第十章 数量性状的遗传

第二节
数量性状遗传分析的统计学基础
• 一一、平均数（mean） 通常是应用算术平均数，即把全部资料
中各个观察的数据总加起来，然后用观察
总个数除之。所得的商就是平均数。
X=∑X/n
二、方差和标准差 方差是用以表示一组资料的分散程度或 离中性，使方差（或称变量）开方即等于 标准差，它们是全部观察数偏离平均数的 重要参数，方差或标准差愈大，表示这个 资料的变异程度愈大，也说明平均数n代表 性愈小。
–可以根据表型区分类别，并进行基因型推断。 举例
牛的毛色花斑是由一对隐性基因控制的，
是指有一些性状虽然是受一对或少数 n对主基 但花斑的大小则是一组修饰基因影响主基 因控制，但另外还有一组效果微小的基因能增强 因的结果。 或削弱主基因对表现型的作用，这类微效基因在
遗传学上称为修饰基因。
超亲遗传 超亲遗传现象：植物杂交时，杂种后代的性状表现可 能超出双亲表型的范围。 例如：小麦籽粒颜色遗传: 杂种后代在某个（些）性状的度量值超过双亲。
那么上式P=G+E各项的方差可以推算如下： ∑(P-P)2=∑[(G+E)-(G+E)] 2 =∑(G-G) 2 +∑(E-E) 2 +2∑(G-G)(E-E) 如果基因型与环境之间没有相互关系, 则
2∑(G-G)(E-E)=0
那么 ∑(P-P) 2 =∑(G-G) 2 +∑(E-E) 2 ↓除以n ∑(P-P) 2 /n=∑(G-G) 2 /n+∑(E-E) 2 /n VP=VG+VE h2B=VG/（VG+VE）×100%=VG/VP ×100%
１浅红 ２淡红 １白色 ２ 红色 x 白色 AABBcc aabbcc 浅红AaBbcc
１白色 ４淡红 ６浅红 ４中红 １红色
深红 x 白色 AABBCC aabbcc 中红AaBbCc
６３／６4六种深浅不一的红色
（比率为１、６、１５、２０、１５、６、1）
亲本 AABBCC F1
Ｘ
aabbcc
AaBbCc
数量性状由多基因决定，而且受到环境的
作用，使遗传和不遗传的变异混在一起，不易 区别开来。所以，对数量性状的研究，一定要
采用统计学的分析方法。
3、其他有关一些概念
●多基因（Polygene）或微效基因（minorgene） :
控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；
– 由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来；
重要
数量性状与质量性状区别
质量性状
1.变异 F1 F2 2. 对环境 的效应 3. 控制性状 的基因及 效应 4. 研究方法 非连续性 显性 相对性状分离 不敏感 基因少,效应明显 存在显隐性 群体小, 世代数少 用分组描述
数量性状
连续性 连续性(中亲值或有偏向) 连续性(正态分布) 易受环境条件影响 产生变异 微效多基因控制 作用相等,累加 群体大, 世代数多 采用统计方法
3 : 1 高杆 矮杆
F2
数量性状与质量性状的关系
(1)数量性状呈连续变异，受微效多基因控制； (2)质量性状呈现不连续变异，受主基因控制（对性状 起主要决定作用的基因）。 (3)无论那种基因都位于染色体上，所以，对性状的控 制就有某些必然联系，同时又有区别。 (4)双亲之间相差的基因对数不同，某些性状有时表现 质量性状，有时表现为数量性状。
（1）决定数量性状的基因数目很多; （2）各基因的效应相等; （3）各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或 表现为增效和减效作用; （4）各基因的作用是累加性的。
Nillsson-Ehle的小麦籽粒颜色的杂交实验。 分别用粉红、红色、深红与白色杂交：
１ 浅红 x 白色 AAbbcc aabbcc 淡红Aabbcc
（1/2R+1/2r）2=1/4RR+2/4Rr+1/4r
2R 表现型频率为： (1/2R+1/2r)2(1/2R+1/2r)2(1/2R+1/2r)2… 即 (1/2R+1/2r)2n =(1/2R)2n+2n(1/2R)2n-1(1/2r)+……. +(2n)!/[r!(2n-r)!](1/2R)r(1/2r)2n-r+….. +(1/2r) 2n 1R 0R 因此，当某性状由n对独立基因决定时，则F2的
第十章
数量性状的遗传
第一节
数量性状及其特征
一、数量性状的特征 二、数量性状的多基因遗传
一、数量性状的特征
○质量性状（qualitative character）：
表现不连续变异的性状。如红花、白花。
○数量性状（quantitative character）： 是指性状呈连续变化，界限不清楚，不易 分类的性状。如身高、体重、牛的产奶量、 鸡的产蛋量、小麦的株高、穗长、千粒重 等等。
交组合中，高株和矮株却表现为简单的质量性状
遗传。
例如：
P 高杆
T1T1T2T2T3T3
╳
矮杆
t1t1t2t2t3t3
F1
T1t1T2t2T3t3
F2 6T 1
5T 6
4T 15
3T 20
2T 15
1T 6
0T 1
P
高杆 ╳ 矮杆 t1t1t2t2T3T3 t1t1t2t2 t3t3
F1
t1t1t2t2 T3t3 高杆
多基因控制的数量遗传中等位基因数目 和基因型、表型数及分离比的关系
等位基因 对的数目1 Nhomakorabea分离的等 F2中性状极端 位基因数 表达的比率
2 (1/4)1=1/4
F2中的基 F2中的 F2各表型比为二 因型数 表型数 项式各项系数
(3)1=3 3 (a+b)2
2
3 4 n
4
6 8 2n
(1/4)2=1/16
(1/4)3=1/64 (1/4)4=1/256 (1/4)n
(3)2=9
(3)3=27 (3)4=81 (3)n
5
7 9 2n-1
(a+b)4
(a+b)6 (a+b)8 (a+b)2n
二、数量性状的多基因假说
1、 1908年Nilson-Ehle提出多基因假说 （Multiple-Factor Hypothesis），具体内容有：
3. 遗传率的意义 从上式可以看出，遗传方差越大，占总方差的比重愈大， 求得的遗传率数值愈大，说明这个性状传递给子代的传递
能力就愈强，受环境的影响也就较小。这样，亲本性状在
子代中将有较多的机会表现出来，选择的把握性就大。反
之，则小，所以遗传率的大小可以作为衡量亲代和子代之
间遗传关系的标准。
三、广义遗传率的估算方法
2、数量性状的分析 ○举例：小麦子粒颜色的遗传 （1）受两对重叠基因决定时的遗传动态 （2）受两对以上重叠基因决定时的遗传动态
○数量性状分析
由于F1能够产生具有等数的R和r的雄配子和雌配子，所以
当某性状由一对基因决定时，F1可以产生同等数目的雄配子
（1/2R+1/2r）和雌配子（1/2R+1/2r），♀♂配子受精后，得 F2表现型频率为：
11 12 15 26 15 10 7 2 101 16.38
9 4 1 69
1.887 3.561
12.12 1.519 2.307
1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9
401 12.888 2.252 5.072
●
质量性状和数量性状的划分不是绝对，同一
性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。 举例：植株的高度是一个数量性状，但在有些杂
2、表型方差分量分解：根据性状效应值分解可得： VP = VG + VE
此时基因型与环境间无互作效应，其中： –VP 为群体表型方差(由性状资料计算)； –VG 为群体基因型差异所引起的变异方差，称为遗传方 差(genetic variance)，也称为基因型方差； –VE 为环境因素所引起的变异方差，称为环境方差；无 互作时为机误方差(Ve)。
实例1
当n=2时
（1/2R+1/2r）2×2 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R 实例 2 当n=3 （1/2R+1/2r）2×3 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 以上的分析与实得结果完全一致。
P1、P2（纯合）也呈连续分布
玉米穗长的平均数和标准差
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N 短穗亲本 4 21 24 8 (N0.60) 长穗亲本 (No.54) F1 F2 57
X 6.63
S
V
0.816 0.666
3
1 12 12 14 17
标准差 S=√∑(x-x)2/(n-1) (n>30时, n-1n)
方差
V=∑(x-x) 2 /(n-1) =[∑x 2-(∑x) 2 /n]/(n-1)
均值可以用个体量度值的总和除以个体数n来求得：
x1 x2 x3 ... xn X n
也可以写成：
X
x n
i
标准误
S
(x
i
x)
2
n
三、直线相关与回归(略) 1、直线相关 2、协方差 3、回归系数
第三节
数量性状的遗传率
一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概念 三、广义遗传率的估算方法 四、狭义遗传率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用