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§5.1细胞质基质与细胞内膜系统概述一、细胞质基质的概念细胞质基质是指细胞质中除去膜性细胞器之后，剩下的无定形胶状物质，占据细胞体积一半以上，内含大量水、生物大分子以及多种代谢中间产物。
二、细胞质基质的结构细胞质基质通过细胞质骨架形成在结构上相互联系的空间网状结构，蛋白质与其他生物大分子以凝聚态与之结合或分布其中，与周围溶液中的分子处于动态平衡状态；多数水分子以结合水形式与蛋白质等生物大分子结合，少数水分子以游离水形式存在作为溶剂。
三、细胞质基质的功能1.细胞质基质是多个代谢途径发生的场所。
eg：糖酵解途径、磷酸戊糖途径、糖异生途径、糖原的合成与分解等2.细胞质基质是多种生物分子合成的场所。
eg：蛋白质的生物合成、脂肪酸的生物合成等3.细胞质基质中含有细胞质骨架构成的空间网状结构，与生物大分子、细胞器等物质的分布与定位相关，对维持细胞形态，介导细胞运动，介导细胞内物质运输等有重要作用。
4.细胞质基质对蛋白质的修饰、加工与降解有重要作用。
（1）细胞质基质中可对蛋白质进行各种修饰。
eg：酶蛋白与辅因子的结合、蛋白质的磷酸化与去磷酸化、糖基化、甲基化等（2）细胞质基质对蛋白质的寿命起到调控作用，真核细胞中存在泛素化降解途径。
泛素是指真核细胞中高度保守的一类小分子蛋白质，能够通过与靶蛋白N端的Lys残基共价结合，指导其进入蛋白酶体中降解。
泛素降解途径的组成：E1（泛素激活酶）、E2（泛素结合酶）、E3（泛素连接酶）蛋白酶体泛素降解途径的过程：①在E3的催化下，泛素与E1的某些Lys残基共价结合，消耗ATP，形成E1-泛素复合物。
②在E3的催化下，E1-泛素复合物将泛素转移，与E2结合，E2进一步将之转移给靶蛋白N端的Lys残基。
③第一个泛素与靶蛋白结合后，在E3的催化下，游离的泛素分子与前一个泛素分子的Lys残基结合，形成多聚泛素链。
之后介导靶蛋白进入一个巨大的蛋白酶体降解，多聚泛素链解聚行程单体，可重复利用。
第七章细胞质基质与内膜系统细胞内区室化（compartmentalization）是真核细胞结构和功能的基本特征之一。
与原核细胞物不同，真核细胞具有复杂的内膜系统，把细胞质区分成不同的功能区隔。
细胞内被膜区分为3类结构：细胞质基质内膜系统（主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等）其它膜相细胞器（如线粒体，叶绿体，过氧化物酶体，细胞核）第一节细胞质基质及其功能细胞质基质：真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，占据着细胞膜内、细胞核外的细胞内空间，称细胞质基质。
一、细胞质基质的含义细胞质基质是一种高度有序的、有精细区域化的、动态的凝胶结构体系。
（不是简单、均一的溶液）二、细胞质基质的功能1. 进行各种生化代谢活动（糖酵解、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等）2. 为部分蛋白质合成和脂肪酸合成提供场所3．和细胞骨架一起，辅助完成物质的运输、细胞的运动、维持细胞形态4. 维持细胞器的实体完整性，供给细胞器行使功能所需要的底物，提供细胞生命活动所需要的离子环境5.修饰或降解蛋白质（1）蛋白质的修饰与辅酶或辅基的结合、磷酸化和去磷酸化、糖基化、甲基化、酰基化等（2）控制蛋白质的寿命真核细胞的细胞质基质中，有一种识别并降解错误折叠或不稳定蛋白质的机制：泛素化和蛋白酶体介导的蛋白质降解途径。
共价结合泛素的蛋白质能被蛋白酶体识别和降解，这是细胞内短寿命蛋白和错误折叠或异常蛋白降解的普遍途径，泛素相当于蛋白质被摧毁的标签。
（3）降解变性和错误折叠的蛋白质变性和错误折叠的蛋白质的降解作用，可能涉及对畸形蛋白质所暴露出的氨基酸疏水基团的识别，并由此启动对蛋白质N端第1个氨基酸残基的作用，结果形成了N端不稳定信号，被依赖于泛素的蛋白酶体途径彻底降解。
（NOTE：另一条途径是溶酶体消化清除。
）（4）帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象主要靠热休克蛋白(heat shock protein, HSP)来完成。
细胞质基质是细胞的重要的结构成分，其体积约占细胞质的一半，用差速离心法分离细胞匀浆物组分，先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后，存留在上清液中的就是细胞质基质的成分又称为胞质溶胶。
细胞质基质含有与中间代谢有关的数千种酶类以及细胞质骨架结构。
细胞质基质是一个高度有序的体系，通过弱键相互作用处于动态平衡的结构体系。
细胞质基质是完成各种中间代谢过程:如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等的场所。
具体功能有：某些蛋白质合成和脂肪酸合成提供场所蛋白质的分选与运输；与细胞质骨架相关的功能（维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等）；与细胞膜相关（限定在膜的二维平面上；细胞质基质中溶解的离子通过跨膜载体蛋白和离子通道维持浓度平衡）；蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解（蛋白质的修饰，控制蛋白质的寿命，降解变性和错误折叠的蛋白质，帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象）。
细胞内膜系统主要包括内质网（Endoplasmic reticulum，ER），高尔基体（Golgi body），溶酶体（Lysosome ），过氧化物酶体( peroxisome)等。
细胞内膜系统的研究方法主要有：放射自显影（Autoradiography）;生化分析（Biochemical analysis）；遗传突变分析（Genetic mutants）三种。
内质网有两种主要类型，糙面内质网（rER），光面内质网（sER）。
内质网是细胞内蛋白质与脂类合成的基地，几乎全部脂类和多种重要蛋白都是在内质网合成的。
功能：蛋白质合成是糙面内质网的主要功能；光面内质网是脂类的合成的重要场所；蛋白质的修饰与加工；新生肽的折叠与组装；光面内质网具有解毒作用（Detoxification），肝细胞中的sER上含有的酶，可用来清除脂溶性的废物和代谢途径中产生的有害物质。
如肝细胞的细胞色素P450酶系；储存钙离子：作为细胞内信号物质，如肌质网，肌质网膜上的Ca2+-ATP酶将细胞质基质中Ca2+ 泵入肌质网腔中；类固醇激素的合成（生殖腺内分泌细胞和肾上腺皮质），ER为细胞质基质中酶的附着点。
