大肠杆菌乳糖操纵子的结构及其调控机制

简述乳糖操纵子的结构与调控原理答：乳糖操纵子是参与乳糖分解的一个基因群，由乳糖系统的阻遏物和操纵序列组成，使得一组与乳糖代谢相关的基因受到同步的调控，是原核生物基因表达调节的典例。

1961年雅各布（F．Jacob）和莫诺德（J．Monod）根据对该系统的研究而提出了著名的操纵子学说。

很好地解释了大肠杆菌能够根据周围环境中有没有乳糖，来决定是否合成半乳糖苷酶的诱导和调控过程。

乳糖操纵子的结构（如下图所示）：①结构基因群操纵子中被调控的编码蛋白质的基因称为结构基因。

一个操纵子中有2个以上的结构基因，多的可达十几个，各结构基因头尾衔接，串连排列，组成结构基因群。

在乳糖操纵子中含有LacZ，LacY和LacA 共3个结构基因。

LacZ基因长3150bp，编码1170个氨基酸，分子量为135000的多肽，以四聚体形式组成有活性的β－半乳糖苷酶，催化乳糖转变为半乳糖和葡萄糖。

LacY基因长780bp，编码有260个氨基酸、分子量为30000的半乳糖透过酶，促使环境中的乳糖进入细菌。

LacA基因常825bp，编码275个氨基酸，分子量为32000的转乙酰基酶，以二聚体活性形式催化半乳糖的乙酰化。

其中Z基因的5’侧具有大肠杆菌核糖体识别结合位点特征的SD序列，因此当乳糖操纵子开放时，核糖体能结合在转录的mRNA上。

②启动子启动子是指能被RNA聚合酶识别、结合并启动基因转录的一段DNA序列。

操纵子至少有1个启动子，一般在第二个结构基因5’侧上游，控制整个结构基因群的转录。

不同的启动子序列不同，与RNA聚合酶的亲和力不同，启动转录的频率高低不同，即不同的启动子起动基因转录强弱不同，例如：PL、PR、PT7属于强启动子，而乳糖操纵子的启动子Plac则是较弱的启动子。

③操纵基因操纵基因是指能被调控蛋白特异性结合的一段DNA序列。

操纵基因常与启动子邻近或与启动子序列重叠，当调控蛋白结合在操纵基因序列上，会影响其下游基因转录的强弱。

诱导物如何控制阻遏蛋白的活性呢？阻遏物对于操纵基因有很高的亲和性，在缺乏诱导物时，阻遏物总是结合在操纵基因上，使得邻近的结构基因不能转录。但当诱导物存在时，它和阻遏物结合形成了一个阻遏物复合体，不再和操纵基因结合。
右图为Lac操纵子（Lac operon）的结构以及负调控图：
在细菌中同时存在着诱导和阻遏的现象。诱导是细菌调节其分解底物供给生长的能力。阻遏是细菌调节其合成代谢产物的能力。无论是酶作用的小分子底物的调节，还是酶活性的产生，它们的启动是独自的，小分子底物称为诱导物（inducers）某些物质能阻止酶合成它们本身，此物质就称辅阻遏物（corepressors）。
一、结构和功能
细菌相关功能的结构基因常连在一起，形成一个基因簇。它们编码同一个代谢途径中的不同的酶。一个基因簇受到同一的调控，一开俱开，一闭俱闭。也就是说它们形成了一个被调控的单位，其它的相关功能的基因也包括在这个调控单位中，例如编码透过酶的基因，虽它的产物不直接参与催化代谢，但它可以使小分子底物转运到细胞中。
通过突变的效应是可以将结构基因和调节基因相区别的，结构基因发生突变，细胞中就失去这些基因合成的蛋白。但是调节基因发生突变会影响到它所控制的所有结构基因的表达。调节蛋白的突变的结果可以显示调节的类型。
lac基因簇是受到负调节（negative regulation）。它们的转录可被调节蛋白所关闭。若调节蛋白因突变而失活就会导致结构基因组成型表达。表明调节蛋白的功能是阻止结构基因的表达，因此称这些蛋白为“阻遏”蛋白。
（a）Lac操纵子的结构图
（b）无诱导物存在时，阻遏物与操作基因（operator）结合使得结构基因不能正常转录
（c）诱导物（乳糖或IPTG）存在，与阻遏物结合时阻遏物从操纵基因上头里下来，RNA聚合酶可通过启动子和操作基因正常转录出一条多顺反子mRNA从可翻译得到三种梅

1、乳糖操纵子的组成：大肠杆菌乳糖操纵子含Z、Y、A三个结构基因，分别编码半乳糖苷酶、透酶和半乳糖苷乙酰转移酶，此外还有一个操纵序列O，一个启动子P和一个调节基因I。

2、阻遏蛋白的负性调节：没有乳糖存在时，I基因编码的阻遏蛋白结合于操纵序列O处，乳糖操纵子处于阻遏状态，不能合成分解乳糖的三种酶；有乳糖存在时，乳糖作为诱导物诱导阻遏蛋白变构，不能结合于操纵序列，乳糖操纵子被诱导开放合成分解乳糖的三种酶。

所以，乳糖操纵子的这种调控机制为可诱导的负调控。

3、CAP的正性调节：在启动子上游有CAP结合位点，当大肠杆菌从以葡萄糖为碳源的环境转变为以乳糖为碳源的环境时，cAMP浓度升高，与CAP结合，使CAP发生变构，CAP结合于乳糖操纵子启动序列附近的CAP结合位点，激活RNA聚合酶活性，促进结构基因转录，调节蛋白结合于操纵子后促进结构基因的转录，对乳糖操纵子实行正调控，加速合成分解乳糖的三种酶。

4、协调调节：乳糖操纵子中的I基因编码的阻遏蛋白的负调控与CAP的正调控两种机制，互相协调、互相制约。

5、在葡萄糖存在的情况下乳糖操纵子不表达，只有在葡萄糖不存在而乳糖存在的情况下表达。

色氨酸操纵子要点色氨酸操纵子负责色氨酸的生物合成，当培养基中有足够的色氨酸时，这个操纵子自动关闭，缺乏色氨酸时操纵子被打开，trp基因表达，色氨酸或与其代谢有关的某种物质在阻遏过程（而不是诱导过程）中起作用。

阻遏-操纵机制对色氨酸来说是一个一级开关，主管转录是否启动，相当于粗调开关。

trp操纵子中对应于色氨酸生物合成的还有另一个系统进行细调控，指示已经启动的转录是否继续下去。

这个细微调控是通过转录达到第一个结构基因之前的过早终止来实现的，由色氨酸的浓度来调节这种过早终止的频率。

当培养基中色氨酸的浓度很低时，前导区结构是2-3配对，不形成3-4配对的终止结构，所以转录可继续进行。

当培养基中色氨酸浓度较高时，核糖体可顺利通过两个相邻的色氨酸密码子，3-4区自由配对形成基一环终止子结构，转录被终止，trp操纵子被关闭。

乳糖操纵子的调控机制及其生理意义500字乳糖操纵子是一种具有调节功能的序列，位于大肠杆菌及其他一些革兰氏阴性菌的基因组中。

乳糖操纵子包括结构基因lacZYA和调控基因lacI，它们编码乳糖水解酶（lacZ和lacY）和乳糖再press酶（lacA）以及乳糖重pressor蛋白（LacI）。

乳糖操纵子的调控机制主要通过LacI蛋白实现。

当乳糖操纵子中没有乳糖时，LacI蛋白与操纵子区域上的运算子结合，阻止结构基因的转录。

当乳糖存在于环境中时，乳糖会结合到LacI蛋白上，改变其构象，使其无法结合到运算子上，从而释放结构基因的转录抑制，使结构基因lacZYA得以转录和翻译，从而将乳糖水解为葡萄糖和半乳糖，进一步为细胞提供能量和碳源。

乳糖操纵子的生理意义在于适应细菌对碳源的利用。

大肠杆菌等一些革兰氏阴性菌在肠道中生活，这里含有大量的乳糖。

当食物中的乳糖进入细菌细胞时，乳糖操纵子的调控机制可以快速响应并使结构基因lacZYA 转录，从而将乳糖水解为能够被细菌利用的葡萄糖和半乳糖。

这些产物可以作为能量和碳源供细菌生长和繁殖，增加其竞争优势。

此外，乳糖操纵子的调控机制也可通过“诱导剂适应”作用，使细菌能够适应不同浓度的乳糖，并在适宜的乳糖浓度范围内调节转录水平，使能量分配更加灵活和高效。

总的来说，乳糖操纵子的调控机制及其生理意义是适应细菌生活环境中乳糖碳源的利用，促进细菌生长和繁殖，增强其竞争优势。

这一调控机制的精细调节和高效能量利用是细菌生存和繁殖的重要适应策略。