鸟类性别决定与性别分化机制
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生态环境对生物性别分化的影响及其机制研究生物性别分化是指动植物个体在发育过程中,根据不同的性染色体搭配,发生不同的性别表现和生理结构差异的现象。
人们普遍认为,生物性别是由于染色体在受精卵分裂过程中的随机事件引起的。
但是,在近年来的研究中发现,环境因素同样对生物性别分化也有一定的影响。
一、环境因素对性别分化的影响环境因素指的是一个动植物或人类个体所生存的环境条件,包括温度、光照、营养、化学物质等多种因素。
环境因素一般会通过不同的机制对性别分化产生影响。
(一)温度温度是影响生物性别决定的最为常见和重要的环境因素。
例如,在爬行动物中,雏龙在孵化的过程中,如果孵化的是高温下的鸟龟蛋,那么孵化出来的大部分是雌性;而孵化的是低温下的鸟龟蛋,孵化出来的大部分是雄性。
这是因为鸟龟是没有性染色体的,它的性别决定是基于间隔型温度依赖的性别决定机制。
(二)光照一些植物或昆虫也可能通过光照对生物性别分化产生影响。
例如,菌丝虫属的昆虫会受到昼夜周期的影响,而性别分化正好与昼夜周期相反。
在许多类似的昆虫中,雌性昆虫倾向于在夜间活动,而雄性则倾向于在白天活动,这些生物性别差异不仅受到性染色体的影响,还受到环境因素的影响。
(三)营养营养状况也可能影响生物性别分化。
例如,对于某些哺乳动物,身体的营养状况和医疗条件的不同,也可能导致哺乳动物新生儿的性别比例存在差异,甚至在同一母体中生的小狗的性别比例也有可能出现差异。
二、环境因素影响性别分化机制尽管多种环境因素可能对生物的性别分化产生影响,但是,它们对性别分化的机制仍然不尽相同。
对于环境因素如何影响性别分化机制,目前研究的主要方法有两种。
(一)激素影响一些动物生长发育过程中不同的撞击和特定的温度、光周期、营养状况等因素都会影响胎儿所处的生物体内部的激素水平,进而影响性腺发育和性激素的分泌,从而导致性格划分的变化,这是环境因素影响性别分化机制的一种方式。
一个例子是,小鼠早期的细胞触发可以影响睾丸和卵巢的发育,从而影响性别,实验证明,睾丸完整活细胞的生长期越短,卵巢的数量就会相对增加,以此达到性别倾向的适应变化。
遗传与性别性别决定和性状遗传遗传与性别决定和性状遗传遗传是一种生物学现象,是生物物种从一代到下一代通过基因传递性状的过程。
性别决定和性状遗传是遗传学中的两个重要概念,它们相互关联,共同决定了个体的性别和性状。
本文将探讨遗传与性别决定以及性状遗传的相关内容。
1. 遗传与性别决定在很多物种中,性别是由遗传决定的。
人类和其他动物的性别决定方式有所不同。
在人类中,性别决定主要是由性染色体的不同决定的。
XX染色体的个体为女性,XY染色体的个体为男性。
父亲会将X或Y染色体传递给下一代,而母亲只能将X染色体传递给下一代。
因此,父亲决定了子女的性别。
除了人类,其他动物也有不同的性别决定方式。
例如,鸟类中,性别决定由父系遗传决定,也就是说,雌鸟的性别由父亲决定。
对于父亲来说,他只能向雌鸟传递一个X染色体,而母亲向雄鸟传递两个X染色体。
所以,鸟类中,雄鸟是XX,而雌鸟是XY。
这种性别决定方式与人类的性别决定方式不同。
2. 性状的遗传除了性别决定,遗传也决定了个体的其他性状。
性状遗传是指生物个体的特征通过基因传递给后代的过程。
性状可以是生理性状,如身高、体重等,也可以是行为性状,如智力、性格等。
性状遗传的基本原理是基因的传递。
每个个体都有一对相同或不同的基因,其中一个来自父亲,另一个来自母亲。
基因决定了个体的性状表现方式。
有些性状是由一个基因决定的,称为单基因性状,如血型;而有些性状是由多个基因决定的,称为多基因性状,如身高。
在性状遗传中,有两个基本概念:显性和隐性。
显性基因表现在个体的性状中,而隐性基因在个体的性状中没有表现出来。
当一个个体拥有两个相同的显性基因或一个显性基因和一个隐性基因时,它将表现出显性性状。
只有当一个个体拥有两个隐性基因时,才会表现出隐性性状。
总结起来,遗传与性别决定和性状遗传密切相关。
性别决定是通过遗传决定的,其中涉及到性染色体的传递。
性状遗传是遗传决定个体的其他性状,其中包括单基因性状和多基因性状。
进化与性别分化性别分化是生物进化过程中的一个重要现象,涉及到物种繁衍和适应环境的策略。
在进化中,性别分化可以是通过基因控制的,也可以是通过环境条件引起的。
本文将探讨进化与性别分化之间的关系以及性别分化在不同物种中的表现。
一、性别分化的进化动因性别分化的进化动因主要包括两方面,一是遗传基因的控制,二是环境因素的影响。
1. 遗传基因的控制性别决定系统的进化基础通常与染色体有关。
在很多物种中,性别是由遗传物质决定的。
例如,人类的性别是由性染色体决定的,男性为XY,女性为XX。
在这种情况下,遗传基因的组合将决定个体的性别。
2. 环境因素的影响在一些其他物种中,环境因素可能对性别分化起到决定性的作用。
例如,一些爬行动物和鱼类的性别分化是在孵化过程中由温度决定的。
温度高的孵化环境会导致雌性个体的产生,而低温则会导致雄性个体的产生。
这种性别分化机制被称为环境性别决定。
二、性别分化的进化优势性别分化在进化中具有明显的优势,主要体现在以下几个方面。
1. 避免自交亲缘交配通过性别分化,物种可以避免近亲繁殖带来的遗传缺陷积累。
两性个体的结合可以增加物种的遗传多样性,提高适应环境的能力。
2. 适应环境多样性性别分化使得个体能够发展出适应特定环境的特性和策略。
雄性和雌性在体型、生理和行为上可能有所差异,这使得物种能够更好地适应不同的环境条件。
3. 分工合作有性繁殖中的雄性和雌性个体在繁殖过程中通常具有不同的角色和责任分工。
例如,雌性承担孕育和照顾后代的责任,而雄性则负责筑巢、保护和提供食物。
这种分工合作可以提高繁殖成功率,增加后代的存活率。
三、性别分化在不同物种中的表现性别分化在不同物种中的表现形式各异,以下是几个典型的例子。
1. 哺乳动物在大多数哺乳动物中,雌性和雄性在生殖系统、生理结构和行为上存在明显的差异。
雄性通常具有更强的体力和攻击性,而雌性则具有哺乳和照顾后代的特性。
2. 鸟类鸟类中的性别分化通常体现在羽毛的色彩和形态上。
禽类性别调控机理研究进展胡玉琼;许发琼;郑恒博;白丁平;李昂【摘要】家禽的许多经济性状与性别直接相关,探明家禽的性别调控机理对家禽业具有重要意义.家禽性别分化是一个复杂的过程,除受性染色体上性别决定基因调控外,常染色体上相关基因也参与了性别调控过程.文章主要从禽类的性别分化、性染色体和常染色体上与性腺发育相关基因等方面进行综述,旨在为深入研究禽类的性别调控机理提供参考.【期刊名称】《家畜生态学报》【年(卷),期】2018(039)010【总页数】5页(P1-5)【关键词】禽;性别分化;性别调控【作者】胡玉琼;许发琼;郑恒博;白丁平;李昂【作者单位】福建农林大学动物科学学院,福建福州350002;福建农林大学动物科学学院,福建福州350002;福建农林大学动物科学学院,福建福州350002;福建农林大学动物科学学院,福建福州350002;福建农林大学动物科学学院,福建福州350002【正文语种】中文【中图分类】S811.5家禽业是畜牧业的重要组成部分,对满足消费者对蛋、肉等产品的需求具有重要意义。
家禽的许多经济性状与性别直接相关,蛋禽中仅需饲养雌性个体就能获得良好的经济效益;肉禽生产中雄性个体生长速度快、饲料报酬高,饲养雄性个体的经济效益最为理想。
因此,若能实现家禽的性别控制,将对家禽生产具有重要的意义。
禽类和哺乳动物的性别主要由性染色体决定[1],性染色体上的性别决定基因开启性别分化,调节性腺分化为卵巢或睾丸[2]。
研究发现禽类性别分化机理与哺乳动物不同,在哺乳动物中性染色体XX代表雌性,XY代表雄性,而在禽类中ZZ代表雄性,ZW代表雌性,且在禽类中未发现睾丸决定因子(SRY)[3]。
此外,类固醇激素(如雌激素、雄激素)在禽类性别分化过程中扮演着重要角色,雌激素影响性腺发育为卵巢,雄激素影响性腺发育为睾丸,而雌激素由雄激素在芳香化酶的作用下转化而来[4]。
由此表明基因和激素共同调节禽类的性别分化。
鸟的性别决定方式【篇一:性别决定方式】性别决定方式性别决定的方式常见的有三种:一种是xy型性别决定,特点是雌性动物体内有两条同型的性染色体xx,雄性个体内有两条异型的性染色体xy,如哺乳动物、果蝇等。
减数分裂之后,每个配子具有一套单倍体数目的常染色体和一条性染色体。
卵子中的性染色体都是x,而在精子中性染色体可能为x,也可能为y,比例为1∶1。
精子中的性染色体决定后代性别。
在1990年,一个英国研究小组发现y染色体短布尚的sry(sex-determining region of the y)基因在男性睾丸形成过程中起关键作用,失去这个基因,个体将发育出卵巢而不是睾丸。
第二种性别决定的方式是zw型,特点是雌性动物体内有两条异型的性染色体zw,雄性个体内有两条同型的性染色体zz,如蝴蝶、鱼和鸟类等。
性别有卵子中所带有的性染色体是z还是w决定最后一种性别决定方式是xo型,o代表缺少一条性染色体,雌性具有两条x染色体(xx),而雌性只有一条x染色体,其基因型为xo雄性产生两种配子:具有一条x染色体,或者没有性染色体,精子在受精过程中决定子代的性别。
根据性别决定的原理,不论是哪种性别决定方式,后代的性别比例都是1∶1。
性别决定发生在受精的过程中,受精作用一经完成,性别也就决定了。
哺乳动物的性别主要取决于体内性染色体的组成,环境对性别的决定几乎没有影响。
但在低等一些的动物体内,如两栖类、爬行类等,性别的决定除与性染色体组成有关外,与环境的变化有一定的关系。
如青蛙等低等脊椎动物,即使性染色体组成为xy,但在温度较高的环境中也会发育成雌蛙,在温度较低的环境中,即使性染色体组成为xx,也会发育成雄蛙。
也就说低等的脊椎动物染色体对性别的决定不是很强烈的。
一些物种的性别决定缺乏性染色体,在蚂蚁和密封中,性别决定于染色体的数目,而不是性染色体,雌性由受精的卵子发育而来,是二倍体;雄性数目很少,又未受精的卵子发育而来,是单倍体。
性别决定性别决定,从生物育种学看,指有性繁殖生物中,产生性别分化,并形成种群内雌雄个体差异的机理。
细胞分化与发育上,由于性染色体上性别决定基因的活动,胚胎发生了雄性和雌性的性别差异。
从遗传学上看,则是在有性生殖生物中决定雌、雄性别分化的机制。
XY型性别决定凡是雄性个体有2个异型性染色体,雌性个体有2个相同的性染色体的类型,称为XY型。
这类生物中,雌性是同配性别,即体细胞中含有2个相同的性染色体,记作XX;雄性的体细胞中则含有2个异型性染色体,其中一个和雌性的X染色体一样,也记作X,另一个异型的染色体记作Y,因此体细胞中含有XY两条性染色体。
XY型性别决定,在动物中占绝大多数。
全部哺乳动物、大部分爬行类、两栖类以及雌雄异株的植物都属于XY型性别决定。
植物中有女娄菜、菠菜、大麻等。
ZW型性别决定凡雌性个体具有2个异型性染色体,雄性个体具有2个相同的性染色体的类型,称为ZW型。
这类生物中,雄性是同配性别。
即雌性的性染色体组成为ZW,雄性的性染色体组成为ZZ。
鸟类、鳞翅目昆虫、某些两栖类及爬行类动物的性别决定属这一类型。
例如家鸡、家蚕等。
XO型性别决定蝗虫、蟋蟀等直翅目昆虫和蟑螂等少数动物的性别决定属于XO型。
雌性为同配性别,体细胞中含有2条X染色体;雄性为异配性别,但仅含有1条X染色体。
如雌性蝗虫有24条染色体(22+XX);雄性蝗虫有23条染色体(22+X)。
减数分裂时,雌虫只产生一种X卵子;雄虫可产生有X和无X染色体的2种精子,其性别比例为1∶1。
ZO型性别决定鳞翅目昆虫中的少数个体,雄性为ZZ,雌性为ZO的类型,称为ZO型性别决定。
此类型中,雌性产生2型配子,雄性产生单一类型配子,性别比例为1∶1。
染色体的单双倍数决定性别蜜蜂的性别由细胞中的染色体倍数决定。
雄蜂由未受精的卵发育而成,为单倍体。
雌蜂由受精卵发育而来,是二倍体。
营养差异决定了雌蜂是发育成可育的蜂王还是不育的工蜂。
若整个幼虫期以蜂王浆为食,幼虫发育成体大的蜂王。
鸟的性别决定【篇一:鸟类性别决定与性别分化机制】鸟类性别决定与性别分化机制鸟类和哺乳动物的性别由性染色体决定,而性染色体上的关键基因则开启性别分化。
性别开启后,一系列性别相关基因和性激素通路调节性腺分化成卵巢或睾丸。
在脊椎动物,性别要么由环境因素、要么由遗传因素决定[3]。
鸟类和哺乳动物有确定的性染色体,为遗传性别决定。
然而,鸟类的zz/zw性染色体与哺乳动物的xx/xy性染色体是由不同的常染色体进化而来,鸟类缺乏哺乳动物睾丸决定基因(sex-determining region y,sry)。
在鸟类,zw异型配子发育成雌性,zz同型配子发育成雄性。
z染色体上的dmrt1是睾丸发育的关键基因,但不是鸟类睾丸发育的开关基因,性别决定的开关基因尚未找到。
鸟类性别决定机制迄今仍未阐明[7]。
1 w染色体与卵巢发育根据w染色体的显性假说,鸟类w染色体上存在卵巢或雌性发育的显性因子,类似于哺乳动物y染色体携带睾丸显性基因sry。
鸟类w 染色体为微小染色体,而且w染色体含有大量的异染色质区,这些异染色质区大部分由重复序列组成,因此,鸟类w染色体上的功能基因较少。
yamada等对w染色体上新基因表达的研究发现,这些新基因能在早期鸡胚性腺中表达,但没有直接的证据证明这些基因在卵巢形成过程中起作用。
hintw( histidine triad nucleotide binding protein-w linked)是目前为止在w染色体发现的唯一与性别相关的基因2 z染色体与睾丸发育鸡z性染色体有680多个已知的蛋白编码基因,49个新基因和至少45个非编码rna基因[15]。
这些基因中任何一个都可能参与鸟类的性别决定和在下游性腺性别分化中具有功能。
在z染色体上,dmrt1是雄性性腺性别分化的最佳候选基因。
dmrt1编码的蛋白质为一锌指样dna结合域的转录因子。
在鸟类包括平胸鸟类,在w染色体上找不到与dmrt1同源的基因。
鸟类性别决定与性别分化机制鸟类和哺乳动物的性别由性染色体决定,而性染色体上的关键基因则开启性别分化。
性别开启后,一系列性别相关基因和性激素通路调节性腺分化成卵巢或睾丸。
在脊椎动物,性别要么由环境因素、要么由遗传因素决定[3]。
鸟类和哺乳动物有确定的性染色体,为遗传性别决定。
然而,鸟类的ZZ/ZW性染色体与哺乳动物的XX/XY性染色体是由不同的常染色体进化而来,鸟类缺乏哺乳动物睾丸决定基因(Sex-determining region Y,SRY)。
在鸟类,ZW异型配子发育成雌性,ZZ同型配子发育成雄性。
Z染色体上的DMRT1是睾丸发育的关键基因,但不是鸟类睾丸发育的开关基因,性别决定的开关基因尚未找到。
鸟类性别决定机制迄今仍未阐明[7]。
1 W染色体与卵巢发育根据W染色体的显性假说,鸟类W染色体上存在卵巢或雌性发育的显性因子,类似于哺乳动物Y染色体携带睾丸显性基因SRY。
鸟类W染色体为微小染色体,而且W染色体含有大量的异染色质区,这些异染色质区大部分由重复序列组成,因此,鸟类W染色体上的功能基因较少。
Yamada等对W染色体上新基因表达的研究发现,这些新基因能在早期鸡胚性腺中表达,但没有直接的证据证明这些基因在卵巢形成过程中起作用。
HINTW( Histidine triad nucleotide binding protein-W linked)是目前为止在W染色体发现的唯一与性别相关的基因[10,11]。
HINTW基因特异的在雌性表达,编码产物为一个异常的3组氨基酸核酸结合蛋白,并作为一个显性负调控因子,干扰Z染色体上的HIN72基因开启雄性的发育功能[12,13]。
最近采用异位过表达(Ectopic over-expression,EO)方法对HINTW的功能研究发现该基因并未在性腺分化过程中起作用,这提示如果 HINTW基因的最终产物是蛋白质的话,HINTW可能不作为一个显性因子影响雌性鸡胚卵巢的发育[14]。
但到目前为止,在鸟类体内一直没有检测到HINTW蛋白的存在[10,12,14],HINTW基因的最终功能产物可能是RNA分子。
HINTW在体内的功能产物到底是蛋白质还是RNA分子还没有实验性的数据证实。
如果HINTW 的功能产物是RNA分子,那么HIN7W RNA分子在鸟类性别决定与分化过程中起什么作用将是个非常吸引人的研究课题。
2 Z染色体与睾丸发育鸡Z性染色体有680多个已知的蛋白编码基因,49个新基因和至少45个非编码RNA基因[15]。
这些基因中任何一个都可能参与鸟类的性别决定和在下游性腺性别分化中具有功能。
在Z染色体上,DMRT1是雄性性腺性别分化的最佳候选基因。
DMRT1编码的蛋白质为一锌指样DNA结合域的转录因子。
在鸟类包括平胸鸟类,在W染色体上找不到与DMRT1同源的基因。
并且该基因在鸡胚雌雄性腺呈剂量差异表达,即在雄性的表达量约是雌性的2倍[1]。
Z染色体的剂量假说认为,DMRT1在雄性的高剂量或高表达量开启性腺的睾丸发育,而在雌性的低剂量或低表达开启性腺的卵巢发育。
最近的研究表明[6],在早期鸡胚中敲除DMRT1可引起雄性性腺的雌性化,影响睾丸组织的形成,雄性相关基因的表达和生殖细胞的分布。
因为ZZ雄性可能具有更高的DMR T1剂量,这一高剂量的DMRT1开启睾丸的分化和关键保守的支持细胞分化因子如SOX9的表达,因此,这一结果从性腺的性别发育上支持了鸟类性别决定的 Z染色体剂量假说。
DMRT1在鸟类雄性性腺分化过程中具有关键的作用。
然而,Zhao等[16]的细胞移植实验发现,性腺前体细胞在性腺开始分化前(E2.0)已具有了性别鉴定的能力,这一过程先于性腺的性别分化。
而DMRT1在雄性泌尿系统的表达量高于雌性组织,最早发生在E3.5,并且仅局限在中肾细的体腔表皮细胞[6,13,17,18]。
如果DMRT1在E2.0具有更高表达,则它可能将参与形态分化前的性别鉴定。
或者在Z染色体存在另一连锁基因,或在W染色体上存在一抑制因子在性腺性别分化通路位于 DMRT1的上游,并且这条通路位于性腺之外的性别鉴定。
因此,性别的自主性不可能包括DMR T1,因为DMRT1不在泌尿生殖系统外的其他组织表达。
根据第2种情况,另一个未知的性连锁基因是鸟类的性别决定因子,在性腺,这个基因将直接或间接影响DMRT1基因的性别。
2态性表达。
雄性高甲基化区(Male hypermethylated,MHM)是鸟类Z染色体上继DMR T1之后引起人们高度关注的一个区域。
MHM位于Z染色体短臂靠近 DMRT1的位置,转录模式与DMRT1不同,并不单一局限在生殖系统,而是在受精完成后,在雌性鸡胚全身各个部位开始表达,转录产物为非编码RNA(Non-coding RNA,ncRNA),这些ncRNA堆集在转录位点附近[19],推测MHM ncRNA可能调节DMRT1的转录活性。
而且,研究发现在MHM附近发生剂量补偿的基因要显著高于Z染色体上的其他区域,推测这是由MHM ncRNA介导的。
注射外源 pEGFPNl-cMHM表达质粒的研究中发现,外源 pEGFPNl-cMHM可改变公鸡体内性激素水平,同时抑制睾丸中DMRT1基因的表达和上调ERa基因的表达‘21]。
在成年性反转母鸡,MHM的甲基化程度随着性反转程度的增加而提高[22]。
特别是最近的研究表明,鸡的性别决定基因不但可以在性腺,而且可以在身体所有细胞间发挥功能[16]。
因此可以推测: MHM ncRNA可能调控鸟类的性别决定和分化过程;在ZW雌性鸡胚,MHM ncRNA 在性别分化前联合其他因子如雌激素共同作用于DMRT1从而开启ZW雌性鸡胚性腺的卵巢发育;在ZZ雄性鸡胚,MHM的转录活性受某一未知因子抑制,两条Z 染色体上的 DMR T1转录,双倍剂量的DMRT1联合其他因子开启ZZ雄性鸡胚性腺的睾丸发育;MHM ncRNA可能参与雌雄性腺的形态分化。
3性别决定的自主性雄性为ZZ性染色体,雌性为ZW性染色体。
Z染色体是大染色体,携带有睾丸决定关键候选基因 DMRT1。
较小的W染色体大都为异染质,几乎不含有意义的基因。
1条或2条性染色体上的基因可能控制着胚胎期性腺的分化,ZZ雄性发育成睾丸,ZW雌性发育成卵巢。
在鸟类,具有双向分化潜能的性腺在E6.0开始形态的分化,分化成卵巢或睾丸。
在 ZZ雄性鸡胚,支持细胞分化成性腺的内在髓质部分,而外部的皮质退化。
相反ZW雌性性腺左侧发育成卵巢,带有厚的皮质和空的骨髓,右侧性腺不能形成厚的皮质而被退化。
传统性别发育的观点认为在鸟类和其他脊椎动物的胚胎发育过程中,性腺发育成卵巢或睾丸,然后,性腺释放性激素雄性化或雌性化大脑和身体的其他部位。
然而,这种传统的观点与雌雄嵌合鸡的研究不符。
Zhao等[16]检测了3个自然发生的一半身体为雄性,一半身体为雌性的雌雄嵌合鸡。
雄性的一边有较大的胸肌、肉髯和脚刺;而雌性一边的胸肌较小,没有肉髯和脚刺。
在雄性的一边,大多数为 ZZ细胞;而在雌性的一边有大约50%的ZW细胞。
这一性别嵌合的机制可能是雌性减数分裂过程中不能排除极体,产生了具有ZZ和ZW原核的受精卵,因而具有雄性和雌性细胞的嵌合胚胎。
嵌合体并不能用激素进行解释,因为激素在身体的两边都是平等的被流动的。
Zhao等[16]认为,身体一边到另一边的性别不同一定是由每个细胞的性染色体直接决定的。
因为绿色荧光标记一个性别的细胞转到同性别或相反性别的早期性腺证实,所有的细胞在发育时就知道了他们的早期性别。
当在同一性别间移植时,供体和宿主细胞都整合了。
而当供体和宿主细胞是相反性别时,整合现象没发生。
综上所述,这些数据强烈支持了鸟类的性别是由操纵全身每个细胞的遗传因子直接介导的。
这一过程发生在性腺性别分化和激素释放之前。
一个可能的原因是,一种性别的细胞携带有一种细胞表面抗原,这种表面抗原能阻止相反性别细胞的整合,这种表面抗原同源于哺乳动物的H-Y 抗原。
事实上,H-W抗原存在于雌性鸟类[24]。
然而,这种雌性特异性抗原是由性腺性别分化启始时(E6.5)雌激素介导的,并且H-W抗原在性别分化前的性腺不表达[25~27]。
嵌合体鸡的研究并没有排除类固醇激素,如睾酮和雌激素的作用。
雌激素在性别发育早期具有功能,因为遗传雌性鸡胚如果雌激素合成酶即芳香化酶,在发育早期(E3.0-4.0)被阻止,鸡胚将发育成表型性别的公鸡[28,29]。
虽然最近的研究表明,鸟类“性别决定”并不单单以性腺为中心[16],但性腺仍然是描述整个胚胎性别发育过程的最好器官。
在哺乳动物的研究中也有相似的报道。
而且,在有袋哺乳动物,雌性小袋的分化或雄性阴囊在性别分化前,依赖于X染色体的剂量[30]。
嵌合体鸡的研究表明,Z染色体上基因的剂量可能是鸟类全身性别决定的基础:雄性ZZ具有两倍Z染色体上基因的剂量,而雌性ZW具有一倍Z染色体上基因的剂量。
但是,鸟类缺乏整个染色体范围的剂量补偿机制,与哺乳动物X染色体发生完全的剂量补偿不同[20,31,32]。
因此,与雌性相比,雄性Z染色体上的大多数基因具有双倍剂量。
而平胸鸟类Z和W染色体的大小基本一样,携带基本相同的基因,这一现象与Z染色体转录剂量的性别决定机制相矛盾。
因此,如果鸟类的性别是由细胞自主性决定的,那它可能依赖于Z染色体上一个或很少的特别基因,或者W染色体上的显性基因,这些基因必需在突胸和平胸都存在。
如果不考虑细胞自主性或激素影响,关键基因控制胚胎性腺发育成卵巢或睾丸是性别分化过程的一部分。
4结语与展望自从Elbrecht和Smith(1992)用芳香化酶抑制剂Fadrozole处理雌性鸡胚,成功获得性反转母鸡以来,关于鸟类性别决定与性别分化机制的研究已开展了近20年,但其机制仍然不清楚。
研究者们纷纷从多渠道多方面对此开展了研究。
从物种和染色体的进化上看,鸟类的进化比较特殊,性染色体的进化也处于一种过渡状态,既具有低等动物性染色体的特征又具有高等哺乳动物性染色体的特征。
鸟类单倍体的研究受到限制,有些特殊的单倍体在鸟类是致死的。
最近几年,在阐明鸟类性别决定机制的研究方面已取得了显著进展,鉴定了控制性腺命运的一些基因和调控网络。
在鸡胚性腺,Z染色体上的 DMRT1是睾丸发育所必需的,并且很可能控制着睾丸分化,但不是鸟类性别决定的开关基因。
而细胞移植的实验则提示,DMRT1和细胞自主性性别决定可能受其它性别连锁的基因调控。
虽然鸟类其他组织性别决定基因的靶基因还不清楚,但DMRT1可能是性腺中拟性别决定基因的靶基因。
在雌性,关键的卵巢决定因子还不清楚。
W染色体上最有可能具显性效应的候选基因HINTW已被证明不是卵巢决定因子。
鸟类和哺乳动物在性别决定基因的功能和转录活性调控上并不保守,这使我们不能简单的用哺乳动物的性别决定机制来推理鸟类的性别决定机制。