。
在观察果蝇时，这两部位有时会呈现不同的颜色。
6. 蛹：果蝇在幼期经过三个阶段，蛹是其中一个阶段。
蛹通常呈现棕色或黑色，是由幼虫变形后形成的。
在实验处理果蝇前，需要对其进行性别鉴定。
果蝇的性别主要有两种：雄性和雌性。
以下是鉴定果蝇性别的方法：1. 观察生殖器：成年果蝇的雄性和雌性生殖器有很大的区别。
雌性果蝇的生殖器表现为一个小囊袋，而雄性果蝇的生殖器是一个长而细的附肢（称为外生殖器）。
2. 观察腹部结构：如果观察果蝇的腹部结构，可以看到雌性果蝇有一个更圆润、更大的腹部，而雄性果蝇的腹部更细长。
3. 翅膀的颜色：在一些果蝇品种中，雄性和雌性成蝇的翅膀颜色也有所不同。
例如，在某些品种中，雌性的翅膀可能会显示出某些红色或茶色色素，而雄性则没有。
4. 观察行为：对于经验丰富的观察者而言，在观察果蝇的行为时也可以鉴定它们的性别。
雌性果蝇通常比雄性果蝇更活跃，更愿意在外部活动。
综上，果蝇的性状观察和性别鉴定在实验中十分重要。
如果观察果蝇的性状和鉴定其性别时能够正确，将有助于我们更好地了解果蝇的生理和行为特征，提高实验的准确性和可靠性。
果蝇的染色体性别决定摘要：对性别决定机制的探讨一直是生命科学研究中最具吸引力和最热门的领域之一。
对两性生物而言，性别决定与分化是个体正常发育和生存不可缺少的一环，也是种族得以繁衍延续的物质基础。
自古以来，人们关于性别的决定有着各种猜想。
随着科学技术的发展，人们对雌性和雄性个体的形态、生理和行为的许多特征及基因产物进行研究，本质上它们在遗传信息上绝大部分是一致的，这就更引起了人们的兴趣，去揭示其中的奥秘。
至今，对性别决定机制的研究已经形成了由遗传学、发育生物学、分子生物学及进化等多学科交叉的前沿研究领域。
本文将对果蝇的性别决定及环境因子与性别决定的关系对性别决定机制进行阐述。
（一）、果蝇体细胞性别决定在本世纪初，经过一系列遗传学实验结果证明了“果蝇的性别由X染色体和常染色体数的比率（X:A）决定这一重要概念的确定，即X:A的比值形成了最初的个体性别决定信号。
在果蝇和大多数昆虫中，可以获得雌雄嵌合体，为研究X染色体和性别间的联系提供了一个完美典范。
对这些雌雄嵌合体的研究发现，Y染色体在果蝇性别决定中无任何作用，仅是雄性可育的一必须因素，在精子形成过程中被激活。
由X:A信号启动的果蝇性别决定包括三个不同的性别分化过程：（1）体细胞的性别分化；（2）生殖细胞的性别决定；（3）剂量补偿。
这三个过程都有各自的调控体系。
研究人员研究性别分化所必须的基因及在发育过程中的位置，突变分析表明，Sex-lethal （Sxl）、transformer（tra）和transformer-2（tra-2）基因的突变可使XX个体变成雄性，但这种突变对XY雄性个体无作用。
Intersex（ix）基因的突变可使XX果蝇成为间性者；doublesex （dsx）在两种性别的分化过程中都起重要作用，dsx缺失则可使XX和XY个体都发育成间性（Belote et al., 1985a）。
这些基因在发育过程中位置的确定主要基于两方面：（1）对果蝇发生两个或更多突变导致的遗传交换的解释；（2）当完全缺失某一基因时，性别决定的变化。
果蝇的性别决定 2005-7-7 11:19:37 来源：生命经纬果蝇的性别分化需要很多调控环节，我们先看一下总的途径，然后再介绍细节。
果蝇早期胚胎中性指数(sex index)（X：A）决定了性别的分化。
与性指数相关的性别决定途径是由Thomas Cline Baker(1984,1993)及其同事们建立的的。
在些途径中有主调节基因和系列性别特异基因，它们涉及到RNA的不同剪接，产生不同的雌性和雄性的转录因子。
在此调节途经的第一步是由性指数(X染色体的条数和常染色体组数之比) X：A的比例决定的。
性指数使转录因子具有特殊的浓度。
而这种特殊的浓度充当了主调节基因的开关。
当开关打开时RNA能正常剪切而产生下一步调节的活性转录因子，从而激活雌性特异基因，使胚胎发育为雌体；若开关是关闭的，那么因剪接的方式不同选择性地产生了另一种转录因子，它能激活性特异基因，使胚胎发育为雄体。
在讨论性别决定调节途径的细节之前，我们先来了解一下性别特异突变。
性别转换基因tra（transformer）发生突变使得X：A比率为雌性（X：A=1）的果体发育成雄性表型，但核型并不改变。
双重性别基因dsx（doublesex,）突变使个体变成为间性，而不受性染色体的控制。
还有一种突变会导致一种性别致死，这就是性别致死Sxl（Sex-lethal）基因，其突变有的等位基因是隐性的，可特异导致雌性致死；而另一些等位基因是是显性的，可导致雄性致死。
无女儿da （daughterless,）基因是母体基因，对性别决定具有母体效应，da纯合时母体不产生“女儿”，而“儿子”发育却正常，这是由于其产物对Sx1的早期表达起着正调控作用。
在卵产生时da若无活性，那么在受精后无论X染色体数量如何，都不能激活Sx1，结果所有的子代都向雄性方向发育，但XX个体因X-连锁基因的剂量比XY多了一倍，因剂量不适而死亡。
特大刚毛基因emc （extramacrochaetae）也是母体效应基因，其作用与da相反，是Sx1的负调因子，emc的突变将抑制雄性方向的发育。
合子中染色体上的da和emc两个基因并不影响合子本身的性别发育。
(一) 果蝇Y染色体的功能果蝇的Y染色体与精子发生有关，而尚未发现它在性别决定中有任何功能。
X/O型的果蝇可以发育为雄体，Y染色体在体细胞中可以丢弃，但在初级精母细胞中都处于活跃状态，X/O雄蝇精子发生受到严重的干扰，产生的精子无活动能力。
Y 染色体有6个雄性可育性基因（长臂4个，短臂2个），而在X染色体上无相应的等位基因。
这6个基因只转录，不翻译，每个基因转录成一种灯刷环，这种灯刷环是一个转录单位，它们和一些蛋白质结合形成不同形态的RNP，分别命名为套索状，棒锤状，管带状，丝状，球果样结构。
一个或多个灯刷灯刷环失活都会引起雄性不育。
可见是精子发生不可缺少的。
其特点是（1）不翻译；（2）RNA很大，约为1500kb，（3）有Ys和Ya两种序列。
Ys是特异序列，约有200—2000个拷贝；Ya是Y-装配顺序（y-associated sequence），一个家族只出现在一个环上，长约400b;(4)能形成二级结构；（5）能富集蛋白，形成RNP。
Y 染色体对某些蛋白起着调控作用。
X/0雄果蝇精集中有3种蛋白（包括微管蛋白）的量明显下降，而这些蛋白都不是Y染色体编码的。
微管蛋白的mRNA 在x/0雄果蝇中并不减少，可见Y染色体可能在微管蛋白翻译水平上起到调节的作用。
X染色体上的星状（stellate）位点编码P17蛋白，在X/0雄蝇的精母细胞中该蛋白由于过多合成而形成结晶，Y染色体对其有调节功能，调节位点不在灯刷环上，而在可育位点K12-K13之间。
有部分Y-RNA存在核内，在精子细胞中仍存在这些RNA，它可以与DNA互补，通过反义抑制进行调节。
Y-RNA 的二级结构是结合蛋白所需，而且这些蛋白可能和凝聚与去凝聚的过程有关。
从上面的介绍不仅是了解了果蝇Y染色的功能，而且使人们不难理解了为什么果蝇的性别决定似乎完全和Y染色体无关。
(二) 性指数的作用果蝇虽然是XY型的动物，但Y染色体并不起作用，而是取决于性指数。
性指数决定性别的机制是建立于卵巢和早期合子中合成的基因产物的互作。
这些基因分为三类，即母体效应基因，其中da,her(hermaphrodite两性的)为正调控因子，emc, gro(groucho喜怒的)为负调控因子。
合子中表达的X-染色体上的基因和常染色体上的基因，它们的产物相互作用，为Sx1的激活提供信号。
目前已搞清了其中一部分细节。
母体基因产物和部分合子基因产物是HLH（helix- loop-helix）家族中的转录因子。
它们可以是同二聚体，也可以是异二聚体。
HLH蛋白可能受到其它不同二聚体蛋比例的调控，即分子因素和分母因素。
在母体基因和合子基因的相互作用中，X-染色体基因产物的作用称为分子因素（numerator elements），而常染色体基因产物的作用称为分母因素（denominator elements）。
雌性（XX）的X-连锁的分子因素是雄性个体（XY）的二倍，而在二性中分母因素的产物量是相同的，这样雌，雄的X：A的比率分别为1.0和0.5。
性指数决定性别的机制是将合子中分子因素在两性中的量的差别转变为Sx1基因转录的“全”或“无”二个迥然不同的质的效应。
现已发现的分子因素有sis-a（sisterless-a无姐妹-a）。
Sis-b,sis-c,run( runt 侏儒基因)，分母因素有dpn(deadpan 无表情的)。
其中Sis-a蛋白含锌指结构；Sis-b、Dpn 、Da、Emc蛋白均可形成HLH结构。
一种可能是Sis-b和其它的分子基因产物或与Da蛋白，或相互间，或与常染色体的分母基因以浓度依赖性方式形成HLH二聚体。
其中某些异二聚体将作为Sxl基因的激活转录因子，而有的可能以其它方式进行调节。
分子基因编码蛋白产生得越多，那么由它们形成的激活二聚体的水平了越高。
在雌果蝇（X:A=1.0）中有足够的激活二聚体去打开Sxl基因，而在雄果蝇中（X:A=0.5）转录因子的浓度就不足以激活开关基因Sxl。
分母基因的产物和起负调控的Emc可能与母体效应基因产物，与分子基因产物形成没有功能的二聚体。
(三)Sxl基因是主开关在果蝇囊胚形成前或形成时，通过对性指数的计量决定是否打开Sx1基因。
Sx1基因是性别决定的总开关，它能永远保持在“开”和“关”的状态。
当X:A 转录因子浓度达到一定时（X:A=1.0），Sxl基因处在“开”的状态。
而在雄体中X:A=0.5转录因子未能达到一定的域值，Sx1基因处于关闭状态。
Sx1基因有早期和晚期两个启动子（PL和PE）和8个外显子，在第2个外显中有翻译的起始密码子AUG，而在第3和第8个外显子中有终止密码子UGA。
早期起动子是调节型的，由母体效应基因，分子、分母因子共同调控。
这个启动子开始的转录是选择性的，即可以跳过第3个外显子，这样也就避免了中途的终止密码子，使翻译可以一直达到最后一个外显子中的UGA，产生有活性的Sx1蛋白（350aa 组成）。
囊胚形成后X:A转录因子和母体效应基因的产物已不复存在，PL再已不能被激活，而晚期启动子PE是组成型表达的，无需母体基因及分子、分母因子的调控、激活，所以可在两种性别的囊胚形成后开始表达，Sx1蛋白含有一定浓度的碱性氨基酸，是一种RNA-结合蛋白，它可以改变晚期启动子产生的Sx1初始转录本的剪接，在雌果蝇中由于已存在早期启动子合成的Sx1，因此可以对晚期启动子的mRNA进行适当剪接，从而能产生有活性的Sx1，这就是Sx1的自我调节的功能。
这样Sx1的活性在雌体中得到了维持。
雄体（X:A=0.5）其Sx1早期启动子无法被激活，也就不能产生Sx1蛋白，而晚期启动虽能启动，但初始转录物就不能得到Sx1的适当剪接，第3个外显子也被转录，这样在起始点不远的位点就出现了终止密码，这便是雄性特异性的mRNA，只能产生一个很短没有功能的Sx1多肽。
在雌体中Sx1的自我反馈调节维持Sx1的正常表达起到了重要的作用。
但还有其它的基因也涉及到维持Sx1的表达，如男性化基因vir（virilizer,），老处女基因snf（sans fille,），它们突变后Sx1因不能维持高水平的表达而阻滞雌性发育。
还有一个母性效应基因叫做雌性致死fl(2)d（female-lethal-2d,)基因。
其突变会影响到Sx1晚期转录的雌性特异剪接。
(四)Sx1控制体细胞性别分化基因。
在果蝇性决定的途径中在Sx1下游的还有tra，tra-2，双重性别基因dsx （doublesex）间性基因ix（intersex）,两性基因her（hermaphrodite）和不育基因fru（fruitless）等。
Sx1直接的靶基因是tra基因，tra在两性的发育中均被转录，但只在雌果蝇中产生有功能的Tra蛋白，Sx1蛋白的存在可以改变tra基因转录本的剪接。
一种剪接方式在雌雄两性中都存在，那就是没有Sx1的指导，产生的RNA的前部含有终止密码子。
最终产生的Tra蛋白是没有功能的。
在部分雌体细胞中Sx1蛋白的存在与tra mRNA前体相作用，结合在非性别专一性，3＇端剪接位点附近抑制了通常使用的非性别专一的3＇端剪切位点，当这个位点被跳越过时，便使用下一个第3个外显子中含有的UGA，结果使约一半tra mRNA前体，产生雌性特异性剪接，形成包括全长ORF的成熟的mRNA，这种mRNA编码有活性的Tra蛋白。
Tra-2基因有多个起始位点和多腺苷加尾位点，加上选择性剪接，就能产生很多不同的相关RNA，编码一系列相关蛋白，这些蛋白都含有Arg-Ser富集区和一个RNA识别区域（RRM），这是几个已知的作为RNA剪接因子的RNA 结合蛋白的特点之一，表明tra-2的功能也与RNA剪接有关。
有些tra-2 RNA只存在雄性生殖细胞中，为正常精子发生所需，此和性别决定无关。
另一些tra-2的产物在两性的体细胞中都存在，无性别差异，而只有在Tra蛋白存在对Tra-2蛋白才显示出影响性别分化的功能。
Tra可能通过与Tra-2形成某种复合体的形式共同作用，通过对dsx的mRNA前体的雌性剪接，表达为雌性异的DsxF，从而进一步控雌性化发育。
dsx座位有两种彼此排斥的表达方式，在雌性中在Tra和Tra-2的作用下，dsx的mRNA初始转录本中从内含子的5＇到其3＇端被切除，结果翻译终止于外显子4未端的UAG处，形成一个较小的蛋白DSXF；在雄性中Tra蛋白无功能，Tra-2不能与其形成复合物，dsx的剪切也就不受二者的影响，从内含子3的5＇端位点直接到内含子4的3＇端，这样将含有终止密码子的外显子4也切除了，使翻译一直进行到第6个外显子，产生一个较大的DSXm蛋白。
