1家畜育种学－个体遗传评定-BLUP 法Genetic Evaluation-BLUP第六章白春艳本章主要内容BLUP 的基本原理 单性状动物模型BLUP 多性状动物模型BLUP遗传参数估计23设x 1，x 2，…，x n 是n 个随机变量，令 μi = E(x i ) = x i 的数学期望，2e σI = V ar(x i ) = E(x i - μi )2 = x i 的方差，ij σ= Cov(x i ，x j ) = E(x i - μi )(x j - μj ) = x i 和x j 的协方差i = 1，2， ，n ； i n j ≠=,,2,11 基础知识1.1 随机向量，期望向量和方差-协方差矩阵4将这n 个随机变量和它们的期望、方差和协方差用向量和矩阵表示：⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡=n x x x 21x ，E(x ) =⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡=n μμμ 21μ，V ar(x ) =⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡=2212221211221n n n n n σσσσσσσσσ V称x 为随机向量（random vector ），μ为x 的期望向量(expectation vector)，可表示为E(x ) = μ，V 为x 的方差-协方差矩阵(variance-covariance matrix)，或简称协方差矩阵，可表示为Var(x ) = V 或V(x ) = V ，V 中的对角线元素为各个x 的方差，非对角线元素为各个x 间的协方差，它是一个对称矩阵。
5 V ar(x ) = E []n n n nx x x x x x μμμμμμ---⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎣⎡--- 22112211= E(x - μ)(x - μ)’若μ = 0，则上式变为V ar(x ) = E(xx ’)6若对x 作线性变换y =Tx ，则y 的期望向量和协方差矩阵为 E(y ) = E(Tx ) = T E(x ) = T μ V ar(y ) = E[y - E(y )][y - E(y )]’ = E[Tx - T μ][Tx - T μ]’ = E[T (x - μ)][T (x - μ)]’ = T E(x - μ)(x - μ)'T ’ = T V ar(x )T ’ = TVT ’若有随机变量 y = t ’x ，则 V ar(y ) = t ’Vt7 若有p 维随机向量x 和q 维随机向量u ，它们之间的协方差可表示为Cov(x ，u ’) = ⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡q p p p q q u x u x u x u x u x ux u x u x u x σσσσσσσσσ212221212111 8对于一个群体，如果我们将所有个体相互间的加性遗传相关用一个矩阵表示出来，设群体中的个体为1，2，…，n ，则这个矩阵为A = ⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡nn n n n n a a a a a a a a a 212221211211 1.2 个体间的加性遗传相关(Additive genetic relationship)9222 ~(,);~(0,);~(0,)p a e P a eP N a N e N μμσσσ=++环境样本1.3 线性模型基础知识10数学模型（mathematical model ）：描述某个现象或者事件的数学关系式。
第六章个体遗传评定—选择指数法上一章论述了几种基本的选择方法，其实质就是利用个体本身和所在家系的性状表型值，根据遗传力和度量次数的不同，进行适当的加权来提高选择的准确性。
实际上这是符合现代育种学精神的，即充分利用个体的各种有关信息，包括各类亲属的各种相关性状，应用现代统计分析方法和先进的计算工具，达到尽量准确估计个体育种值，从而获得最大的遗传进展。
由于个体育种值估计是育种学的核心内容之一，本章首先论述几种主要亲属信息估计育种值、以及多性状综合育种值估计的基本方法，在下一章将论述现代混合模型方法的个体育种值估计。
第一节个体育种值在第二章已论述过数量性状表型值的剖分，它是由个体的遗传和环境效应共同作用的结果，其中遗传效应中由于基因作用的不同可以产生三种不同的效应，即基因的加性效应（A）、显性效应（D）和上位效应（I）。
虽然显性和上位效应也是基因作用的结果，但在遗传给下一代时，由于基因的分离和自由重组，它们是不能确实遗传给下一代的，在育种过程中不能被固定，难以实现育种改良的目的。
只有基因的加性效应部分才是能够确实遗传给下一代的，因此将控制一个数量性状的所有基因座上基因的加性效应总和称为基因的加性效应值，它是可以通过育种改良稳定改进的。
个体加性效应值的高低反映了它在育种上的贡献大小，因此也将这部分效应称为育种值。
下面介绍与个体育种值估计有关的几个基本概念。
（1）估计育种值由于个体育种值是可以稳定遗传的，因此根据它进行种畜选择就可以获得最大的选择进展。
但是育种值是不能够直接度量到的，能够知道的只有是由包含育种值在内的各种遗传效应和环境效应共同作用得到的表型值。
因此只能利用统计分析方法，通过表型值和个体间的亲源关系来对育种值进行估计，由此得到的估计值称为估计育种值（estimated breeding value，EBV）。
（2）估计传递力对于常染色体上的基因来说，由于后代的遗传基础是由父母亲共同决定的，一个亲本只有一半的基因遗传给下一代。
