核桃伤流的研究进展
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《核桃蛋白质研究进展核桃伤流的研究进展》摘要:l (glrgL) r bl rl gr l[]r r ,983,08(6),xl rr l rr rr[]r l,00() 3~ 3,相关热词研究进展核桃 </摘要通对核桃伤流发生规律研究,掌握伤流发生规律,分析影响核桃伤流因素,包括品种、树龄、温、土壤水分含量等通对核桃休眠期伤流规律研究合理安排核桃修剪期、嫁接,合理施肥提供了可靠理论基础关键词核桃;伤流;研究图分类Q9535 献标识码编67�99(00)0�00�0伤流概念伤流是植物种生理现象,指从受伤或折断植物组织溢出无色无味透明液体现象[]伤流木植物和草植物都有发生,多数树种伤流只春季树液开始流动发生,而核桃主要是发生休眠期,身即使没有伤口,也会枝条芽基叶痕处出现伤流液核桃休眠期修剪都有伤流液出现(即树液从伤口流出,北方称“黑水”)核桃伤流量较期般发生其休眠期究其原因是由导管,树体根部压力强、加蒸腾拉力迫使树液上流[]济价值较高木植物出现伤流现象还有猕猴桃[3] 、葡萄[]人们研究核桃休眠期伤流发生规律,给今休眠期修剪、嫁接提供理论依据以及伤流对核桃树生长发育影响对核桃休眠期伤流研究是从973年开始[8]伤流类型根据伤流发生期不分生长期伤流(如猕猴桃)、休眠期伤流(如核桃)种[5]根据伤流发生部位不又可划分根系伤流(如和科植物麦)、茎枝伤流(核桃)[6]伤流量划分根据流出液体多少伤流又划分5[7]等级()级无伤流液(无伤流液流出)()二级微量伤流液出现,伤口积有树液但不外流(3)三级伤流液较多,树液流出伤口,侵湿树皮()四级伤流液多,树液沿树干向下迟缓流动,直至根部土壤(5)五级伤流液特多,树液不断地从伤口冒出,流不止3 伤流成分丁平海[]等对核桃伤流液成份进行了测定,得出伤流液可溶性糖,氮素和酚类物质,伤流液含有量可溶性糖(包括糖、葡萄糖、蔗糖和少量麦芽糖)、氮素,少量酚类物质及微量核桃醌[0],伤流液可溶性糖以萌芽前伤流高峰期(3月5日~月目)含量高,萌芽(月日~6日)含量低全氮含量以月5日~5日和翌年3月5日~月日蹑离l酚类物质含量各期都较少伤流液含有7种氨基酸其,以谷氨酸、天冬氨酸、脯氟酸和苏氨酸含量较高禹婷等通对核桃伤流液素形态进行分析指出核桃伤流液氨基酸含量多达50gVL���[]伤流液含有种矿质元素其以,K,g,和含量较高外,还含有l,B,B,,,,,r和Z等矿质元素总含量以月5日~5日和翌年萌芽月日~6日含量较高[]核桃休眠期伤流规律伤流年变化伤流起、止和物候期密切相关随着落叶期、萌芽期推迟或提早,其伤流起、止也相应推迟或提早,体上从落叶前0左右逐渐进入高峰期即落叶期高峰期,而萌芽前0 左右停止伤流,而展叶期又是伤流发生高峰期[9]()不期伤流量不,对核桃伤流规律早0世纪70年代就有报道,但多是以晚实核桃对象进行研究研究已证明核桃不休眠期修剪,伤流发生及持续长短不,杨华廷0月3日修剪树整休眠期除了月旬有微量伤流出现,其余期没有伤流发生;他月日修剪树有少量伤流出现,伤流现象持续约0多;月上旬至翌年月上旬,这段修剪树剪有多量伤流出现,持续7~0,伤流量急剧下降,以只有少量伤流5月日修剪,只有微量伤流或没有伤流出现月日修剪,剪只有少量伤流,0剧增整休眠期修剪,伤流量高峰出现月份[0]()核桃休眠期伤流发生有高峰3低潮丁平海、郝荣庭研究也是表明如,月初低潮出现,月下旬,随着浇冻水伤流量剧增,高峰出现伤流低潮出现月5日至翌年3月3日,到3月5日~月日伤流达到高蜂,从月日~月6日,随萌芽生长伤流逐渐减少[]核桃整休眠期将出现峰值已被多人验证,但是峰出现具体标准不,0世纪90 年代,丁平海等研究了早实核桃上宋6 伤流发生规律,发现整休眠期伤流发生有高峰,分别月5日~5 日和翌年3月5日~月日,次高峰萌芽期[];张志华等指出,元丰、薄壳香、辽宁等早实核桃伤流出现主峰月下旬,次峰出现月上旬,休眠期任何造成伤口,其伤流要持续到萌芽展叶才能停止[ ]汤铁伟研究指出次峰出现萌芽前约0 出现伤流次峰,并且期出现与气温有关,出现日气温60℃左右;萌芽前5左右,气温上升到90℃伤流完全消失[7]休眠期伤流日变化核桃当伤流情况也是不样般是白天比晚上伤流量,午刻伤流量晴天般日出左右出现伤流,日落停止伤流,从月5日~月5日昼夜伤流量变化不从300~000伤流较多,900到翌日00,伤流较少其它各期昼夜伤流量变化不月上旬9左右出现伤流,晚上730左右停止伤流雨雪天和阴天基不出现伤流,半阴天伤流量很少且短[7]汤轶伟等研究表明不树龄年生枝条伤流量日变化规律基上都是程单峰曲线,只是峰值出现因树龄不出现差异[3]汤轶伟等还研究了不期伤流量日变化规律不期~3年生树龄伤流量日变化,得出、年生树龄期伤流量日变化趋势相似,呈单峰曲线,随着气温降低,伤流出现推迟,峰值出现也相应推迟,停止提前,持续缩短、3年生树龄期伤流量日变化由前期次高峰变了期次高峰随着气温降低,伤流出现推迟,峰值出现也相应推迟,停止提前,持续缩短[3]3 影响核桃伤流因素3 品种遗传因素不品种伤流情况不,有些品种伤流量有些品种伤流量少,有品种伤流出现早些有品种伤流出现晚些有些品种较抗寒,抗寒性强品种伤流液产生较早,抗寒性弱品种产生则较晚或无[]影响植物抗寒性因素很多,如可溶性糖含量、游离脯氨酸、淀淀粒形态结构等相品种伤流除了外界环境影响外还与根系生理活动强弱、根系吸收面积有关[5 ]3 与树龄因素杨华廷研究了0年生晚实实生核桃休眠期伤流规律,认0年生实生核桃年生枝条伤流较少,其次是粗3~5枝,粗5 以上枝条伤流量较多,且持续长[0]汤铁伟研究表明、年生树龄年生枝条伤流量日变化趋势致相似,呈单峰曲线年生树龄年生枝条伤流量峰值较年树龄伤流量峰值晚,约晚左右,停止伤流较年生树龄早, 、年生树龄年生枝条伤都高0℃出现伤流;3年生树龄年生枝条伤流出现930左右, 气温高达到峰值,随急剧下降,随着气温下降,0℃出现次高峰,700气温降至℃,伤流结束总看,、年生树龄伤流出现及气温致相,3年生树龄伤流出现比、年生树龄晚约左右,持续略长,约左右[3 ]33 温因素杨华廷观察结表明,落叶前和展叶土壤空气温高没伤流或有少量伤流,进入休眠期随空气温下降伤流量出现,核桃伤流与温呈相关0月开始,随着气温下降,核桃伤流由无到有,由少到多,到翌春,地温和气温逐渐回升,核桃伤流则由多到少,由少到无平气温降到~6℃,核桃伤流即有发生,温降到0℃以下,伤流量剧增地温和气温℃以上,核桃修剪即没有伤流翌春伤流虽与温有关,但与温既不是正相关也不是相关并不是温越低伤流越,温越高伤流越gl等也发现低温期,核桃枝条茎导管水分增加,与导管相邻细胞含水量降低也表明伤流与温有定关系[6]河北农业学、陕西树所年年对晚实核桃研究表明核桃并不是整休眠期都有伤流,伤流多少因物候期、根压和温变化而异,核桃伤流年周期随物候期进展而变化3 与土壤水分含量因素般干旱年份,实采收到落叶前无伤流或有少量伤流多雨年份,伤流发生早而多休眠期,干旱年份始终有多量伤流,但无明显波动,期略高前期;秋季多雨、落叶较早年份,休眠期伤流有明显波动,出现~3高峰,而且高峰出现也早[0]35 枝条位置级次因素不位置枝干,其伤流量不,近地面处伤流较多,向上渐次减少位置各类枝条份流量不,伤流量随枝条级次增高而降低枝条越糨,伤流越多,结母枝和年生枝份流较少丁平海等人研究证明了杨华廷研究了0年生晚实实生核桃休眠期伤流规律,认0年生实生核桃年生枝条伤流较少,其次是3~5粗枝,粗5以上枝条伤流量较多,且持续长36 淀粉酶活性因素汤铁伟研究指出淀粉酶活性是影响枝条伤流量重要因素眠期核桃枝条淀粉酶催化枝条淀粉水麦芽糖和葡萄糖枝条淀粉酶活性升高,可促进淀粉水,提高枝条可溶性糖含量,从而增加细胞液浓,提高枝条抗寒性,有可能增加枝条溶质势,从而加重伤流他还研究了枝条淀粉含量多少对核桃伤流量没有较直接影响;可溶性糖含量与枝条伤流量呈正相关性[7]37 植物水孔蛋白因素l kr等研究发现,核桃枝条木质部活细胞存质膜水孔蛋白,且还指出核桃枝条木质部质膜水孔蛋白表达受可溶性糖含量影响,但质膜水孔蛋白是否是引发伤流因素有待进步研究[8]所谓水孔蛋白就是些选择性强、能高效运水分子膜蛋白[9]核桃枝条木质部活细胞质膜水孔蛋白发现,使细胞水分有可能通质膜水孔蛋白快速流向导管[] l kr还指出核桃枝条木质部可溶性糖含量影响质膜水孔蛋白表达结语通对核桃伤流发生规律研究,掌握了了伤流发生规律,明确了伤流期修剪核桃对生长发育及产量影响,合理安排核桃树修剪期、嫁接和嫁接步骤提供了可靠依据国报道具有休眠期伤流现象树种只有核桃目前,核桃休眠期伤流研究进展可分规律研究和机制研究对核桃伤流规律研究,多集晚实核桃上关早实核桃生枝条休眠期伤流规律研究报道较少目前,国学者对休眠期核桃伤流机制研究多认是根压造成,但r 等研究发现,核桃冬季木质部茎压与茎枝条可溶性糖含量及溶液分子渗透压有关,且茎枝条离体,也存这种关系[]r等也指出,共质体正压力是由共质体和其相邻组织渗透压不而产生[3]rq曾提出导管分子,导管和其它临近细胞组成“水分运输聚合体”概念伤流昼流夜停及因天气而发生变化显示了伤流与光照强相关可能性有待进步研究;带跟刨倒树完全避开了土壤因子影响,但它天伤流变化与正常生长树完全相,这也表明休眠期伤流与土壤因子无关,因对高接断根、凉根措施能否减少伤流也有待进步研究参考献[] 潘瑞炽植物生理学[]北京高等教育出版社,00[] 丁平海,郝荣庭核桃伤流液发生规律及成分测定[]河北农业学学报,99,()7~8[3] 谢建国猕猴桃伤流研究[]落叶树,998(38)3~[] 刘全会,李永志,郄敏茹葡萄春季伤流原因及预防[]河北树,00()[5] 任晓宁树液流动与伤流[]生物学教程,999()8[6] 常江,张立,都红建,等外稀土对水稻伤流组分影响[]植物营养与肥学报,00(5)5~55[7] 杨华廷核桃休眠期伤流规律研究[]河北树,00()6~8[8] 杨衡,张建光二十年核桃科研进展[]河北农业学学报,983,6(3)33~[9] 白振海,张春全,刘喜平核桃伤流发生规律研究[]北方艺007(9)3~[0] 杨华廷核桃休眠期伤流规律研究[]河北树,00()6~8[] 张妹婷,魏兰,韩希凤,等核桃定干冬剪与春剪伤流对发枝影响[]林业科技,008,33()3~33[] 张志华,丁平海,郗荣庭,等核桃休眠期修剪理论研究[]树科学,997,()0~3[3] 汤轶伟,李保国,齐国辉,等早实核桃年生枝条休眠期伤流规律研究[]西北林学院学报,008,3(5)8~87[」黄海山,马静芳,马玉坤,等葡萄伤流与抗寒性关系研究[]外葡萄与葡萄酒,007()8~[5] 河北农业学树栽培各论[]北京农业出版社,006[6] gl,r ,r ,lr rr l r rbr,lg rzg[]r l,00()38~39[7] 汤铁伟,李保国早实核桃年生枝条休眠期伤流规律及影响因素研究[]河北农业学,008(6)37~38[8] l kr,Grg lv,Rl rll, ll br qr r vlv r bl rvr l r[]l lg,003(33)630~6[9] 姚明华,徐跃进,李晓丽,等茄子耐冷性生理生化指标研究[]艺学报,00,8(6)57~53[0] rvr GGr brvl r l (glrgL) r bl rl gr l[]r r ,983,08(6)[] 禹婷,王永熙,刘航空3种树伤流液氮素形态分析[]西北林学院学报,006,(3)3~36[]r ,gl ,r ,l,l vr xl rr l rr rr[]r l,00() 3~ 3[3] r, , g rl v rvr vr r rr xl r r[]l lg,99(00)669~676[] rlq Vl grg l g rl rr rr l l[]l lg,98(0)505~55rgr Rr l r lgq�, Lq�,Z g�,L �3�(g rl vr, , 500,; rr Rrg rv, , 500,; 3rr Br , g, 7000,)�brrg rr l r l , rgl b gr ll l r l rl vr l vr r l grll bggr g, x r rg l vr, l blg r k r r ( l llg r l x r) r r lg r, , g, rr, l r , xl l lrg lbl gr k rl l rr l r l rgl rg r rv rlbl rl b r rbl rrg l rg r grg , rl l rlzrK rl;r l;rr 相关热词研究进展核桃。
CATALOGUE 目录•核桃树伤流现象概述•传统的高接换种方法及其问题•减少核桃树伤流的新型高接换种方法•新型高接换种方法的实验验证•新型高接换种方法的推广应用核桃树伤流现象概述伤流现象定义•伤流现象:核桃树在生长过程中,因各种因素导致树干或枝条出现裂口,从而流出树液的现象。
伤流会导致核桃树体内的营养物质流失,进而影响其正常生长。
生长受阻产量下降病害易发伤流使得核桃树的生理机能受损,从而导致果实发育不良,产量减少。
伤流处容易感染病原菌,引发核桃树的病害发生。
030201伤流对核桃树的影响遗传因素:部分核桃树品种生长快速,树皮薄,容易产生伤流。
环境因素:如温度变化、干旱、水涝等极端气候条件,容易导致核桃树体产生裂口。
病虫害:如溃疡病、天牛等病虫害,会破坏核桃树树皮组织,引发伤流。
人为因素:如修剪、采摘等农业操作不当,也会对核桃树造成机械伤害,导致伤流现象。
通过对伤流现象的定义、影响及原因的分析,我们可以更全面地了解核桃树伤流现象的严重性和必要性,为后续探讨高接换种方法的优化提供基础。
010*******伤流现象的原因分析其问题传统的高接换种方法是核桃树繁育中常用的一种技术,通过嫁接的方式,将优良品种的芽或枝条接到砧木上,以实现品种的更新和改良。
首先选择适宜的砧木和接穗,然后进行切口处理,将接穗与砧木相互结合,并进行包扎固定,最后加强后续管理,促进嫁接成活和生长发育。
传统高接换种方法介绍步骤概述传统的高接换种方法在实际应用中往往存在成活率较低的问题,很多嫁接后的核桃树难以顺利生长。
成活率低即使嫁接成活,核桃树在生长发育过程中也可能出现生长不良、产量低下等问题,影响经济效益和果农的收益。
生长发育不良传统方法在实际应用中的问题传统的高接换种方法操作繁琐,技术难度较大,如果操作不规范或技术不过关,很容易导致嫁接失败或生长不良。
技术操作不规范核桃树品种繁多,不同品种之间的生长习性和适应性存在差异,如果品种选择不当,也会影响嫁接效果和核桃树的生长发育。
克服核桃树伤流的嫁接技术作者:宋琴来源:《现代园艺·下半月园林版》 2015年第3期宋琴(昭通市鲁甸县林业局,云南鲁甸657100)摘要:产品的市场往往是由品质来决定。
核桃产业发展的主要对象便是那些具有好风味、高含油量、高出仁率、较强丰产性的核桃品种。
如今核桃产业的发展日趋呈现出猛烈的势头,而成为核桃产业发展瓶颈的正是优质且充足的壮苗来源。
本文主要探讨应对常见的伤流问题所采取的核桃树嫁接技术。
关键词:核桃树;伤流;嫁接技术农村的核桃通常采取的是种子繁殖,所以,其后代往往会出现明显的分离现象。
其形状大小不一,壳有薄厚之分,尤其是很多夹皮核桃混杂在其中,往往很难进行取仁处理,这就会对核桃的商品价值造成严重影响。
而伤流液的不良影响往往会不利于核桃高接换种接穗成活率的提高。
所谓伤流就是核桃树的伤口有液体流出,进而导致接口不能通气、霉烂,这就会对伤口愈合大为不利,所以,需要积极采取克服伤流不利影响的嫁接技术。
1核桃嫁接成活原理及主要影响因子1.1 核桃嫁接成活原理嫁接成活主要还是看砧木、接穗结合部位形成层的再生能力[1]。
在进行嫁接后,首先形成层的薄壁细胞会发生分裂,进而愈伤组织形成,就愈合的整个过程来看,大约需要30~40天的时间。
最终分化出来的输导与砧穗输导组织之间是相通的。
可以上下沟通水分和养分,如此便促使2种植物组成一个整体,这就是一个新植株的形成。
1.2 嫁接成活的主要影响因子1.2.1 砧穗亲和力。
核桃本砧之间往往比较亲和,目前也在生产中得到了十分广泛的应用。
铁核桃和泡核桃之间也很具亲和力,云南的不少核桃产区都开始将其在生产中加以应用。
核桃本砧作为最理想组合,也还是有一些问题存在。
不仅是品种之间的差异,而且即使嫁接成活也可能会有“大脚”现象出现[1]。
1.2.2 接穗内含物。
丁平海等人研究发现,那些容易嫁接成活的核桃品种,往往含有比较高的酚类物质,那些难以成活的核桃品种,则往往含有较低量的酚类物质,而对成活产生影响的主要酚类,其观点是核桃醌。
再谈核桃硬枝嫁接砧木马耳形处理防伤流技术改进方法摘要:陕西省核桃种植面积大,但绝大部分是实生核桃繁育而成的林分,品种混杂,良莠不齐,质量和品质低劣,经济效益不高。
推进核桃良种化,提高核桃产量和品质,在栽培管理过程中尤为重要。
通过嫁接等方法改良实生核桃,是推广核桃良种化有效途径。
伤流是影响核桃嫁接成活率高低的关键因素之一。
结合中央财政林业科技推广项目略阳核桃提质增效规范化管理项目,经过反复实验,并对砧木马耳形或马蹄形处理改进,导引核桃伤流,提高嫁接成活率。
关键词:核桃嫁接砧木防伤流改进1砧木马耳形处理方法改进1.1砧木马耳形角度改进春季采用“插皮接、插皮舌接、地膜保湿、套袋防雨法”开展核桃枝接。
砧木接口直径在6~15厘米及以上时,用马耳形方法,可插入2个接穗。
选改砧木枝干平直光滑处,将改进前的25-30度角左右开锯分别至树心,改进为10-15度分别开锯至树心,将砧木横切面以改进前的25-30度改进为10-15度,上端截去,形成马耳朵形,以便于愈伤组织更好的生长,伤口早愈合。
1.2砧木放水槽宽窄改进在两个锯面交汇的低端将改进前0.5厘米宽的放水槽改进为0.3厘米,长度15厘米左右,创口减小后既能满足伤流的排放又不易造成树皮开裂、干枯,容易恢复树势。
1.3绑扎方法改进:先用一个长40~45厘米、直径25~30厘米的塑料袋,从上端套至接口处。
袋的下口要覆盖着削伤砧木皮层,然后排出袋内的空气。
待接穗在接口处固定后,然后用用接膜(地膜)以螺旋上升的方式将砧木的削伤部位及接穗缠严,目的是防止接穗失水;用塑料绳绑缚多圈,以绑紧、绑牢为度。
2砧木马蹄形处理方法改进2.1砧木马蹄形角度改进砧木直径在2~5厘米的幼树可进行单穗改接。
选砧木枝干平直光滑处,以砧木横切面10-15度将上端截去,形成马蹄形,用嫁接刀将横切面高端横削4~6厘米的月牙状切口,在切口下削去砧木的粗老树皮露出嫩皮(约剩2~3毫米厚的嫩皮)。
削皮长度略长于接穗切面长度。
果农之友2019.7绿色植保2019年5月28日在平原县坊子乡小仓村新种植的核桃园内,发现75%左右的主干枝条感染核桃枝枯病,严重者直至根颈部,枝上新梢萎蔫回缩。
经现场观察、了解和分析,发生此病的主原因有以下几种:一是修剪管理不到位。
新植核桃种植于麦田内,3月份定干后剪锯口未作保护处理,此时正值伤流高峰期,造成枝干由于剪锯口大量失水损失营养。
据研究,核桃伤流在落叶期、展叶期为发生高峰期。
二是水肥管理不及时。
由于栽植于麦田内,幼苗新植浇水后未及时封坑中耕松土,栽植穴内土壤裂缝极多,土壤板结,保水能力下降,核桃树幼苗生长量小。
三是后期麦田干热风影响加重土壤干旱。
新植核桃种于麦田内,小麦芒种后期停止肥水管理,加之高温干热风影响,造成土壤水分极度缺少,导致裸露枝干和新发嫩梢叶日烧焦糊状,加剧此病发生。
核桃枝枯病主要危害枝条,特别是新植树及幼树1~2年生枝条易受害。
枝条染病首先侵入顶梢嫩枝,后期向下蔓延到枝条和主干,直到幼树根颈处。
受害枝条皮层前期呈暗灰褐色,后期变成浅红褐色或深灰色。
发病后期在病部形成很多黑色小粒点(病菌分生孢子盘)。
染病枝条上的叶片逐渐变黄后脱落(图1~图4)。
该病发生受湿度影响,当湿度较大时从分生孢子盘上涌出大量黑色短柱状分生孢子,当湿度进一步增高就会形成长圆形黑色孢子团块,内含大量孢子。
该病每年的3—5月开始爆发,造成树体的干枯、腐烂,影响核桃的后续生长,同时,对于结果树后续的开花结果产生较大影响。
按照生态、安全、环保、效益原则,针对以上情况应采取以下措施:(1)剪除病枯枝干。
对于发病较重幼株,枝干枯到哪里剪到哪里,对剪锯口用石蜡或油漆进行封堵,防止水分散发。
并将剪掉枝条带出园外进行处理。
注意对修剪工具进行杀菌和灭菌处理,遏制病害二次传播。
对局部发生的病斑进行刮除,或用锋利刀将病斑纵划几道,然后在病部涂抹50%(质量分数,后同)甲基硫菌灵可湿性粉剂。
(2)药剂防治。
安全起见选用70%甲基硫菌灵可湿性粉剂800~1000倍液、50%多菌灵可湿性粉剂500~800倍液、70%代森锰锌可湿性粉剂800~1000倍液+50%异菌脲可湿性粉剂800~1000倍液交替喷雾防治,间隔10~15天喷1次,连新植核桃枝枯病发生与安全防治任善军1,任若玙2(1山东省平原县自然资源局山东平原253100;2德州一中山东德州253000)图2开始发病植株图1健康植株(下转第32页)图4严重发病植株图3发病植株29果农之友2019.7绿色植保虫蛀食新梢、叶片,造成新梢叶片卷缩或变硬,成为螨类越冬场所,严重者脱落,成虫无害,是柑橘新梢期主要害虫之一,汉中产区主要危害夏梢与晚秋梢(图3)。
核桃伤流的研究进展作者:孙永泉,侯立群,赵登超,刘忆谊来源:《绿色科技》2010年第10期摘要:通过对核桃伤流发生规律的研究,掌握伤流发生的规律,分析影响核桃伤流的因素,包括品种、树龄、温度、土壤中水分含量等。
通过对核桃休眠期伤流规律的研究为合理安排核桃修剪时期、嫁接时间,合理施肥提供了可靠的理论基础。
关键词:核桃;伤流;研究中图分类号:Q945.35 文献标识码:A 文章编号1 伤流的概念伤流是植物的一种生理现象,指从受伤或折断的植物组织溢出无色无味透明液体的现象[1]。
伤流在木本植物和草本植物中都有发生,多数树种的伤流只在春季树液开始流动后发生,而核桃主要是发生在休眠期,本身即使没有伤口,也会在枝条芽基的叶痕处出现伤流液。
核桃在休眠期间修剪都有伤流液出现(即树液从伤口流出,北方称之为“黑水”)。
核桃伤流量较大期一般发生在其休眠期。
究其原因是由于导管大,树体根部压力强、加之蒸腾拉力迫使树液上流[2]。
经济价值较高的木本植物中出现伤流现象的还有猕猴桃[3]、葡萄[4]。
人们研究核桃休眠期伤流的发生规律,给今后在休眠期修剪、嫁接提供理论依据以及伤流对核桃树生长发育的影响。
对核桃休眠期伤流的研究是从1973年开始的[8]。
1.1 伤流的类型根据伤流发生的时期不同分为生长期伤流(如猕猴桃)、休眠期伤流(如核桃)2种[5]。
根据伤流发生部位不同又可划分为根系伤流(如和本科植物小麦)、茎枝伤流(核桃)[6]。
1.2 伤流量的划分根据流出液体的多少伤流又划分为5个[7]等级。
(1)一级。
无伤流液(无伤流液流出)。
(2)二级。
微量伤流液出现,伤口积有树液但不外流。
(3)三级。
伤流液较多,树液流出伤口,侵湿树皮。
(4)四级。
伤流液多,树液沿树干向下迟缓流动,直至根部土壤中。
(5)五级。
伤流液特多,树液不断地从伤口冒出,流不止。
1.3 伤流的成分丁平海[2]等对核桃伤流液的成份进行了测定,得出伤流液中的可溶性糖,氮素和酚类物质,伤流液中含有大量的可溶性糖(包括果糖、葡萄糖、蔗糖和少量的麦芽糖)、氮素,少量的酚类物质及微量的核桃醌[20],伤流液中可溶性糖以萌芽前后伤流第2个高峰期(3月25日~4月14目)含量最高,萌芽后(4月14日~26日)含量最低全氮含量以11月15日~25日和翌年3月25日~4月14日蹑离l酚类物质的含量在各个时期都较少。
伤流液中含有7种氨基酸。
其中,以谷氨酸、天冬氨酸、脯氟酸和苏氨酸的含量较高。
禹婷等通过对核桃伤流液中的N素形态进行分析指出:核桃伤流液中氨基酸含量多达-[21]。
伤流液中含有14种矿质元素。
其中以Ca,K,Mg,P和S的含量较高。
此外,还含有Al,B,Ba,Cu,Fe,Mn,Na,Sr和Zn等。
矿质元素的总含量以11月15日~25日和翌年萌芽后的4月14日~26日含量较高[11]。
2 核桃休眠期的伤流规律2.1 伤流的年变化伤流的起、止时间和物候期密切相关。
随着落叶期、萌芽期的推迟或提早,其伤流起、止时间也相应推迟或提早,大体上从落叶前10d左右逐渐进入高峰期即落叶期为高峰期,而萌芽前10d 左右停止伤流,而展叶期又是伤流发生的高峰期[9]。
(1)不同时期伤流量不同,对于核桃伤流规律早在20世纪70年代就有报道,但多是以晚实核桃为对象进行的研究。
研究已证明核桃在不同休眠时期修剪,伤流发生及持续时间长短不同,杨华廷10月3日修剪的树在整个休眠期内除了11月中旬有微量伤流出现,其余时期均没有伤流发生;他11月2日修剪的树有少量伤流出现,伤流现象持续约20多d;12月上旬至翌年4月上旬,这段时间内修剪的树剪后均有多量伤流出现,持续7~10d后,伤流量急剧下降,以后只有少量伤流。
5月1日修剪,只有微量伤流或没有伤流出现。
12月2日修剪,剪后只有少量伤流,10d后剧增。
在整个休眠期内修剪,伤流量最高峰出现在1月份[10]。
(2)核桃休眠期伤流的发生有2个高峰3个低潮。
丁平海、郝荣庭的研究也是表明如此,11月初第1个低潮出现,11月中下旬,随着浇冻水伤流量剧增,第1个高峰出现。
第2个伤流低潮出现在12月25日至翌年3月13日,到3月25日~4月14日伤流达到第2个高蜂,从4月14日~4月26日,随萌芽生长伤流逐渐减少[11]。
核桃整个休眠期将出现2个峰值已被多人验证,但是2个峰出现的具体时间标准不一,20世纪90 年代后,丁平海等研究了早实核桃上宋6 号的伤流发生规律,发现在整个休眠期伤流的发生有2个高峰,分别在11月15日~25 日和翌年3月25日~4月14日,第2次高峰在萌芽期[11];张志华等指出,元丰、薄壳香、辽宁1 号等早实核桃伤流出现的主峰在11月中下旬,次峰出现在4月上旬,在休眠期任何时间造成伤口,其伤流均要持续到萌芽展叶时才能停止[12 ]。
汤铁伟的研究指出次峰出现在萌芽前约40d 出现伤流次峰,并且此期的出现与气温有关,出现在日均气温6.0℃左右时;在萌芽前15d左右,气温上升到9.0℃时伤流完全消失[17]。
2.2 休眠期伤流日变化核桃在1d当中伤流的情况也是不一样的。
一般是白天比晚上伤流量大,中午时刻伤流量最大。
晴天一般在日出后2h左右出现伤流,日落后2h停止伤流,从11月25日~12月25日昼夜间伤流量变化不同。
从13:00~10:00时伤流较多,19:00到翌日12:00时,伤流较少。
其它各时期昼夜间伤流量变化不大。
12月上旬在9点左右出现伤流,晚上7:30左右停止伤流。
雨雪天和阴天基本不出现伤流,半阴天伤流量很少且时间短[7]。
汤轶伟等研究表明不同树龄1年生枝条伤流量的日变化规律基本上都是程单峰曲线,只是峰值出现的时间因树龄的不同出现差异[13]。
汤轶伟等还研究了不同时期伤流量的日变化规律不同时期1~3年生树龄伤流量日变化,得出1 、2年生树龄2个时期伤流量的日变化趋势相似,均呈单峰曲线,随着气温的降低,伤流出现时间推迟,峰值出现时间也相应推迟,停止时间提前,持续时间缩短、3年生树龄2 个时期伤流量的日变化为由前期的2次高峰变为了后期的1次高峰。
随着气温的降低,伤流出现时间推迟,峰值出现时间也相应推迟,停止时间提前,持续时间缩短[13]。
3 影响核桃伤流的因素3.1 品种遗传因素不同品种的伤流情况不同,有些品种伤流量大有些品种伤流量少,有的品种伤流出现的时间早些有的品种伤流出现晚些。
有些品种较抗寒,抗寒性强的品种伤流液产生时间较早,抗寒性弱的品种产生的时间则较晚或无[14]。
影响植物抗寒性的因素很多,如可溶性糖含量、游离脯氨酸、淀淀粒的形态结构等。
相同品种伤流的大小除了外界环境影响外还与根系生理活动强弱、根系吸收面积的大小有关[15 ]。
3.2 与树龄因素杨华廷研究了40年生晚实实生核桃休眠期的伤流规律,认为40年生实生核桃1年生枝条伤流较少,其次是粗3~5cm的枝,粗度在5cm 以上枝条的伤流量较多,且持续的时间长[10]。
汤铁伟研究表明:1、2年生树龄1年生枝条伤流量的日变化趋势大致相似,呈单峰曲线。
1年生树龄1年生枝条伤流量的峰值较2年树龄的伤流量的峰值晚,约晚1h左右,停止伤流的时间较2年生树龄的早,1 、2年生树龄1年生枝条伤都在高于- 4.0℃时出现伤流;3年生树龄1年生枝条伤流出现在9:30左右,2h 后在气温最高时达到峰值,随后急剧下降,随着气温的下降,在0℃时出现第2次高峰,17:00后气温降至- 4.2℃,伤流结束。
总的看来,1、2年生树龄伤流出现的时间及气温大致相同,3年生树龄伤流出现的时间比1、2年生树龄晚约1h左右,持续时间略长,约1h左右[13 ]。
3.3 温度因素杨华廷观察结果表明,在落叶前和展叶后土壤空气温度高时没伤流或有少量伤流,进入休眠期随空气温度下降伤流大量出现,核桃伤流与温度呈负相关。
10月开始,随着气温的下降,核桃伤流由无到有,由少到多,到翌春,地温和气温逐渐回升,核桃伤流则由多到少,由少到无。
平均气温降到4~6℃时,核桃伤流即有发生,温度降到0℃以下,伤流量剧增。
地温和气温在12℃以上,核桃修剪即没有伤流。
翌春伤流虽与温度有关,但与温度既不是正相关也不是负相关。
并不是温度越低伤流越大,温度越高伤流越小。
Ameglio等也发现在低温时期,核桃枝条茎导管水分增加,与导管相邻细胞的含水量降低也表明伤流与温度有一定的关系[16]。
河北农业大学、陕西果树所年年对晚实核桃的研究表明核桃并不是在整个休眠期都有伤流,伤流的多少因物候期、根压和温度的变化而异,核桃伤流在年周期中随物候期的进展而变化。
3.4 与土壤水分含量因素一般干旱年份,果实采收后到落叶前无伤流或有少量伤流。
多雨年份,伤流的发生早而多。
在休眠期中,干旱年份始终有多量伤流,但无明显波动,后期略高于前期;秋季多雨、落叶较早的年份,休眠期伤流有明显的波动,出现2~3个小高峰,而且第1个高峰出现也早[10]。
3.5 枝条位置级次因素不同位置的枝干,其伤流量不同,近地面处的伤流较多,向上渐次减少同一位置各类枝条的份流量不同,伤流量随枝条级次的增高而降低。
枝条越糨,伤流越多,结果母枝和一年生小枝的份流较少。
丁平海等人的研究证明了此点。
杨华廷研究了40年生晚实实生核桃休眠期的伤流规律,认为40年生实生核桃1年生枝条伤流较少,其次是3~5cm粗的枝,粗度在5cm以上枝条的伤流量较多,且持续的时间长。
3.6 淀粉酶活性因素汤铁伟研究指出淀粉酶活性是影响枝条伤流量的一个重要因素。
眠期核桃枝条中的淀粉酶催化枝条中的淀粉水解为麦芽糖和葡萄糖。
枝条中淀粉酶活性的升高,可促进淀粉水解,提高枝条中的可溶性糖含量,从而增加细胞液的浓度,在提高枝条抗寒性的同时,有可能增加枝条内的溶质势,从而加重伤流。
他还研究了枝条中淀粉含量的多少对核桃伤流量没有较大的直接影响;可溶性糖含量与枝条伤流量呈正相关性[17]。
3.7 植物水孔蛋白因素Soulaiman sakr等研究发现,核桃枝条木质部活细胞中存在质膜水孔蛋白,且还指出核桃枝条木质部中质膜水孔蛋白的表达受可溶性糖含量影响,但质膜水孔蛋白是否是引发伤流的因素有待于进一步研究[18]。
所谓的水孔蛋白就是一些选择性强、能高效转运水分子的膜蛋白[19]。
核桃枝条木质部活细胞中质膜水孔蛋白的发现,使细胞中的水分有可能通过质膜水孔蛋白快速的流向导管[24]。
Soulaiman Sakr还指出核桃枝条木质部中的可溶性糖含量影响质膜水孔蛋白的表达。
4 结语通过对核桃伤流发生规律的研究,掌握了解了伤流发生的规律,明确了在伤流期修剪核桃对生长发育及产量的影响,为合理安排核桃树的修剪时期、嫁接时间和嫁接步骤提供了可靠的依据。
国内报道的具有休眠期伤流现象的树种只有核桃。
目前,核桃休眠期伤流研究进展可分为规律研究和机制研究。