性别决定及其控制
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性别的决定性别决定一般是指雌雄异体的生物决定性别的方式。
性别决定往往是遗传、环境和生理因素相互作用的结果,存在多种多样的机制。
通常可分为染色体决定和非染色体决定两种类型。
染色体决定在同一物种的每一个体的体细胞中,所含的常染色体总是成对的,而且每对的形态完全相同。
除常染色体外,还有两个染色体在不同性别的个体中有差异,称性染色体。
这种由性染色体决定的性别,称为染色体性别(或遗传学性别)。
含有相同的性染色体的生殖细胞,经减数分裂所产生的配子也相同,称为同型配子;若含不同的性染色体,则产生两种不同的配子称为异型配子。
哺乳类、两栖类和果蝇等,雌性为同配性别,其生殖细胞含有的两个性染色体相同,用符号“XX”表示;雄性为异配性别,两个性染色体不同,用符号“XY”表示。
但鸟类、爬行类、爪蟾和一些鱼类及鳞翅目昆虫等则相反,雄性是同配性别,性染色体用符号“ZZ”表示,雌性为异配性别,用“ZW”表示。
由于同配性别只产生一种类型的配子,而异配性别则产生两种类型的配子。
所以雌雄个体所产生的配子,受精后所发育成的后代的性比仍然为1∶1,即雌雄各半。
在哺乳类动物中,受精卵含有两个X染色体则发育为雌性;含有一个X染色体和一个Y染色体则发育为雄性。
通常认为Y染色体在雄性发育中具有重要作用。
例如在人类,只要有一个Y染色体存在,不论同时有几个X染色体存在,个体都发育为男性;如果没有Y染色体,则发育为女性。
实际上,染色体决定性别的机制远比上述简单的模式复杂得多。
例如,果蝇虽然也是XX染色体组合为雌性,XY为雄性,但雄性不决定于Y染色体,而是决定于X染色体数与常染色体(A)数之比。
如果X染色体与常染色体之比为1(2X∶2A),则为雄性;若此比例为0.5[X(Y)∶2A]则为雌性。
有一种寄生蜂的雌性总是二倍体,雄性总是单倍体。
所以二倍体的受精卵必定发育为雌性,未受精的单倍体卵必定发育为雄性。
非染色体决定在此类性别决定的研究中,以外部环境因素影响的报道最多。
第六章性别决定与性别控制雌雄性别分化是生物界最普遍的现象之一,也是遗传学研究的一个重要内容。
在自然条件下,两性生物中雌雄个体的比例大多是1:1,是典型的孟德尔比数,这说明性别和其他性状一样受遗传物质的控制。
第一节性别决定的遗传理论关于性别决定的机制问题,曾有过多种假说,直到1902年,威尔逊(E. B.Wilson)、萨顿(W.S. Sutton)等首次发现了性染色体后,性别决定自然与性染色体联系起来,逐步形成了性染色体决定性别学说,这也是目前最流行的学说。
在动物中,除性染色体决定性别外,还有基因平衡理论、H-Y抗原及染色体的倍数等与性别有关理论。
一、性染色体类型与性别决定在二倍体动物以及人的体细胞中,都有一对与性别决定有明显直接关系的染色体叫做性染色体,其他的染色体通称为常染色体。
有些生物的雄体和雌体在性染色体的数目上是不同的,简称性染色体异数。
例如,蝗虫的性染色体,即X染色体,在雌虫的体细胞里是一对形态、结构相同的染色体(可用XX表示),但雄虫的体细胞里却只有一条性染色体(可用XO表示)。
另一些生物的雌体和雄体的每个体细胞里都有一对性染色体,但它们在大小、形态和结构上随性别而不同。
例如,猪雄性体细胞中是一对大小、形态、结构不同的性染色体,大的一条叫X染色体,小的一条叫Y染色体,雌性的体细胞中是一对X染色体。
X、Y性染色体在形态和内容上都不相同,它们有同源部分也有非同源部分。
同源部分和非同源部分都含有基因,但因Y染色体上的基因数目很少,所以,一般位于X 染色体上的基因在Y染色体上没有相应的等位基因。
从进化角度看,性染色体是由常染色体分化来的,随着分化程度的逐步加深,同源部分则逐渐缩小,或Y染色体逐渐缩短,最后消失。
例如,雄蝗虫的性染色体可能最初是XY 型,在进化过程中,Y染色体逐渐消失而成为XO型。
因此X与Y染色体愈原始,它们的同源区段就愈长,非同源区段就愈短。
由于Y染色体基因数目逐渐减少,最后变成不含基因的空体,或只含有一些与性别决定无关的基因,所以它在性别决定中失去了作用(如果蝇)。
性别决定的原理性别决定的原理涉及到遗传学和生物学的知识,主要通过两种方式来决定一个生物个体的性别,分别是染色体性别决定和性染色体决定。
以下将详细介绍这两种决定性别的原理。
一、染色体性别决定原理染色体性别决定是指通过染色体的性状来判断个体的性别。
在人类中,性染色体主要有两种类型,分别是X染色体和Y染色体,而非性染色体是指其他的22对染色体,它们不参与性别的决定。
1. X和Y染色体的差异性染色体的差异主要体现在XY染色体组合和XX染色体组合上。
一般而言,一个人的染色体组合为44个非性染色体加上两个性染色体。
男性的染色体组合为44个非性染色体加一个X染色体和一个Y染色体,记作46XY;而女性的染色体组合为44个非性染色体加上两个X染色体,记作46XX。
2. 性别决定基因SRY在人类的Y染色体上,存在一个名为SRY(Sex-determining Region Y)的基因,它是决定胚胎发展成男性的关键。
SRY基因会在胚胎发育早期激活,并启动一系列的生化反应,促使胚胎发展成男性。
这个基因编码的蛋白可以影响着世界上一系列的性别特征,包括男性生殖系统的形成和发育。
3. 遗传方式由于男性的染色体组合为XY,而女性的染色体组合为XX,所以决定一个人的性别取决于他们父母的遗传方式。
当一个人从他的父亲那里得到一个Y染色体时,他将会是一个男性,因为Y染色体中的SRY基因会激活男性特征的发育;而当一个人从他的父亲那里没有得到Y染色体,而是得到了两个X染色体时,他将会是一个女性,因为没有SRY基因的存在。
二、性染色体决定原理性染色体决定是指通过性染色体的数量来决定个体的性别。
不同的物种具有不同的性染色体决定方式,下面将介绍两种主要的性染色体决定方式。
1. XX-XY系统大多数哺乳动物都使用XX-XY系统来决定性别,其中雌性有两个X染色体,而雄性有一个X染色体和一个Y染色体。
在这一系统中,雌性是一种“隐藏的”性别,因为它们没有特别的基因在X染色体上,而男性则通过Y染色体上的特定基因来表达雄性特征。
性别决定方式性别决定的方式常见的有三种:一种是xy型性别决定,特点是雌性动物体内有两条同型的性染色体xx,雄性个体内有两条异型的性染色体xy,如哺乳动物、果蝇等。
减数分裂之后,每个配子具有一套单倍体数目的常染色体和一条性染色体。
卵子中的性染色体都是x,而在精子中性染色体可能为x,也可能为y,比例为1∶1。
精子中的性染色体决定后代性别。
在1990年,一个英国研究小组发现y染色体短布尚的sry(sex-determiningregionofthey)基因在男性睾丸形成过程中起关键作用,失去这个基因,个体将发育出卵巢而不是睾丸。
第二种性别决定的方式是zw型,特点是雌性动物体内有两条异型的性染色体zw,雄性个体内有两条同型的性染色体zz,例如蝴蝶、鱼和鸟类等。
性别存有卵子中所具有的性染色体就是z还是w同意最后一种性别同意方式就是xo型,o代表缺乏一条性染色体,雌性具备两条x染色体(xx),而雌性只有一条x染色体,其基因型为xo雄性产生两种配子:具备一条x染色体,或者没性染色体,精子在受精过程中决定子代的性别。
根据性别同意的原理,不论是哪种性别同意方式,后代的性别比例都就是1∶1。
性别同意出现在受精卵的过程中,受精作用一经完成,性别也就决定了。
哺乳动物的性别主要依赖于体内性染色体的共同组成,环境对性别的同意几乎没影响。
但在低等一些的动物体内,例如两栖类、爬行类等,性别的同意除与性染色体共同组成有关外,与环境的变化存有一定的关系。
例如青蛙等低等脊椎动物,即使性染色体共同组成为xy,但在温度较低的环境中也可以发育成雌蛙,在温度较低的环境中,即使性染色体共同组成为xx,也可以发育成雄蛙。
也就说道低等的脊椎动物染色体对性别的同意不是很猛烈的。
一些物种的性别同意缺乏性染色体,在蚂蚁和密封中,性别同意于染色体的数目,而不是性染色体,雌性由受精的卵子发育而来,是二倍体;雄性数目很少,又未受精的卵子发育而来,是单倍体。
大多数动物是雌雄鱼体的,即雌性个体和雄性个体彼此独立。
生物的性别决定机制在自然界中,生物的性别决定机制是一项非常复杂且多样化的过程。
不同物种表现出不同的性别决定机制,包括染色体性别决定、环境性别决定和基因性别决定等。
这些机制对于物种的繁殖和进化至关重要。
本文将重点探讨几种主要的生物性别决定机制。
一、染色体性别决定染色体性别决定是最常见的一种性别决定机制,广泛存在于很多生物中。
在人类中,男性拥有一个X染色体和一个Y染色体,而女性则拥有两个X染色体。
由于Y染色体上携带了决定性别的基因SRY,所以XY型个体发育为男性,而XX型个体则发育为女性。
除了人类,其他哺乳动物中的染色体性别决定也类似。
例如,雄性的小鼠和大多数哺乳动物都是XY型,而雌性则是XX型。
染色体性别决定机制在进化过程中具有相当的稳定性和保守性。
二、环境性别决定环境性别决定是指生物的性别是由环境条件决定的一种机制。
在某些爬行动物和鱼类中,环境的温度、光照和化学物质等因素都会影响个体的性别发育。
以爬行动物为例,温度性别决定机制被广泛研究。
在温度性别决定物种中,卵的孵化温度决定了后代的性别。
例如,在某些海龟物种中,较高的温度会导致雌性发育,而较低的温度则促使雄性发育。
这种环境性别决定机制使得这些物种对于气候变化和全球变暖变得非常敏感。
三、基因性别决定基因性别决定机制与染色体性别决定有些相似,但存在一些差异。
在一些鱼类、昆虫和植物中,存在着基因性别决定机制。
这些物种的性别是由特定的基因决定的,而不是染色体。
例如,在果蝇中,雄性是由基因Y决定的,而雌性则是由两个基因X决定的。
同样地,一些鱼类中也存在基因性别决定机制,雌雄鱼的基因组中具有不同的性别决定基因。
然而,需要指出的是,虽然这些性别决定机制在绝大多数情况下是准确和可靠的,但也存在一些异常情况。
例如,在染色体性别决定中,一些人出现了性染色体异常,导致性别不一致或性别难以确定。
在环境性别决定和基因性别决定中,因为环境和基因的互动复杂性,也可能出现性别发育的异常。
花的性别从决定与控制花是植物中最为特殊的一个器官,它不仅仅是植物进行繁殖的重要部位,同时也是植物进行有性生殖的关键元素。
与动物界不同的是,植物的花具有明显的性别区别——雌花和雄花。
然而,花的性别到底是如何形成,以及是由什么因素决定和控制的呢?花的雌雄异别是由多个发育过程共同作用的结果。
在花的初期发育中,花骨朵会分化出两类基本组织——外生殖器和内生殖器。
外生殖器是指花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊之外的部分,而内生殖器则是指雄蕊和雌蕊。
不难想象,在不同的组织分化过程中,如果受到不同的激素和环境因素的作用,那么最终形成的就有可能是不同性别的花朵。
具体来说,雌花和雄花的形成过程有什么具体不同呢?首先,在花的发生过程中,激素是起到非常重要的作用的。
环境激素和内源激素能够通过调节花的基因表达和组织分化,从而实现花的转化。
其次,在细胞分化过程中,适当的营养素和抗生素等刺激因素也会对花的性别产生影响。
最终,是否形成雌花还与某些关键基因的表达有关。
另外,温度和光周期是影响花性别的重要环境因素。
许多植物在夏季或秋季生产的花朵多为雄花,而在春季或冬季生产的花朵则多为雌花。
这是因为温度会影响植物的激素合成和分布,而光周期则能够影响植物的生长和发育节律。
在花的性别决定中,这两个因素起到了非常重要的作用。
除此之外,一些基因缺陷也会导致花朵的性别发生变化。
例如一些植物上出现“雄雌同体”花序,指花序里既有雌花也有雄花。
这是因为这些植物中与花性别相关的基因发生了突变,使得某些花朵内部的生殖器官发育得不协调,从而出现了两种不同性别花在一个花序的情况。
总体来看,花的性别从决定到控制涉及到多个层面的因素,包括基因、激素、营养素、温度和光周期等。
通过对这些因素的研究,我们可以更深入地了解植物的繁殖机制,为相关领域的研究提供更加丰富的基础。
同时,对于植物种植和人工控制花的性别来说,也有重要的指导作用。
生物的性别决定与性选择性别决定与性选择是生物学中一个重要的研究领域,涉及到生物个体的繁殖、进化和适应性等方面。
性别决定是指个体在生殖发育过程中形成雄性或雌性的决定方法,而性选择是指在繁殖过程中,雄性和雌性在选择配偶和繁殖伴侣方面的行为和策略。
本文将探讨生物的性别决定与性选择的机制及其在进化中的重要作用。
一、生物的性别决定性别决定是指个体在生殖发育过程中形成雄性或雌性的决定方法,通常由遗传因素决定。
性染色体是性别决定的基础,大多数生物都具有两种性染色体,分别为X和Y染色体。
雌性具有两个X染色体(XX),而雄性具有一个X染色体和一个Y染色体(XY)。
在人类中,性别决定基因位于Y染色体上,决定了个体的性别。
除了性染色体决定性别外,有些生物则通过其他机制来决定性别。
例如,鸟类和爬行动物的性别决定与温度有关,高温条件下产生雄性,低温条件下产生雌性。
而对于某些昆虫,性别决定则与个体受精后受到的营养量有关,充足的营养可促进雌性发育。
二、性选择的基本原理性选择是指雄性和雌性在选择配偶和繁殖伴侣方面的行为和策略。
性选择理论由达尔文提出,认为个体的性状和行为特征不仅仅是适应环境的结果,也是为了在繁殖中获得更多的成功。
性选择可分为两种形式:雄性竞争和雌性选择。
1. 雄性竞争雄性竞争是指雄性个体之间为了争夺雌性的繁殖权而进行的竞争行为。
通常表现为雄性的体型和武器的特化,例如雄性鹿的角和雄性狮子的鬃毛。
这些特征在竞争中能够给予雄性更多的优势,提高其繁殖成功的机会。
2. 雌性选择雌性选择是指雌性个体在选择配偶和繁殖伴侣时倾向于选择具有优秀性状的雄性。
这些性状可以是雄性的外貌、歌声、舞蹈或行为等方面的特征。
通过选择具有这些优秀性状的雄性,雌性希望能够为自己的后代带来更好的基因和生存机会。
三、性别决定与性选择的进化作用性别决定与性选择在进化过程中发挥着重要的作用,从而导致物种的适应性和多样性的形成。
1. 适应性性别决定在进化中起到了很重要的作用。
性别决定和性激素作用性别决定和性激素作用是一个被广泛研究的领域,它与生物学和心理学息息相关。
在本文中,我们将探讨性别决定的基因和性激素的作用,以及它们对个体发展和行为的影响。
一、性别决定基因性别决定是指生物个体的性别是如何形成的。
在人类和其他许多动物中,性别是由染色体决定的。
人类有两种性染色体,即X染色体和Y染色体。
男性有一个X染色体和一个Y染色体,而女性有两个X染色体。
在受精卵形成过程中,如果精子携带了Y染色体与卵细胞结合,那么将形成男性个体,如果携带了两个X染色体与卵细胞结合,那么将形成女性个体。
然而,性别决定不仅仅取决于染色体,还涉及到许多基因的调控。
在性染色体中,还存在一些关键的基因,它们对性别决定起着重要作用。
例如,Y染色体上的SRY基因编码了一个转录因子,该转录因子在男性发育过程中起着关键的作用。
这些基因的活性和表达水平受到多种因素的调控,包括性激素。
二、性激素的作用性激素是一类化学物质,它们在性别决定和性别发育过程中发挥着重要作用。
在人类中,最重要的性激素是雄激素和雌激素,它们分别在男性和女性身体中起着关键的调节作用。
雄激素主要包括睾酮,它在男性身体中起着重要作用。
睾酮通过与细胞内的雄激素受体结合,对细胞进行调节。
在男性中,睾酮的产生和分泌受到睾丸的调控。
睾酮的存在对男性的生殖发育、体型发育和性行为等方面有着重要的影响。
雌激素主要包括雌二醇和孕激素,它们在女性身体中起着重要作用。
雌激素对女性的生殖器官的发育和功能有着重要的调节作用。
此外,雌激素还参与了女性的月经周期调节以及其他生理和心理方面的变化。
除了雄激素和雌激素之外,还有其他一些性激素对性别决定和性别发育起着重要作用。
例如,在儿童发育过程中,生长激素和促性腺激素等也对性别发育起着重要作用。
三、性别决定和性激素的影响性别决定和性激素的作用对个体的发育和行为产生了重要的影响。
在发育过程中,性激素的存在和活性水平决定了个体的性别发育,包括生殖器官的发育、第二性征的形成等。
细胞工程性别控制性别控制自然条件下动物性别比为1︰1。
随着生物技术的发展,人们为了达到某种生产要求人为的对动物的性别加以控制,生产出所需要的动物后代的过程叫性别控制(sex control)。
一、动物的性别决定1)雄性异配子型XYXO 绝大部分哺乳动物某些鱼类和两栖类某些昆虫和线虫2)雌性异配子型ZOZW3未受精产生雄性1.性染色体与性别决定2.Y染色体性别决定区基因SRYSRY(sex-determining region of Y-chromosome)基因位于Y染色体短臂1区1带3亚带上,它是睾丸决定因子(testis determining factor, TDF)的最佳候选基因,已被许多实验证实。
SRY蛋白含有204个氨基酸,其中部约80个氨基酸区域(High mobility group, HMG)即HMG盒是SRY基因编码蛋白质的唯一功能区。
3.环境对性别的影响动物的性别主要是由于性染色体和性别决定基因遗传决定的,但是环境因素对动物性别也有一定的影响。
特别是温度和激素。
如小蝌蚪温度在34℃以上都发育为雄性,在30℃以下都发育为雌性。
二、性别控制的方法和技术1.X、Y精子的分离1)X、Y精子的差别Y精子的F小体精子的重量(X>Y)精子运动速度精子的耐酸碱性(Y嗜碱性)精子表面H-Y抗原及分布2)X、Y精子的分离方法沉降法离心沉降法电泳法免疫学分离法流式细胞分离法化学药品处理法2.胚胎的性别鉴定方法细胞学方法(核型分析)生物化学微量分析法(与X染色体相关酶法)免疫学方法(利用H-Y抗体)分子生物学方法(利用SRY基因)细胞毒性分析法间接免疫荧光法囊胚形成抑制法DNA探针法PCR扩增法3.激素处理利用一些雄激素或雌激素可以起到性别控制的目的。
比如一些鱼类中已经获得成功,通常用的雄激素是17α 2甲基睾酮,雌激素是17β 2雌二醇。
三、性别控制的意义1.在临床上通过性别控制可以避免一些与性别相关疾病的发生。
性别决定机制的分子调控研究性别差异是生物学中的普遍现象,但是在很长的时间里,人们对于性别决定机制一直没有很深入的了解。
随着技术的不断进步和生物学研究的深入,越来越多的关于性别决定机制的研究成果被揭示出来。
其中,分子调控是一个重要的方面,本文将从分子角度来探讨性别决定机制的分子调控研究。
1. 性别决定基因性别决定是指受精卵在发育过程中决定性别的过程。
在哺乳动物中,有两种性别,即雄性和雌性。
究竟是由什么因素决定一个受精卵成为雄性或者雌性呢?这涉及到性别决定基因的作用。
在人类中,性别决定基因位于Y染色体上,这个基因叫做SRY(sex-determining region Y)。
这个基因编码了一种叫做SRY蛋白的转录因子,它是包括人在内的哺乳动物中的性别决定过程中最重要的基因之一。
SRY蛋白在精原细胞中表达,同时它也能作为转录因子结合到DNA上,进而调节其他转录因子的活性。
在SRY蛋白作用下,原始的性腺基质被转化为睾丸,并产生睾丸素和睾酮等雄性激素,从而进一步巩固雄性特征。
与此相对应的是,没有SRY蛋白的受精卵将发展成为雌性。
无论是哪种性别,性别决定机制通常在受精后的第6周之后才会启动。
2. 分子调控除了SRY基因,还有很多其他的基因和分子也参与到性别决定机制中来。
这些基因和分子在发育过程中发挥着重要的作用,构成了性别决定机制的分子调控网络。
近年来,通过大量实验研究,人们已经对于这个分子调控网络有了相对深入的了解。
其中,早期的性腺发育过程同样很重要。
在性腺发育的过程中,会产生一些基因,如WT1(Wilms tumor 1)、FOXL2(forkhead box L2)、SOX9(SRY-related high-mobility group box 9)等,它们负责形成男女性别的发育特征。
WT1基因主要起着细胞增殖和分化的作用,表达在性腺的前体细胞中,这些前体细胞进一步发育成为原始的生殖细胞。
FOXL2基因和SOX9基因在分别在雌性和雄性性腺的细胞结构发生异同方面发挥重要的作用。
性别控制设计方案性别控制设计方案是指通过科学手段进行性别选择或者性别调控的方案。
这一领域主要研究人类生殖系统的工作机制以及相关的技术,以实现对人类生殖过程中性别的操控。
以下是一个性别控制设计方案的示例。
1. 背景介绍和问题陈述:在某些特定的社会、文化背景中,人们对子女性别有特定的偏好,因此需要一种可靠的方法来进行性别控制。
然而,现有的性别控制方法存在一些限制,例如效果不稳定、费用高昂等。
因此,需要设计一种新的性别控制方案来解决这些问题。
2. 目标和原则:设计性别控制方案的目标是实现稳定、可控、经济高效的性别选择或性别调控。
方案应该尽量遵循以下原则:- 安全性:方案应该安全、无副作用,对人体健康无损害。
- 可靠性:方案应该能够稳定地实现性别选择或性别调控。
- 高效性:方案应该在短期内产生可见效果。
- 倫理性:方案应该符合伦理、法律以及社会的道德标准。
3. 设计方案:(1)基因工程方法:利用现代基因工程技术,通过调控胚胎的基因表达模式来实现性别控制。
该方案的优势是高效、可靠,但需要深入研究基因调控机制并解决伦理问题。
(2)荷尔蒙调控方法:通过荷尔蒙的注射或者药物治疗来调控胚胎的性别发育。
该方案的优势是成本相对较低,但需要解决荷尔蒙滥用可能带来的副作用和安全性问题。
(3)体外受精-胚胎筛选法:通过体外受精后,在胚胎发育的早期对性别进行筛选,然后选择性别符合要求的胚胎进行移植。
该方案的优点是操作简便、可控性强,但需要克服胚胎植入率低的问题以及道德争议。
(4)遗传学方法:通过遗传学研究发现性别决定基因,然后设计相应的基因测序方法,以达到性别控制的目的。
该方案的优势是无侵入性,但在实际应用上可能存在技术和伦理等方面的挑战。
4. 实施计划:(1)研究性别决定机制:通过深入研究性别决定机制,探索性别中的关键基因和调控通路。
(2)开发性别控制工具:根据以上的研究成果,开发出可靠、安全、高效的性别控制工具,例如基因工程工具或荷尔蒙调控药物。
性别控制是通过人为地干预并按人们的愿望使雌性动物繁殖出所需性别后代的一种繁殖技术。
可以通过人工授精或体外授精将分离的优良精子注入受体,精子的分离可通过物理、免疫、流动细胞等分离方法进行分离。
授精后,可通过胚胎性别鉴定,如染色质、染色体组型鉴定法、雄性特异抗原鉴定或分子生物学SRY-PCR鉴定。
性别控制对我们的生产、生活都有很重要的作用。
1:可使受性别限制的生产性状(如泌乳性状)和受性别影响的生产性状(如肉用、毛用性状等)能获得更大的经济效益;2:可增强良种选种的强度和提高育种效率,以获得最大的遗传进展;3:对人类来说,通过精子性别的选择,可以避免怀孕一个与X相关隐性疾病的婴儿;对于平衡一个家庭后代的性别比例也将起到积极的作用,从而可以控制人口增长。
两栖爬行动物性别决定的研究进展摘要:两栖爬行动物性别决定的方式有基因型性别决定和环境型性别决定两种类型.本文综述了两种类型的最新研究进展,推测两种性别决定机制在分子水平上可能是一致的,对进一步研究存在的问题作了一定的分析.性别决定和分化机理的研究一直是生命科学的一个热点领域.科学家们经过异常艰苦的研究才逐步揭开了性别决定的神秘面纱.众所周知,哺乳动物的性别是由性染色体决定的,在受精时,带有Y染色体的精子与卵子结合发育为雄性,带有X染色体的精子与卵子结合发育为雌性,X染色体与Y染色体在动物性别决定中似乎具有同等的作用,但随着细胞生物学、分子遗传学、发育生物学等学科的迅速发展,专家们发现,位于Y染色体上的SRY(Sex determing of Y chromosome)基因才是辜丸决定因子TDF(Testis determing factor,Tl)F)的最佳候选基因[ 1]. SRY基因的缺失可以使动物个体发育过程出现性反转(2),这更进一步证明了SRY基因在性别决定中的重要作用‘可是,两栖爬行动物的许多物种没有性染色体的分化,这说明两栖爬行动物性别决定机制可能具有多样性.目前认为两栖爬行动物性别决定的方式有二:一是基因型性别决定,二是环境型(主要是温度依赖型)性别决定.1、两栖爬行动物基因型性别决定(Gene type sex determination, GSD)两栖爬行动物基因型性别决定遗传学上的证据:基因型性别决定是指子代的性别是通过性染色体来决定的,它不受外界环境的影响,胚胎发育成雌性或雄性的趋向取决于其性染色体的组成,XY型(或zz型)将发育成雄性,而XX型(或zw型)将发育成雌性.哺乳动物是基因型性别决定的代表.二十世纪五十年代以前,两栖爬行动物染色体是否有性染色体的分化,尚未完全清楚,直到1962年sew[31第一次报道了爬行类有异型染色体的存在,继此之后,性染色体在两栖爬行动物中才相继被发现.在蛇类中,性染色体的分化最为明显,其性染色体为zw(或ZZ)型,其分化程度从低等到高等逐渐增高[41.经典的分类和解剖学认为,蟒蛇科是较原始的类群,而游蛇科是由其演化而来的,蝗科又是在游蛇科的基础上进一步发展来的,性染色体的分化也表现这一规律.蛇类的性染色体一般是由核型中的第四对大染色体分化形成.在这种分化中,z染色体一直保持不变,仅w 发生了变化,这种变化主要通过缺失卜倒位及重复等形式而进行[s1蜘蝎类目前已有7科约70多种发现具有性染色体〔6-71.龟鳖目大多缺乏性染色体的分化!8-91鳄目至今未发现有异型染色体〔10-111.两栖类即使有异型染色体分化的种类,也仅在性相关区有分化〔121.在两栖爬行动物中,具有性染色体的物种,其性别是由异型性染色体决定的,或者说是由基因型决定受精卵发育为雄性或雌性;其性别决定机制与哺乳动物和鸟类相似.例如,动胸龟科中沙氏赓香龟与大1!d香龟是具异型性染色体的,雄性为XY型,雌性为XX型;中华大婚蛛也具异型性染色体,雌性为zw型,雄性为zz型.而在虎绞蛙、乌龟、平胸龟、中华鳌等物种中,雌雄个体均未见有异型性染色体的分化,这些物种*基因保守区的克隆及序列分析也显示[13一‘6),雌雄个体间未有差异,这些物种性别决定为EST)机制.这就从反面证实了性染色体的分化是GSI〕机制的遗传基础.1.2 两栖爬行动物基因型性别决定分子方面的证据有性染色体的分化,为基因型的性别决定提供了物质基础.问题在于,性染色体上存在有众多的基因,其中究竟那一些是性别决定基因,科学家们经过了长期锲而不舍的探索,终于弄清了哺乳动物的雄性性别由Y染色体决定,并证明了Y染色体上有一个控制性别的决定因子又称为肇丸决定因子(TDF),为解释该因子的作用机理,科学家们又进行了卓有成效的研究,提出了H-Y抗原基因、BMK卫星DNA片段、ZFY基因、SRY基因等为性别决定因子的假说1,17-201,目前,SRY基因作为TDE的最佳候选基因,在学术界已是一个不争的事实.在人类,SRY基因位于Y染色体短臂紧邻拟长染色质区,为单一外显子的DNA片段,这种片段在多种哺乳动物中普遍存在,但不同物种所处位置不尽相同,经研究确认SRY在人类是距边界35Kb(千碱基对)的范围内,小鼠是14Kb.它是一个长约250饰,编码HMGI, HMG2蛋白A,B结构域高度同源的单拷贝基因,编码的蛋白质约80个氨基酸,即HMG(High Mobility Group)盒[1.211,具高度的保守性和特异性.HMG盒是SRY基因编码的蛋白质与DNA发生作用的部位,很多其它基因所编码的蛋白质也被证实有HMG盒.研究发现,在一些XY女性中,由于SRY蛋白的HMG区发生突变,丧失了与靶位点的结合能力,从而导致性别逆转[21.这说明SRY蛋白的DNA结合活性对辜丸发育和雄性性别的决定是必须的,SRY基因是性别决定和分化的开关“基因”.很多基因所编码的蛋白质已被证实有HMG盒,现已把编码蛋白质与HMG盒有60%同源性的基因,称为Sox基因(SRY-related HMG-box gene) [22〕目前已在两栖爬行动物中通过PCR方法克隆出多条,x基因[13-16,233,称Sox 家族.通过对人sox基因序列及其在染色体上位置的比较,发现SRY基因与位于X染色体上的SOX3基因可能原本是一对等位基因,SRY基因由SOX3进化而来,关于SOX3的作用,现在较为广泛接受的观点是SRY与SOX3相互作用调节SOX9[2a1. SOX9基因被定位于人类染色体的17824.1一825.1区域内,是继SRY基因之后发现的关于性别决定的SOX家族的又一成员,它是紧靠着SRY基因的一下游基因,是与性别决定直接相关的基因,它的表达与否直接决定辜丸发育与否:在雄性中,SRY抑制SOX3,SOX9没有SOX3的抑制得以发挥作用,诱导皋丸发育,在雌性中,无SRY, SOX3产物抑制SOX9,因而无肇丸发育.另外,位于X染色体短臂上的DAM 基因可能负责卵巢的分化,并对SRY基因起着剂量上的拮抗作用[25-x61.正常雄性个体DAM 基因只有一个拷贝,不足以抑制SRY基因的表达,正常雌性个体虽然也只有一个活性拷贝,但因为无SRY基因的拮抗作用,所以卵巢得以正常分化.总之,性别决定及性腺分化取决于以上各基因间的相互作用和相互影响,任何一个基因的确失、突变或过量表达都有可能引起性反转或性别分化异常.2 两栖爬行动物环境型性别决定(Environmental Sex Determination, ESD)环境型的性别决定指子代的性别由环境中的影响因子决定(如温度、湿度等),过去三十多年的研究证明,多数两栖爬行类的性别决定由卵的孵化温度所决定,到目前为止,两栖爬行动物已证实存在ESI〕机制的种类有94种,具ESD机制的物种均无异型染色体的分化.1966年,Charmier第一次报道了温度对爬行类性别分化的影响,他把蝴蝎的卵置于26一27℃下孵化,其子代97.8%为雌性,在29℃下子代100%为雄性,他的发现引起了生物学者的重视,以后在龟类中报道了相似的结果.到1979年,Bull和Vogt在研究了温度对5种龟性别的影响之后〔27-281,才明确提出了温度依赖型性别决定(Temperature Dependent sex Determination, TSD)这一专业名词,使这一问题系统化,并促进了对其研究.目前通常认为TSD机制有三种模式:A型为低的孵化温度产生雌性,高的孵化温度产生雄性,也称FM型.I型正好相反,低的孵化温度产生雄性,高的孵化温度产生雌性,也称1F 型.C型为低温产生雌性,中间温度产生雄性,高温也产生雌性,称FMF型.FM型多存在于鳄类和晰蝎类中;NE型则在许多龟类中存在JMF型在已知的具TSD机制的所有类群中均有发生〔29-301.结合哺乳动物性别决定机制的研究成果,已在两栖爬行动物中分离和鉴定出控制动物性腺发育的有关基因的同源基因有:BMK, H - Y, ZFY同源基因Zfc,SRY同源基因Sox.结合两栖爬行动物性别决定研究的最新成果〔13,16-231,从分子水平上我们可以看出,龟鳖目中,由于没有性染色体的分化.Sox 基因在雌雄个体中共同表达,无性别特异,〕\'S。
制;在蛇亚目,性染色体分化较明显,Sox 基因的表达也有性别特异性,为GSD机制.现已证实,在两栖爬行动物中,Sox与SRY基因在DNA序列和编码的氨基酸水平上都有较高的同源性[13-16,23,30-331,推测Sox基因与SRY基因一样,对雄性性别分化起开关作用.可能是由温度引起Sox基因的表达,而表达的多少、快慢及Sox蛋白的构象都会影响性腺的分化,继而启动性腺发育的一系列级联作用.3 CTSI)机制与ES]〕机制的进化关系从以上所述可以看出有些两栖爬行动物由孵化温度等环境因子决定性别,而另一些种类的性别由异型性染色体决定,在系统进化上,GSD机制与FSD机制关系如何呢?鱼类是低等的脊椎动物,大多数种类未发现有异型性染色体,即使有异型性染色体分化的种类,也仍处在萌芽状态,而多数种类由环境决定性别,如银边鱼〔341两栖类发现异型性染色体的种类也屈指可数,虽然有些种类的性别可能由基因决定,也仅在性相关区域(Sex related region)有分化121,同时两栖类性别分化也受温度及其它因素的影响,故尔两栖类的性别决定受两种因素的影响[351在爬行类中,只有少数种类发现了异型性染色体,且鳄目和嚎头目至今尚未发现异型性染色体.就是在有鳞目和龟鳖目中,所观察到的性染色体仍处在分化的初级阶段;只是在蛇亚目中,性染色体由低等到高等从同型染色体分化为异型染色体显得较为突出.从以上可以看出,无论是鱼类、还是两栖类、爬行类,只有那些较特化的种类才分化出现了异型性染色体.作为高等脊椎动物的鸟类和哺乳类,其外部特征高度进化,而且性别决定机制也随之进化,性染色体高度分化,性别完全由异型性染色体所决定.异型性染色体之间,即Z与W之间、X与Y染色体之间的差别也很明显,无温度作用的例证.由此我们可以看出,性染色体应是进化的产物,尽管目前对ESD机制的细节尚未完全清楚,然而越来越多的证据表明,其性别决定的策略与GSD可能十分相似,在分子水平上二者可能是一致的,有如下的证据:第一,龟类和晰蝎中亲缘关系较近的种间既有GSI〕机制又有TSD机制.第二,遗传的同源性比较可知,GSD机制中性别特异的DNA序列在TSI〕机制的物种中同样存在,如上述的BMK, ZFY/ZFX, SOX基因;第三,现在一般认为,性别决定基因是逐渐积累的,含有性别决定基因的染色体发生倒位及异染色质积聚等过程、避免交换,从而导致性染色体的分化,即由同型向异型分化.从分类地位上看,在高等脊椎动物中,趋向稳定的异染色体决定性别;而其它较低等的物种中由于尚未有性染色体的分化,故尔其雌雄个体基因组中Sox基因基本一致,无性别特异性4。