毛茛科植物花形态发育性状的演化研究

毛茛科植物胚珠形态、结构、发育及其系统学意义胚珠是被子植物有性生殖的重要器官,许多生命周期中有意义的过程都要在胚珠中完成,如雌配子体的发生发育,引导花粉管,完成双受精,新孢子体的发育等等。

毛茛目是基部真双子叶植物中最重要的类群之一。

毛茛科,作为毛茛目的一个核心科,其形态学特征有丰富的变异,如叶、花、心皮和胚珠形态。

毛茛科胚珠形态丰富的变异应该蕴藏有大量的系统进化信息。

传统分类学和分子系统学研究结果对于毛茛科的划分既有相似又有差异。

因此,我们期望对于毛茛科植物成熟胚珠形态及胚珠形态、结构发生发育的研究有助于更好的理解毛茛科下亚科、族甚至属间的分类和系统演化关系。

本文对国产毛茛科3亚科11族25属42种植物成熟胚珠形态,3亚科11族18属19种植物胚珠形态发生发育,2亚科2族2属2种代表植物胚珠的组织发生和发育进行了观察研究。

1)3亚科11族25属42种植物成熟胚珠形态观察结果表明:毛茛科植物胚珠的形态变异十分丰富,在毛茛科42种植物成熟心皮中,36种植物为倒生胚珠;只有侧金盏花属、毛茛属和水毛茛属植物为横生胚珠。

黄连亚科,唐松草亚科所有的属,毛茛亚科中驴蹄草族,侧金盏花族,太白美花草族,黑种草族,升麻族和翠雀族植物的胚珠是双珠被;毛茛亚科中的铁筷子族,毛茛族和银莲花族植物的胚珠是单珠被。

在双珠被胚珠中,内珠被均呈杯状,且在成熟时边缘具裂片;外珠被大多呈兜状,只有耧斗菜属的无距耧斗菜和侧金盏花属植物的外珠被杯状。

在单珠被胚珠中,铁筷子族和毛茛族植物胚珠的珠被杯状且边缘具裂片;而银莲花族胚珠的珠被兜状且边缘均呈3裂片。

双珠被胚珠中除了耧斗菜属的无距耧斗菜是非典型的双珠孔外,其余胚珠均为内珠孔。

黄连亚科的黄连属植物的胚珠具有一个完全包被在胚珠外的附属物,毛茛科其他属均不具有这一结构。

唐松草亚科3属(唐松草属,耧斗菜属,人字果属)植物成熟胚珠发育均具一明显的附属物,这一附属物的形态各异但均包围珠柄;其中唐松草属和耧斗菜属植物的胚珠附属物还延伸至胎座上。

木通科（Lardizabalaceae）花瓣的发育形态学研究被子植物(angiosperms)作为植物在进化过程中出现最晚的一个类群,同其他类群植物相比,最显著的特征在于独特的繁殖器官——花。

花瓣作为最晚出现的一轮花器官,被认为是由其他花器官次生演化而来。

花瓣依来源可分为苞片源和雄蕊源,因此花瓣的起源与演化成为探讨被子植物起源的关键问题。

在长期的演化过程中,花瓣在形态结构、蜜腺位置与泌蜜方式等性状上形成丰富的多样性,特别是在毛茛目(Ranunculales)核心类群中,花瓣形态结构丰富多样,同时具有分泌功能称之为“蜜腺叶”,因而毛茛目成为研究花瓣起源的理想材料。

木通科(Lardizabalaceae)作为核心毛茛目成员之一,花多为功能上的单性花,雌雄同株或异株,稀杂性。

花被分化为花萼与花冠,花瓣通常为绿色、短小、倒匙形、顶端伴有二裂。

本研究通过扫描电镜、半薄切片、超薄切片、荧光染色等方法,以木通科3属植物为研究对象,对花瓣的形态结构发育过程、成熟花瓣的表皮微形态、蜜腺组织结构、超微结构、退化雄蕊形态结构特征进行研究,旨在通过形态学手段,对木通科有花瓣类群其花瓣的形态结构特征进行观察、总结木通科不同分支上的花瓣其蜜腺在形态发育、组织结构、泌蜜方式上是否存在差异,为探讨毛茛目花瓣的起源与演化提供证据。

研究结果表明:成熟花瓣形态多样:木通科成熟花瓣为片状结构,串果藤属(Sinofranchetia)的花瓣早期发育为倒梯形,顶端产生二裂,成熟花瓣为倒匙形,顶端二裂,基部有较长花瓣柄;大血藤属(Sargentodoxa)的花瓣发育为顶端尖的倒卵形或近菱形,成熟花瓣为倒卵形,基部有花瓣柄;八月瓜属(Holboellia)的花瓣发育为卵圆形,成熟花瓣为卵形,花瓣柄部不明显。

花瓣在发育过程中历经四个关键阶段。

阶段1:花瓣原基均为新月形;阶段2:在心皮原基发生、雄蕊完成花药分化期间,花瓣暂时停止发育。

阶段3:花瓣重新发育,呈宽卵形;阶段4:花瓣成熟。

中国毛茛科植物形态结构的系统学价值本研究通过观察器官外部形态,并利用GMA半薄切片法深入研究了我国毛莨科(Ranunculaceae)植物的种苗,成株营养器官(根、茎、叶及种苗),雄蕊,花粉及果实的结构,并探讨了这些结构的系统学价值。

种苗：根据毛茛科10属植物种苗发育中子叶是否留土萌发,初生根有无根环等特征,将种苗分为3种类型：(Ⅰ)子叶留土,无根环,子叶柄离生,真叶互生(Ⅱ)子叶出土,具地上根—子叶节过渡区,子叶柄离生：A.具根环。

B.无根环；(Ⅲ)子叶出土,无地上根—子叶节过渡区,无根环：A.子叶柄合生。

B.子叶柄离生,第1,2枚真叶互生。

C.子叶柄离生,第1,2枚真叶对生。

根至子叶节区(含子叶)为一个整体,其维管系统在种苗发育初期与上胚轴苗区不连续。

毛莨科种苗可能无过渡性的“下胚轴”。

根：根据次生木质部及髓的有无等特征可将毛茛科的根分为4种类型：(Ⅰ)根皮层发达或极发达,无次生木质部管状分子及髓；(Ⅱ)根无次生木质部管状分子,具髓：A.皮层不发达。

B.皮层发达或及发达；(Ⅲ)根具次生木质部管状分子,无髓：A.皮层不发达或脱落。

B.皮层发达或极发达；(Ⅳ)根具次生木质部管状分子及髓：A.皮层不发达。

B.皮层发达。

依据次生木质部管状分子及髓的有无,推测类型Ⅱ可能为毛莨科中较进化的根类型,类型Ⅲ可能较为原始。

茎及叶：研究显示毛莨科茎表皮的毛状体(如腺毛,非腺毛)及皮层组织类型(如通气组织、厚角组织、厚壁组织),维管束附近纤维的分布,束间形成层及髓腔是否存在等均可作为种或种以上单位的分类依据。

叶柄维管束分布分为辐射型、弧型和分散型。

叶片表皮细胞形状(主要为深波、中波、浅波),气孔的分布可作为属的分类特征。

基于营养器官结构的聚类分析：分子系统中的毛莨族(Ranunculeae)和银莲花族(Anemoneae)得到了营养器官结构聚类树状图内Group 1中两大分支的支持。

Group2虽未得到现有分子系统结论的完全支持,但菟葵属(Eranthis)—唐松草属(Thalictrum)分支和翠雀属(Delphinium)—乌头属(Aconitum)分支分别与分子系统中的扁果草族(Trib. Isopyreae)及翠雀族(Trib.Delphinieae)较为相似。

本学位论文得到以下项目资助：中医药行业科研专项（201207002）；中医药公共卫生专项（财社[2011]76号），特表感谢。

王超2017年5月22日小花草玉梅花器官变异多样性机制初步研究摘要花是被子植物独有的观赏及生殖器官，是经典植物分类学的重要依据。

毛茛科（Ranunculaceae）是被子植物的原始科之一，多个类群植株整体表现出很高的可塑性，它具有位于系统发育最低类群的很多原始特征，又表现出多个进化特征。

毛茛科花发育模型目前比较公认的是ABC模型衍生的边界滑动模型和边界衰减模型。

小花草玉梅（Anemone rivularis var. flore-minore）属于毛茛科银莲花属草玉梅（Anemone rivularis）的变种，其花器官在自然条件下变异率高，且变异表型多样。

本研究以野外条件下花器官发生了多样性变异的小花草玉梅为材料，根据其花器官变异部位及程度将变异植株分为5类：全白、绿白相间、五瓣、全绿和极端变异。

通过分子鉴定、花器官形态观察和统计分析以及AP3-3基因分析，对其变异多样性机制进行了初步研究，取得以下结果：1、序列比对显示正常和变异植株的ITS2和rbc L序列不存在变异位点，表明正常和变异植株为同一物种，均为小花草玉梅。

基于ITS2和rbc L构建的系统进化树均能将小花草玉梅与银莲花属其他种分开，但ITS2序列构建的NJ树可靠性更高，适用于银莲花属种间物种鉴定。

比较小花草玉梅和草玉梅的ITS2二级结构，两者在螺旋Ⅲ上有明显差异。

2、形态观察发现变异花形态差异很大，由外向内存在连续变异梯度，所有花器官均向绿色苞片转变。

电镜观察花被片气孔，气孔或有或无，形态无明显差异。

统计分析表明除正常和五瓣花的花被片数相对稳定外，其余各类型花器官数和占比均不稳定，且花被片数占比的增减与雄蕊、雌蕊的占比呈负相关，说明变异花中内层增加的花被片可能是由雄蕊和雌蕊转化而来。

3、在正常和绿白相间变异AP3-3序列基础上，扩增其余4种变异植株的AP3-3并进行序列比对，发现4种变异植株AP3-3基因长度一致，且上游调控区和编码区序列无差异位点；比对正常株和变异株AP3-3序列，发现变异株AP3-3在上游调控区有一段插入，在编码区有1个碱基缺失，这两个因素可能与小花草玉梅花器官变异有关。

本科毕业论文（设计）题目毛萇科飞燕草花形态发生研究诚信声明本人郑重声明：本人所呈交的毕业论文（设计），是在导师的指导下独立进行研究所取得的成果。

毕业论文（设计）中凡引用他人已经发表或未发表的成果、数据、观点等，均已明确注明出处。

除文中已经注明引用的内容外，不包含任何其他个人或集体已经发表或在网上发表的论文。

特此声明。

论文作者签名：日期：2012年5月17日毛茛科飞燕草花形态发生研究花作为被子植物独有的繁殖器官，被认为是被子植物植物体形态上最复杂的一部分。

与其它植物类群中的同等结构相比，被子植物的花更为多样更为复杂。

花器官最为精确的反映了其所属分类群的系统学意义和分类学地位，其形态学特征被认为是对被子植物演化进行系统性构建的传统依据。

因此，花器官的起源和演化成为探讨被子植物起源的关键问题。

所以花的形态发生及其发育过程也值得我们深入研究。

毛茛科(Ranunculaceae)是被子植物中一个相对大且分布广泛的分类群，有59属，2500余种。

而且毛茛科也是被子植物和真双予叶植物的基部类群之一，也是最接近自然的一个分类群。

它具有位于取子叶植物系统发育最低类群中的许多原始特征。

毛茛科植物也是毛茛目植物中变异最为丰富的一个科，主要表现在该科的花模式多样性和花结构的变异性。

人们已经对毛茛科植物花的形态、结构、分子遗传方面进行过研究。

但其主要集中在成熟花上，对毛茛科植物花的形态发生及小抱子发育研究不够深入。

本文旨在从毛茛科飞燕草花形态发生及小抱子发育方面进行研究，来更深入的了解和研究毛茛科植物花结构和花模式形成的成因和过程。

本文采用广义的毛茛科(RanunculaceaeS . 1 .)概念，对国产毛茛科植物飞燕草进行花形态发生、发育研究。

以此来获得对毛茛科花器官的一些认识。

关键词：毛茛科；飞燕草；花形态；小抱子发育AbstractFlower as the special reproductive orga n of the An giosperms ，arebelieved to be morphologically the most complicated parts of An giosperms . And other pla nt group compared the same structure, the an giosperms flowers more diversiform more complicated. Flowers organs most precisely reflect the classification of systematics of subord in ate sig nifica nee and tax ono mic positi on ，and morphologically character is supposed to be the an giosperms evolutio n of build ing up the traditional systematic basis.Therefore, the origin and evolution offloral orga n be exam ined the origi n of an giosperms key problems.So take theform of occurrenee and development process is also worthy of our study.The buttercup family (Ra nun culaceae) is the an giosperms, a relativelylarge and wide distribute n of the classificati on, 59 gen era, to more tha n 2500 types.A nd the buttercup secco is also the an giosperms and really double to the base of the leaf pla nts groups, and also one of the mostclose to n ature, a classificatio n of group .It is located in take mono cotyled on system to develop many of the orig inal features minimum groups.The buttercup secco plant is also the buttercup mesh plant variati on most abundant of a divisi on, mainly displays in the flower patter n diversity and spe nd structure of the variability.People have to the buttercup families spe nd pla nts form, structure, molecular gen etic aspects of a research.But the main focus on mature spe nd, spe nd, of the buttercup pla nt happe n and the form of microspore study in-depth.This paper aims to fly from the buttercup families primrose happen and the form of microspore, to more in-depth understanding of and research the buttercup secco pla nt flowers structure and flower patter n formatio n cause of formati on and process.Based on the gen eralized the buttercup family (Ra nun culaceaeS. 1.) con cept of domestically, the buttercup pla nt delphi nium to take form, developme nt occur」n order to get to the buttercup families spe nd some un dersta nding of the orga n.Key words : Ranuncutaceae , delphinium grandifloru , Flowermorphogenesis , microspore development目录摘要............................. Abstract ................................................第1章前言..........................1.1被子植物花的研究意义..................1.2毛茛科植物概述...........................1.3毛茛科植物花形态、花器官发生和发育的研究1.31研究意义.1.32毛茛科花的形态特征1.33毛茛科花发育的研究方法和现状1.4存在的问题和本文目的1.42雄蕊的发生和发育顺序1.43本文研究目地 .....................第2章材料和方法2.1实验材料....................2.2实验方法............................第3章研究结果........................3.1飞燕草花形态雄蕊发生发育及小抱子发育......... 第4章讨论..........................4.1毛茛科植物的比较.....................4.2毛茛科雄蕊的起源与演化.....................图版..................参考文献1.1被子植物花的研究意义被子植物是植物界进化过程中出现的最晚的一个类群，也是进化最先进的一个类群，其与其他植物最显著的特征就是形成了真正的花，因此也被称为显花植物。

园林规划220 2015年40期浅析花毛茛形态特征及生长环境杨秀君张庆安阳市万彩园林有限公司，河南安阳455000摘要：花毛茛是毛茛科花毛茛属多年生宿根草本花卉。

从花毛茛的形态特征、品种类型及生长环境等方面进行了系统介绍，以期为合理开发利用花毛茛提供理论依据。

关键词：花毛茛；形态特征；品种类型；生长环境中图分类号：S682.19 文献标识码：A 文章编号：1671-5810（2015）40-0220-011 生物学特性1.1 形态特征花毛茛株高20~30cm，地下具短小纺锤形块根，长约2cm，粗不及0.5cm，多数聚生于短缩的根颈上，顶部具白色茸毛包着幼芽。

茎直立，单生或稀分枝，中空具刚毛；基生叶阔卵形或椭圆形，三裂，叶缘有粗钝锯齿，具长柄；茎生叶形似芹菜叶，羽状分裂，裂片5~6枚，近无柄。

单花着生枝顶或数朵着生于叶腋抽生的花茎上，萼片绿色，花径6~13cm，多瓣叠生，具光泽。

花色极为丰富，有白、黄、红、水红、大红、紫、橙、褐、复色等；自然花期4~5月，花后结成由瘦果紧密排列而成的聚合果，呈柱状；瘦果扁平近圆形，每克种子1300-1500粒。

1.2 生活习性花毛茛原产以土耳其为中心的亚洲西南部和欧洲东南部，性喜凉爽及半荫环境，秋冬栽培应在阳光充足处，怕强光曝晒。

喜湿、怕干、忌积水，要求疏松、肥沃、排水良好的沙质壤土，pH值6.8~7.0之间；忌炎热，较耐寒，能耐冬季-5℃的低温，江淮流域稍加保护可露地栽培越冬，北方地区需在塑料大棚或低温温室内栽培；高温酷暑，植株地上部分自然枯萎，地下块根开始休眠越夏。

2 品种类型花毛茛品系众多，主要包括复兴品系、梦幻品系、超大品系、维多利亚品系、福花园品系、幻想品系、种子繁殖品系等，由于近年将这些品系之间进行相互组合杂交，培育出很多现代栽培品种。

这些品种的遗传特性非常复杂，从形态上已经很难判别其品系之间的差异，已经找不到不同品系的代表性品种，因此，目前主要根据品种进行分类。

植物花发育和花色的遗传学研究随着科技的不断进步，生物学领域的研究也在不断地深化，其中植物花发育和花色的遗传学研究成为了热点话题。

本文将从植物花的发育过程入手，探讨花色遗传机制的研究，以及对遗传学研究的未来展望。

一、植物花的发育过程植物的花是植物体中的生殖器官，产生后代的重要场所。

在植物的生长发育过程中，花的形成被称为花发育，是一个复杂的过程。

花发育分为各个阶段：萌芽期、原基分化期、萼片期、花瓣期、雄蕊期、雌蕊期和果实期。

在每个阶段，不同的基因负责不同的发育程序。

萌芽期，植物生长点经过物质的影响，形成原芽，原芽先是扩大，之后从花蕾基部膨胀，形成苞片和花轴。

而在原基分化期，根据不同植物的特点，原基逐渐分化成不同的花部构造，如花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊等。

花发育与花色的具体形成过程，实际上是一个基因调控的过程，影响多个生长因子，同时还与环境、植物内分泌和激素等生理过程有关。

二、花色遗传机制的研究植物花色是受到基因调控的，多数与花瓣颜色相关的遗传因子都位于花革属中，在研究花色遗传机制时，科学家往往先通过遗传分析的方法来确定染色体区域，以及探究某一个或多个全能基因对于花色的调控作用。

花色基因分类上分为革兰氏算法和根据翻译后氨基酸序列的颜色序列树方法。

1、花色素生物合成途径的研究1939年Grierson指出，植物花色与生物合成途径相关的酶和代谢物有关。

目前研究中发现，花色素生物合成途径涉及到多个生物化学反应，这些化学反应使花革素从前花革素B基质发生反应被激活然后转变成茜素酸化合物后再次被激活，最后形成不同的花色素分子。

例如在向日葵中，花色素生成途径中的96%来源于外接源，8个花色素基因分别对应着4种花色素，每一种花色素都有一个可变的基因和一个基本的合成酶基因。

3’-羟基茜色素有一定的特殊性质，可以转化成不同的涂层，从而形成不同的花色素，这是花色基因控制了花瓣颜色的原因。

在花色素生物合成途径上，具有花色素生成反应的酶，如黄黴素氧化还原酶（flavonoid oxidase/reductase）和花革素-双苯酮氧化脱氢酶（anthocyanidin synthase，ANS），是维持花朵颜色的主要因素之一。