冬虫夏草菌群体遗传学及其与寄主昆虫之间的进化关系研究

冬虫夏草寄主昆虫的种类及分布研究近年来由于野生资源遭到严重的破坏，再加上市场需求的逐渐增大，冬虫夏草已远远不能满足市场的需求。

为解决这个矛盾，冬虫夏草的人工培殖就成为发展的必然。

本文将对到目前为止所发现并鉴定的冬虫夏草寄主昆虫的种类及其生态分布的研究概况作一介绍，以期为引种优质的虫种提供理论依据。

冬虫夏草寄主昆虫种类医书记载冬虫夏草的药材规格有炉草、灌草和滇草三种，这表明冬虫夏草的寄主昆虫应不止一种。

以后的研究结果证明了”冬虫夏草多寄主”这一推论。

前人报道说冬虫夏草的主要寄主昆虫是虫草蝙蝠蛾，而斜脉蝠蛾是四川康定虫草的主要寄主；白马蝠蛾、人支蝠蛾、德钦蝠蛾和玉龙蝠蛾是云南虫草的主要寄主。

《中国药典)2000年版规定”冬虫夏草是麦角菌科真菌冬虫夏草菌．寄生在蝙蝠蛾科昆虫幼虫上的子座及幼虫尸体的复合体”。

此规定表明，凡是蝙蝠蛾科昆虫，只要和冬虫夏草菌形成复合体，那么这一复合体就是冬虫夏草。

据冬虫夏草人工培殖专家组认为，在冬虫夏草主产区发现的蝙蝠蛾科昆虫都应该与冬虫夏草的寄生有关。

考虑到冬虫夏草和各个寄主种类自身的一些特性，如蛀干类群的昆虫成为冬虫夏草寄主的可能性就非常小，因此我国蝙蝠蛾科昆虫与冬虫夏草寄生有关的主要就是蝠蛾属昆虫．据2005年全国统计，到目前为止共发现并鉴定与冬虫夏草寄生有关的蝠蛾属昆虫达62种。

其中云南2o种，是产地中与冬虫夏草寄生有关的蝠蛾属昆虫种类分布最多的区域；其次是西藏，分布有l4种冬虫夏草寄主昆虫;四川12种，在产区中种类分布数量排列第三；青海9种，甘肃3种；黑龙江2种，新疆和湖南各1种，另外还发现有少量的类蝠蛾属、二岔蝠蛾属、双栉蝠蛾属、丽蝠蛾属胍 s昆虫可能与冬虫夏草的寄生有关。

比较各地寄主昆虫成虫的大小不难发现，雄成虫最大的是产于四川理塘县的，其大小范围在l7—22mm，其次是产于西藏梅里雪山的，其大小范围在19—20mm；雌成虫最大的是产于西藏比如县的，其大小范围在17-23mrn，其次是产于四川理塘县的，其大小范围在17-22mm。

45二OO五年六月重庆中草药研究第1期(总第51期)冬虫夏草寄主昆虫的生物学研究概况刘飞伍晓丽尹定华陈仕江曾纬*(重庆市中药研究院重庆400065)摘要:对冬虫夏草寄主昆虫的种类、分布以及冬虫夏草各虫态的生物学特性等的研究作了概述,以期为引种和选育优质的虫种提供理论支持。

关键词:冬虫夏草寄主种类分布生物学特性产区中文名称学名地点海拔高度雄虫体长雌虫体长四川四川蝠蛾H.Sichuanus Chuet Wan g四川长寿楠木园不详16mm18mm 理塘蝠蛾H.litan g ensis Lian g四川里塘不详17～22mm17～22mm 贡嘎蝠蛾H.g on gg aensis Fuet Huan g四川康定3000～5000m13～18mm15～21mm 表一:冬虫夏草寄主昆虫在各主产区的种类分布冬虫夏草是冬虫夏草菌侵染蝙蝠蛾幼虫而形成的虫菌结合体,它是我国特有的名贵中药材,主产于我国的四川、青海、云南、西藏和甘肃等省区。

近年来由于野生资源遭到严重的破坏,再加上市场需求的逐渐增大,冬虫夏草已远。

为解决这个矛盾,从70年代末期开始,已经有十余家科研院所在对冬虫夏草的人工培育进行研究,其中重庆中药研究院跻身于研究的前例,并且于2000年宣布冬虫夏草人工培殖获得成功。

这以后的研究重心就转移到了如何提高冬虫夏草的产量和质量问题上。

要解决这个问题,首先就是要有优质的菌种和虫种用于生产。

菌种种质资源的研究概况将另文发表,而虫种种质资源也没有进行过系统的比较研究,本文将对全国冬虫夏草主产区寄主昆虫的生物学研究概况作一介绍,以期为选择优质的虫种提供理论依据。

1冬虫夏草寄主昆虫在各产区的种类分布对冬虫夏草寄主昆虫的调查研究最早始于50年代末,自开展人工培殖冬虫夏草以来,国内对冬虫夏草寄主昆虫的研究更趋活跃、深入和全面。

医书记载冬虫夏草的药材规格有炉草、灌草和滇草三种,这表明冬虫夏草的寄主昆虫应不止一种。

以后的研究结果证明了这一推论。

冬虫夏草相关菌与中国被毛孢之间关系的研究冬虫夏草相关菌与中国被毛孢之间关系的研究近年来，随着中医药的普及和西方科学的认可，冬虫夏草再次成为了研究的热点。

冬虫夏草被誉为“天然的贵族食品”，在亚洲国家中广受欢迎。

然而，在冬虫夏草的生物学研究中，一个耐人寻味的问题随之而来：与冬虫夏草相关的菌和中国被毛孢之间存在什么样的关系？冬虫夏草是高山上的一种寄生虫，主要寄生于蛾科昆虫的幼虫。

因其在寒冷的冬天孕育，在夏季长成，被誉为“冬天的力量、夏天的激情”。

而中国被毛孢属于细菌，其特征是能够分泌一种纤维素降解酶，从而对植物的纤维素进行降解。

首先，我们需要了解冬虫夏草与寄主昆虫之间的关系。

冬虫夏草在寄主昆虫的体内进行寄生，从寄主体内吸取养分，同时也影响着寄主昆虫的生理行为。

然而，冬虫夏草又与一种称为“冬虫夏菌”的真菌形成共生关系。

这种真菌能够帮助冬虫夏草在寄主昆虫体内存活和繁殖，从而形成了冬虫夏草的一种特殊生态系统。

中国被毛孢是一种纤维素降解细菌，其分泌的纤维素降解酶能够将植物的纤维素分解为可被利用的营养物质。

然而，与冬虫夏草相关的菌与中国被毛孢之间的关系还没有得到深入的研究。

有学者认为，与冬虫夏草相关的菌可能存在与中国被毛孢类似的纤维素降解能力。

这种能力可能使冬虫夏草能够在寄主昆虫体内获取足够的营养，从而支持其生长和繁殖。

此外，这样的降解能力也可能让冬虫夏草在其他环境中存活并进行寄生。

然而，也有学者持不同观点。

他们认为，与冬虫夏草相关的菌和中国被毛孢之间的关系可能是相互竞争的。

毕竟，冬虫夏草和中国被毛孢都需要纤维素作为营养源。

在寄主昆虫体内，冬虫夏草相关的菌可能会与中国被毛孢竞争纤维素资源，从而影响寄主昆虫的生存状况。

为了探究冬虫夏草相关菌与中国被毛孢之间的关系，需要进行综合的实验研究。

一种可能的研究方法是对冬虫夏草和中国被毛孢进行体外实验，观察它们对纤维素的降解能力以及生长情况。

另外，也可以通过分析寄主昆虫体内的微生物组成来了解冬虫夏草相关菌和中国被毛孢在寄主体内的分布情况。

冬虫夏草附加模式、分类学及遗传多样性的研究【摘要】：冬虫夏草天然地分布在青藏高原3000-5000m的高山草甸区,在传统的中药领域有很长的历史。

冬虫夏草菌是子囊菌界肉座菌目线性虫草科线性虫草属的一种病原真菌,其寄主为蝙蝠蛾科的幼虫。

冬虫夏草菌是一种很著名和很有价值的虫草真菌。

来自中国的冬虫夏草模式标本不成熟,因此缺乏子囊和子囊孢子等重要微观形态的描述,这在很大程度上给这个物种的正确理解造成了困惑。

为了澄清该物种的内容,从模式标本最可能的来源地四川省康定县采集的成熟标本被指定为附加模式标本。

另外,我们还获得了活的、可培养的冬虫夏草菌作为ex-epitype。

该研究描述了冬虫夏草和冬虫夏草菌的详细形态特征,包括宏观形态和微观形态。

基于nrDNAITS和其他6个基因(nrSSU,nrLSU,tef1,rpb1,rpb2andtub)分别构建了系统发育树,结果显示附加模式和冬虫夏草菌EFCC7287的关系很近,拥有100%的支持度聚在一个分支,即属于线性虫草科的线性虫草属。

该附加模式的特征与原始模式标本的描述基本一致,并提供了许多重要的形态学指标,例如子囊壳、子囊帽、子囊和子囊孢子等内容。

附加模式标本的指定是合理的,它将取代冬虫夏草的模式标本,从而更清楚地解释什么是真正的冬虫夏草。

近年来,从青藏高原报道了许多虫草新种,如甘肃虫草、阔孢虫草、康定虫草、多轴虫草、尼泊尔虫草和老君山虫草,但是不同研究者对这些新种的理解不同。

为了澄清这些物种与冬虫夏草的关系,我们需要从形态和分子两方面进行研究。

本研究将多轴虫草的模式标本和老君山虫草的副模式标本与附加模式标本做了形态学的比较。

结果证明,老君山虫草是冬虫夏草的同物异名。

由于多轴虫草的模式标本不够成熟,因此缺乏许多重要的形态学特征,虽然其ITS序列和附加模式的ITS序列差异很小,但要想真正解决这些问题,重新对这些“新种”指定一份附加模式是一种更好的手段。

本研究基于9个基因(nrDNAITS,nrSSU,nrLSU,tefl,MAT1-1-1,MAT1-2-1,rpbl,rpb1andtub)研究了冬虫夏草菌的种内变异和遗传多样性,结果证明冬虫夏草菌存在明显的地域性和遗传分化,并支持张永杰等提出的林芝地区可能是冬虫夏草菌的起源地的观点。

自然科学进展　第17卷　第8期　2007年8月用线粒体Cyt b 基因序列探讨冬虫夏草寄主蝠蛾的系统进化关系3程　舟1,233　耿　杨1　梁洪卉1　杨晓伶1　李　珊1朱云国1　郭光普1　周铜水2　陈家宽21.同济大学生命科学与技术学院,上海200092;2.教育部生物多样性与生态工程重点实验室,复旦大学生物多样性研究所,上海200433　2006211230收稿,2007201205收修改稿　3上海市科委中药现代化专项(03DZ19547)资助项目　33E 2mail :chengzhou @摘要 为探讨冬虫夏草寄主蝠蛾种属间的系统进化关系,采用C TAB 法分别从18个冬虫夏草居群的虫草虫体头部和2种寄主蝠蛾中提取基因组DNA ,PCR 扩增获得冬虫夏草寄主线粒体Cyt b 基因片段序列.结合GenBank 中的蝙蝠蛾科24种冬虫夏草寄主的同源序列,构建NJ 系统树.结果表明,双栉蝠蛾属(B i pectil us )先于蝠蛾属(Hepi al us )和类蝠蛾属(Hepi aliscus )分化;蝠蛾属的冬虫夏草寄主种类众多形态各异,且均有特定的地理分布,蝠蛾属的种间遗传分化也较明显,蝠蛾属可能是多系起源;Cyt b 基因序列在冬虫夏草寄主蝠蛾种属间存在较丰富的变异,在蝠蛾属中除草地蝠蛾和金沙蝠蛾的该段序列完全一致外,其他种类蝠蛾种间变异率为0.23%—9.24%,Cyt b 基因序列可用于冬虫夏草寄主昆虫种的鉴定,但有必要获取更多种类的寄主昆虫来进一步验证.通过对冬虫夏草虫体头部提取的DNA 进行PCR 扩增获得其寄主蝠蛾Cyt b 基因序列的方法准确有效,有助于进一步获取更多的基因序列对更多的冬虫夏草居群和寄主种类进行系统发育、居群遗传结构及菌虫相互关系等研究.关键词 线粒体Cyt b 基因　冬虫夏草　蝠蛾属　系统发育 冬虫夏草(Cordyceps )系麦角菌科真菌(Cordyceps si nensis [Berk.]Sacc.)寄生在蝙蝠蛾科(Hepiali 2dae )昆虫幼虫上所形成的子座及幼虫尸体的复合体[1,2].冬虫夏草主要分布在我国青海、西藏、云南、四川等地海拔3000—5100m 的高寒草甸区,具有补肺益肾、止血化痰等功效,是我国珍稀名贵中药材之一[1—3].冬虫夏草在形态上包括上部的冬虫夏草菌(C.si nensis )和下部的蝠蛾(Hepi al uss p p.)[2,3].迄今为止,对冬虫夏草及相关物种已有一定的调查研究[4—12],认为中国被毛孢(H i rs utell a si nensis Liu ,Guo ,Yu et Zeng ,sp.nov )为冬虫夏草的无性型[7—10],而其寄生的蝠蛾不止一种,根据传统形态分类发现并已报道的就有4属68种之多,其来源非常复杂[11,12].冬虫夏草寄主主要是蝠蛾属Hepi al us 昆虫,另外可能有少数种类的类蝠蛾属Hepi aliscus 、二岔蝠蛾属Forkal us 和双栉蝠蛾属B i pectil us 昆虫与冬虫夏草的寄生有关.目前对冬虫夏草寄主的研究多基于形态特征和生物学特性分析[13—15],也有对我国蝠蛾属昆虫的种类和地理分布的研究[11],但对我国不同产地冬虫夏草寄主之间的遗传关系还知之甚少,这直接影响冬虫夏草资源的保护和有效利用.由于昆虫线粒体DNA (mtDNA )具有结构简单、不含间隔区和内含子、无重复序列、遵守严格的母5401系遗传、几乎不发生重组、进化速率快且不同区域进化速度存在差异等特点,通过mtDNA 来揭示昆虫各类群的系统发育关系已成为当前昆虫分子系统学研究的热点.其中,细胞色素b (cytochrome b ,简称Cyt b )位于线粒体内膜磷脂双层中,在呼吸链的电子传递过程中起重要作用.Cyt b 是线粒体13个蛋白质编码基因中结构和功能被研究得最为清楚的基因之一,且进化速度适中,适合种属水平的系统发育关系的研究,被认为是解决分类及系统进化问题最可信的分子标记之一[16—19],已成为昆虫分子进化、遗传及系统发育等研究中最常用的标记之一[20—23].Guryev 等[22]根据线粒体Cyt b 和CO Ⅰ基因推断了双翅目摇蚊属(Chi ronom us )的系统发育关系.Cruz 和Whiting [23]通过Cyt b 和CO Ⅱ基因序列分析了秘鲁6个地区的蚤目昆虫Pulex si m ul ans 种群的遗传及系统地理结构.陈永久等[24]用Cyt b 基因序列分析了中国5种珍稀绢蝶的系统进化.代金霞等[25]基于Cyt b 基因序列探讨了蝽亚科11种昆虫的系统发育关系.陈永久等[26]曾利用线粒体Cyt b 基因序列首次分析了5种冬虫夏草寄主蝠蛾的分子进化关系,但对我国冬虫夏草寄主蝠蛾种属之间的系统进化关系还知之甚少.本文通过对我国主要产地冬虫夏草寄主蝠蛾的线粒体Cyt b 基因片段的序列分析,构建分子系统树,并探讨冬虫夏草寄主蝠蛾种属的系统进化关系和地域分布格局,为冬虫夏草的产地鉴定及进一步研究冬虫夏草菌与其寄主蝠蛾的相互关系提供科学依据.1　材料和方法1.1　实验材料用于本实验的18个冬虫夏草居群于2004年5月至7月间分别采自青海、西藏、四川和云南四省区(表1和图1).玉树蝠蛾(Hepi al us y us huensis Chu et Wang )和拉脊蝠蛾(H.l a gii Yan )分别于同期采自青海省玉树县和湟中县(拉脊山),用于比较从同一地点采集到的冬虫夏草居群的寄主和蝠蛾(玉树居群—玉树蝠蛾、湟中居群—拉脊蝠蛾)的Cyt b 基因序列是否一致?从冬虫夏草虫体DNA 和蝠蛾DNA 所扩增出的序列是否存在差异?冬虫夏草及两种蝠蛾均由青海省畜牧兽医科学院徐海峰先生鉴定.表1　18个冬虫夏草居群的采集地、海拔及经纬度居群及编号采集地海拔高度/m经度(E )纬度(N )玛沁MQ 青海玛沁县4200100°26′34°49′玉树YS 青海玉树县450096°97′33°03′杂多ZD 青海杂多县430095°03′32°92′祁连QL 青海祁连县2700100°22′38°02′湟中HZ 青海湟中县2260101°57′36°49′刚察GC 青海刚察县3200100°17′37°32′天峻TJ 青海天峻县320099°03′37°28′共和GH 青海共和县3200100°61′36°27′兴海XH 青海兴海县430099°99′35°06′贵南GN 青海贵南县3100100°75′35°57′河南HN 青海河南县3600101°62′34°75′米林ML 西藏米林县370094°08′29°11′林芝L Z 西藏林芝县300094°15′29°35′丁青DQ 西藏丁青县430095°38′31°25′石渠SQ 四川石渠县420098°06′33°01′康定KD 四川康定县4200101°57′30°02′香格SG 云南香格里拉县450098°72′27°78′德钦TQ云南德钦县355998°56′28°29′6401自然科学进展　第17卷　第8期　2007年8月图1　18个冬虫夏草居群样品采集地分布图居群编号同表11.2　D NA提取,从冬虫夏草玉树居群和共和居群中分别选取10个虫草,提取DNA,用于扩增寄主蝠蛾线粒体Cyt b基因片段,结果显示寄主蝠蛾Cyt b基因片段序列在冬虫夏草居群内没有差异.因此,本研究从每个冬虫夏草居群中随机选取1个虫草,取虫草虫体头部材料约10mg,采用C TAB法提取DNA,该DNA为冬虫夏草菌基因组DNA和寄主蝠蛾基因组DNA的混合物,并用0.7%的琼脂糖凝胶检测DNA质量[27].从玉树蝠蛾和拉脊蝠蛾居群样品中分别随机选取一只蛾子,取20mg,用上述同样的方法提取蝠蛾基因组DNA.1.3　PCR扩增及序列测定采用Cyt b基因扩增引物CB1:5′2TA T GTAC2 TACCA T GA GGACAAA TA TC23′和CB2:5′2A T2 TACACC TCC TAA T T TA T TA GGAA T23′[28],对上述冬虫夏草菌虫总DNA和蝠蛾基因组DNA进行寄主蝠蛾线粒体Cyt b基因的PCR特异性扩增.反应体系50μL含:2mmol/L MgCl2,0.25mmol/L dN TPs,0.2μmol/L引物,50ng模板,1×buffer 和2U Ex TaqDNA聚合酶(Ta KaRa).使用Eppen2 dorf Mastercycler Gradient PCR仪进行扩增反应,扩增条件为94℃预变性5min;40个循环:94℃变性45s,46℃退火60s,72℃延伸60s;最后72℃延伸10min.将PCR扩增产物经电泳检测纯化后由上海基康生物技术有限公司测序.1.4　系统发育分析应用Clustal X软件[29]进行DNA序列的对位排列并人工校正.使用M EGA3.1软件[30],由全部排列位点的序列变异经成对删除后计算Kimura双参数距离,用邻接法(neighbor2joining,NJ)对18个冬虫夏草居群的寄主蝠蛾及玉树蝠蛾和拉脊蝠蛾构建分子系统树.并用本实验的20个Cyt b基因片段序列和GenBank中的冬虫夏草寄主蝠蛾的同源序列进行冬虫夏草寄主蝠蛾的系统发育分析,以家蚕(B omby x mori)作为外类群(表2).遗传距离模型选择K imura双参数模型,并采用重复抽样分析1000次检验分子系统树各分支的置信度.表2　冬虫夏草主要寄主蝠蛾、分布地区[11,12]及G enB ank基因序列编号物种分布地区或采集地Cyt b序列GenBank登录号Hepial us y ushuensis玉树蝠蛾青海(玉树)、西藏A F124322H.meny uanicus门源蝠蛾青海(门源)A F124323H.obli f urcus斜脉蝠蛾青海、四川A F124319H.baqingensis巴青蝠蛾西藏(巴青)A F124304H.j ialangensis甲郎蝠蛾西藏(梅里雪山)A F124318H.z aliensis察里蝠蛾西藏(察里雪山)A F124327H.dong y uensis东隅蝠蛾西藏、云南A F124328H.dam x ungensis当雄蝠蛾西藏(当雄)A F124313H.armoricanus虫草蝠蛾四川、云南A F124303H.kang dingroi des康定蝠蛾四川(康定)A F124301H.litangensis理塘蝠蛾四川(理塘)、西藏A F124302H.p ratensis草地蝠蛾云南(白马雪山)A F124308H.j inshaensis金沙蝠蛾云南(金沙江沿西岸)A F124307H.f errugineus锈色蝠蛾云南(白马雪山)A F1243207401自然科学进展　第17卷　第8期　2007年8月续表物种分布地区或采集地Cyt b序列GenBank登录号H.bai maensis白马蝠蛾云南(白马雪山)A F124314H.albi pict us白纹蝠蛾云南(人支雪山)A F124310H.renz hiensis人支蝠蛾云南(人支雪山)A F124315H.callini valis美丽蝠蛾云南(美丽雪山)A F124309H.anomopterus异翅蝠蛾云南(老君山西北坡)A F124325H.j ianchuanensis剑川蝠蛾云南(老君山畜牧场)A F124311H.y unnanensis云南蝠蛾云南(老君山西北坡)A F124324H.y ulongensis玉龙蝠蛾云南(玉龙雪山)A F124316H.l uquensis碌曲蝠蛾甘肃(碌曲)、青海A F124312 Hepialiscus syl vi nus丫纹类蝠蛾四川(康定)A F124306B i pectil us y unnanensis双栉蝠蛾云南A F124305B omby x mori家蚕A F1497682　结果2.1　序列变异分析经对位排列,获得玉树蝠蛾和拉脊蝠蛾及我国主要产地18个冬虫夏草居群的寄主蝠蛾Cyt b基因编码区约433bp的碱基序列,没有发现序列缺失或插入.在该段序列的433个碱基中,有63个碱基存在变异,变异率为14.5%,表明不同产地冬虫夏草居群的寄主蝠蛾存在丰富的序列变异.DNA序列中的A+T的平均含量为75.8%,明显高于G+C含量.玉树蝠蛾和拉脊蝠蛾的该段序列与从在相同地点采集的冬虫夏草上扩增并测得的寄主蝠蛾序列完全一致,遗传距离为0(表3).序列比对结果还显示玉树蝠蛾不仅与同地采集的玉树冬虫夏草居群寄主蝠蛾的序列100%相同外,还与青海玛沁、河南和杂多及四川石渠的4个冬虫夏草居群寄主蝠蛾的序列也完全相同.拉脊蝠蛾的Cyt b基因片段序列则与同地采集的青海湟中冬虫夏草居群及兴海居群寄主蝠蛾的序列完全相同,但与近邻的贵南冬虫夏草居群有1个碱基存在变异.可见有些冬虫夏草居群在地理分布上的距离较远,但它们的寄主蝠蛾Cyt b基因片段序列没有差异,而一些地理距离较近的冬虫夏草居群的寄主蝠蛾却在Cyt b基因片段序列存在变异.2.2　不同产地冬虫夏草居群寄主蝠蛾的亲缘关系将测序获得的两种寄主蝠蛾及18个不同产地的冬虫夏草居群寄主蝠蛾的Cyt b基因片段433个碱基排列位点作为系统发育的分析位点,图2为采用M EGA软件构建的我国主要产地冬虫夏草居群寄主蝠蛾的NJ分子系统树.NJ系统树可将18个冬虫夏草居群明显地分成3支:第Ⅰ支包括分布于环青海湖地区的共和、刚察、天峻和祁连4个冬虫夏草居群,其寄主蝠蛾的关系十分接近,遗传距离仅在0—0.002之间;第Ⅱ支有西藏的林芝和米林居群,其寄主蝠蛾的关系最远,遗传距离为0.066(表3);其他12个采自青海中南部、云南香格里拉及四川康定等地的居群形成第Ⅲ支,它们的寄主蝠蛾的遗传距离在0—0.026之间,其中一些居群的寄主蝠蛾亲缘关系非常近.3个分支经1000次重复抽样后获得极高的置信度值分别为100%,95%和100%.图2　基于18个冬虫夏草居群寄主及2种蝠蛾Cyt b基因的N J系统树节点旁数据为1000次自展检验后置信度值(%);居群编号同表18401自然科学进展　第17卷　第8期　2007年8月表3　18个冬虫夏草居群寄主及2种蝠蛾之间的Kimura22parameter遗传距离居群a)或寄主MQ YS K D SG ZD SQ HN DQ TQ HZ GN XH ML L Z TJ GC GH QL H.y ushuensis MQ—YS0.000—K D0.0190.019—SG0.0090.0090.019—ZD0.0000.0000.0190.009—SQ0.0000.0000.0190.0090.000—HN0.0000.0000.0190.0090.0000.000—DQ0.0020.0020.0160.0120.0020.0020.002—TQ0.0090.0090.0230.0090.0090.0090.0090.012—HZ0.0120.0120.0260.0120.0120.0120.0120.0140.016—GN0.0090.0090.0230.0090.0090.0090.0090.0120.0140.002—XH0.0120.0120.0260.0120.0120.0120.0120.0140.0160.0000.002—ML0.0920.0920.0940.0940.0920.0920.0920.0890.0890.1020.1000.102—L Z0.0940.0940.0960.0940.0940.0940.0940.0910.0890.0970.0940.0970.066—TJ0.0760.0760.0830.0810.0760.0760.0760.0730.0760.0890.0860.0890.0780.078—GC0.0730.0730.0810.0780.0730.0730.0730.0710.0730.0860.0840.0860.0760.0760.002—GH0.0730.0730.0810.0780.0730.0730.0730.0710.0730.0860.0840.0860.0760.0760.0020.000—QL0.0730.0730.0810.0780.0730.0730.0730.0710.0730.0860.0840.0860.0760.0760.0020.0000.000—H.y ushuensis0.0000.0000.0190.0090.0000.0000.0000.0020.0090.0120.0090.0120.0920.0940.0760.0730.0730.073—gii0.0120.0120.0260.0120.0120.0120.0120.0140.0160.0000.0020.0000.1020.0970.0890.0860.0860.0860.012 a)居群编号同表12.3　冬虫夏草寄主蝠蛾的系统发育分析用本实验获得的玉树蝠蛾和拉脊蝠蛾及18个不同产地冬虫夏草居群寄主的Cyt b基因片段序列(433个碱基)和GenBank中的蝙蝠蛾科蝠蛾属22种、类蝠蛾属1种、双栉蝠蛾属1种的冬虫夏草寄主及家蚕科家蚕的同源序列构建的NJ分子系统树见图3.冬虫夏草的主要寄主蝠蛾属昆虫与可能寄主类蝠蛾属和双栉蝠蛾属昆虫在系统树上均以几乎100%的置信度值被分开,其中类蝠蛾属丫纹类蝠蛾和蝠蛾属各种的关系相对较近.而双栉蝠蛾属双栉蝠蛾与上述2属的关系则相对较远.从蝠蛾属内种间系统关系看,冬虫夏草的各种寄主蝠蛾及18个冬虫夏草居群的寄主蝠蛾在NJ系统树上仍可以分为3大支,各支均有较高的置信度值.18个冬虫夏草居群的寄主蝠蛾除西藏的林芝和米林居群仍单独聚成第Ⅱ支外,环青海湖地区4个居群的寄主蝠蛾和蝠蛾属的4种寄主蝠蛾形成第Ⅰ支,其他12个居群的寄主蝠蛾和蝠蛾属的20种寄主蝠蛾聚为第Ⅲ支.结合18个冬虫夏草居群的采集地和其他蝠蛾属各种冬虫夏草寄主蝠蛾的分布区分析表明,冬虫夏草寄主蝠蛾存在较为明显的地域分布特征,大多数居群采集地或栖息地较近的寄主蝠蛾其系统关系也较近.如在第Ⅲ支中的寄主蝠蛾大致可以分成青海南部—西藏北部、青海中部、云南—西藏东部、四川等4个区域.也有少数居群采集地或栖息地较远的寄主蝠蛾其系统关系则较接近,如在第Ⅰ支中,环青海湖地区的居群的寄主蝠蛾与云南的玉龙蝠蛾及剑川蝠蛾的关系相对较近.3　讨论昆虫基因组DNA的提取一般均采用蛋白酶K 一酚/氯仿抽提法[24—26].本研究采用CTAB法从寄主蝠蛾和冬虫夏草虫体头部均能获得质量较好的基因组DNA,并能扩增出冬虫夏草寄主线粒体Cyt b 基因片段.而且从相同地点采集到的冬虫夏草及其寄主蝠蛾上扩增并测得的Cyt b基因序列完全一致.此外,康定和香格里拉冬虫夏草居群扩增出的寄主蝠蛾Cyt b基因序列分别与GenBank上的康定蝠蛾及云南蝠蛾也一致(图3).可见,通过对冬虫夏草虫体头部提取的DNA进行PCR扩增获得其寄主蝠蛾Cyt b基因序列的方法不仅可行而且准确有效.从冬虫夏草虫体部分提取冬虫夏草菌和寄主蝠蛾的基因组DNA,特异性扩增寄主蝠蛾的各种基因序列,分析寄主蝠蛾的遗传变异,可以将不同产地冬虫夏9401自然科学进展　第17卷　第8期　2007年8月图3　基于18个冬虫夏草居群寄主及26种蝠蛾Cyt b基因的N J系统树节点旁数据为1000次自展检验后置信度值(%);居群编号同表1草居群的寄主蝠蛾区分开来,并作为鉴定冬虫夏草产地的依据之一.该方法使得在居群水平上同时评价冬虫夏草菌及其寄主蝠蛾的遗传多样性并探讨冬虫夏草菌虫间的相互关系成为可能.本研究采用通用引物CB1和CB2[28]扩增获得的冬虫夏草寄主蝠蛾Cyt b基因片段为433bp,和绢0501自然科学进展　第17卷　第8期　2007年8月蝶[24]、蝽亚科昆虫[25]等的该段序列长度一致.分析的18个冬虫夏草居群其寄主蝠蛾在线粒体Cyt b编码区的433个碱基中存在较丰富的序列变异,说明不同居群的冬虫夏草寄主有明显的遗传差异.所测得的线粒体Cyt b编码区序列变异程度(14.5%)要略大于陈永久等[26]对门源蝠蛾等5种蝠蛾间10.7%的变异.这可能与我们所分析的居群分布地域较广有关,但变异基本处在同一水平.一般在昆虫的Cyt b基因中,A+T含量明显高于G+C含量,冬虫夏草寄主蝠蛾的该段序列也符合这一特点,与其他膜翅目、鳞翅目和半翅目昆虫基本一致[24,25,31,32].根据传统形态分类发现并已报道的冬虫夏草寄主就有4属68种,主要是蝠蛾属Hepi al us昆虫[11,12],但来源非常复杂.Cyt b基因在线粒体基因组中进化速度适中,是分析科下属种间阶元关系的有效分子标记[16—19].Cyt b基因序列在蝽亚科11种昆虫的种间差异为0.9%—19.4%[25].我们对部分冬虫夏草居群扩增并测得的寄主蝠蛾Cyt b基因片段序列在居群内没有差异(数据未列出),可以推测冬虫夏草寄主蝠蛾在种内不存在该段序列上的变异.在已知线粒体Cyt b基因片段序列的蝠蛾属24种蝠蛾中,有22种蝠蛾在该段序列上均存在差异(0.23%—9.24%),不同种类的蝠蛾具有各自特有的序列,表现出非常明显的种间遗传多样性.而两种不同的蝠蛾即草地蝠蛾(Hepi al us p ratensis)和金沙蝠蛾(He pi al us j i ns haensis)拥有相同的Cyt b基因片段序列.根据本研究目前的结果分析认为,在冬虫夏草蝠蛾属寄主中,如果Cyt b基因片段序列不同,冬虫夏草的寄主蝠蛾很可能属于不同的种;如果该段序列相同,则冬虫夏草的寄主蝠蛾有可能是同一个种,但不排除来源于不同的种.因此,Cyt b 基因序列可用于冬虫夏草寄主昆虫种的鉴定,但有必要获取更多种类的寄主昆虫来进一步验证.冬虫夏草寄主的研究多基于形态特征和生物学特性分析[11—15],但各种寄主蝠蛾之间的系统发育关系至今尚不清楚.我们根据线粒体Cyt b基因序列构建的冬虫夏草寄主蝠蛾的种属系统分化关系认为,双栉蝠蛾属要先于蝠蛾属和类蝠蛾属分化.而蝠蛾属中的大部分种是一个有共同祖先的单系类群,置信度为97%,从地理分布上看几乎包含了除环青海湖地区以外的我国大部分冬虫夏草产区.但也存在其他遗传关系相对较远的分支,推测蝠蛾属可能是多系起源.冬虫夏草蝠蛾属大部分种类的蝠蛾其分布区域较狭窄,也有一些种类像玉树蝠蛾的分布区域较广,均存在较为明显的地域分布特点,而且通常分布地域相近的蝠蛾种类之间遗传关系较近.西藏林芝和米林的两个冬虫夏草居群的寄主蝠蛾自成一支(置信度98%),且两个居群的寄主蝠蛾间的遗传关系极远,可能与林芝米林地区特殊生态环境有关.有研究表明,由于林芝米林所处的南迦巴瓦峰地区特殊的地形地貌、森林植被、小气候等,不仅其昆虫与国内外其他地点的共有种百分比都偏低,而且该地区4县鳞翅目昆虫的相似系数也较低[33].至于环青海湖地区的4个冬虫夏草居群的寄主蝠蛾为何与分布于云南的玉龙蝠蛾及剑川蝠蛾关系较近,有待进一步研究和探讨.杨大荣等[11]认为蝠蛾属各种昆虫在我国都有特定的地理位置和分布格局,常常是不同的山脉就形成不同的种类,甚至是同一山脉不同坡向、不同海拔就会形成不同的种类.我们基于不同产地冬虫夏草居群寄主及部分蝠蛾属昆虫的线粒体Cyt b序列分析认为,尽管我国蝠蛾属昆虫主要分布区青藏高原的生态地理环境类型复杂多样,导致蝠蛾属物种间的遗传和分化活跃,形成了蝠蛾属内形态各异的众多蝠蛾种类及其特定的地理分布格局,但是该属的大多数蝠蛾种类的遗传关系十分接近.从目前的研究结果来看,云南地区的冬虫夏草蝠蛾属寄主种类最多,而且种间遗传差异极大,与一些在地理距离较远区域分布的蝠蛾种类之间也有较近的关系.因此,云南地区有可能是冬虫夏草蝠蛾属寄主的多样性中心.本研究分析了部分冬虫夏草居群和寄主蝠蛾的Cyt b序列,更多的居群和寄主种类及基因序列将被进一步用于冬虫夏草寄主的系统发育、居群的遗传结构及菌虫相互关系的研究.致谢　感谢重庆市中药研究院钟国跃研究员、西藏农牧学院的卢杰老师、复旦大学生命科学学院钟扬教授、浙江农科院计东风研究员和青海省畜牧兽医科学院徐海峰先生为本研究冬虫夏草及其寄主样品的收集等提供的帮助.1501自然科学进展　第17卷　第8期　2007年8月参　考　文　献1　国家药典委员会.中华人民共和国药典一部.北京:化学工业出版社,2005,75—762　Shimit su D.Green Book51,Cord yceps.New Science Company, J apan,19783　Li SP,Tsim KW K.The biological and pharmacological proper2 ties of Cord yceps sinensis,a traditional Chinese medicine t hat has broad clinical applications.In:Packer L.ed.Herbal and Traditional Medicine2Molecular Aspect s of Healt h,New Y ork: Marcel Dekker,2004:65726834　K obayashi Y.Keys to taxa of t he genera Cordyceps and Torru2 biell a.Trans Mycol Soc Jpn,1982,23:329—3645　Chen Y J,Zhang YP,Yang YX,et al.Genetic diversity and tax2 onomic implication of Cordyceps sinensis as revealed by RAPD markers.Biochem Genet,1999,37:201—2136　K injo N,Zang M.Morphological and phylogenetic studies on Cord yceps sinensis distributed in sout hwestern China.Myco2 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冬虫夏草人工培殖过程中寄主昆虫粉拟青霉病原菌的分子生物学研究作者：刘飞伍晓丽刘莹陈大霞张德利杨大坚来源：《中国中药杂志》2016年第03期[摘要]虫草棒束孢Isaria farinosa是冬虫夏草人工培殖过程中寄主昆虫粉拟青霉病的病原菌。

该文通过统计分析国内外相关文献和NCBI网站上登录的相关序列和基因信息，分析虫草棒束孢的分子生物学研究进展。

结果发现不同国家发表的文献不同，登录的相关序列或基因的种类和数量存在差异。

我国发表的文献和登录的序列或基因总量都最多，美国登录的功能基因总量最多。

相关文献主要涉及粉拟青霉病在生物防治方面的应用。

而与分子生物学相关的研究主要集中在该菌的系统分类学上；近年来开始了与虫草棒束孢作为生防菌相关的蛋白酶基因和几丁质酶基因等的研究。

随着冬虫夏草在健康领域影响力的增强，以及虫草棒束孢全基因组序列的测序完成和药理活性的不断揭示，对虫草棒束孢分子水平的研究也必将越来越广泛和深入。

[关键词]虫草棒束孢；冬虫夏草菌寄主昆虫；冬虫夏草菌；分子生物学[Abstract]Isaria farinosa is the pathogen of the host of Ophiocordyceps sinensis. The present research has analyzed the progress on the molecular biology according to the bibliometrics， the sequences （including the gene sequences） of I. farinosa in the NCBI. The results indicated that different country had published different number of the papers， and had landed different kinds and different number of the sequences （including the gene sequences）. China had published the most number of the papers， and had landed the most number of the sequences （including the gene sequences）. America had landed the most numbers of the function genes. The main content about the pathogen study was focus on the biological controlling. The main content about the molecular study concentrated on the phylogenies classification. In recent years some protease genes and chitinase genes had been researched. With the increase of the effect on the healthy of O. sinensis， and the whole sequence and more and more pharmacological activities of I. farinosa being made known to the public， the study on the molecular biology of the I. farinosa would be deeper and wider.[Key words]Isaria farinosa； host of Ophiocordyceps sinensis； Ophiocordyceps sinensis；molecular biologydoi：10.4268/cjcmm20160307在发现虫草棒束孢Isaria farinosa是冬虫夏草菌寄主昆虫粉拟青霉病的病原菌之前，虫草棒束孢就已经是一种有效的生防真菌，在农业和林业害虫的防治方面运用较多，因此一直以来关于其作为生防菌的特性研究就连续不断。

冬虫夏草分子遗传研究进展作者：赵晓燕来源：《农业与技术》2017年第04期（朔州职业技术学院，山西朔州 036002）摘要：冬虫夏草又名虫草是一种名贵的滋补药材，对治疗神经衰弱有良好的功效。

但由于近些年对过度采摘让虫草资源面临枯竭，所以虫草的遗传学研究发展日益迅速。

本文主要分析了冬虫夏草功能基因、特征DNA区段鉴别、基因文库构建以及全基因序列的克隆与表达，有助于冬虫夏草遗传信息的保存、鉴定，并对资源应用、人工培养技术有着重要指导价值，希望本文对虫草分子遗传研究提供实质性的帮助。

关键词：冬虫夏草；分子遗产；研究进展中图分类号：S567.3+5 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.20170230017冬虫夏草是一种菌类草药，主要生长在高海拔的森林里，中国云南、四川分布居多。

是一种冬天是虫体夏天为药草的奇特药材。

是蝙蝠蛾科的昆虫在幼虫时被虫草菌侵入，以蝙蝠蛾的身体作为宿主，吸食幼虫身上的营养，让虫草菌把幼虫吸食完，真菌体就会破壳而出从而形成虫草，冬虫夏草对治疗心脏病，改善呼吸系统都有显著的治疗效果。

下文主要分析虫草的鉴定方法。

1 什么是DNA分子标记技术虫草作为一种自然的名贵中草药，是极为稀少的。

但随着虫草的药用价值被人们发觉后，人们开始大量开采虫草资源，使虫草资源面临枯竭。

所以人们为了满足市场对虫草的需求开始不断探索冬虫夏草的人工养殖技术，但真正栽培的时候一个重大问题出现了：要对寄生在蝙蝠蛾虫体内的虫草菌进行分离与鉴定。

用传统的鉴定虫草菌的方式所需时间久、而且鉴定的菌株类别较少，目前为止已经发现的在虫草中无性型菌株已经达到10余种之多。

随着科技的不断发展传统的鉴定方式已经被逐渐淘汰，DNA分子标记技术能准确的鉴定出虫草无性型，具有鉴定用时短、鉴定精度高等优势。

DNA分子标记技术的主要鉴定指标为核糖体16S～23SrDNA之间的内转录间隔区。

核糖体是决定物种DNA的重要组成，也是细胞中最古老的组成分子之一，核糖体包含ITS1区与ITS12区，可以通过观察ITS区的高度保守序列来分析该菌株是否属于冬虫夏草菌。

中药冬虫夏草寄主昆虫研究进展∗刘静远1，朱雅君1，张德利2，傅怡宁1，侯淑玲1，印丽萍1△，陈仕江21上海出入境检验检疫局动植物与食品检验检疫技术中心,上海200135；2重庆市中药研究院［摘要］介绍冬虫夏草的寄主昆虫对药效的影响、生物学特性、人工培育、系统分类、种类、地理分布以及分子系统学等方面的研究，以期对冬虫夏草资源的合理利用及再生提供科学的方向。

［关键词］冬虫夏草；寄主昆虫；研究进展［中图分类号］R282［文献标识码］A［文章编号］1004-6852（2020）12-0136-10Research Progress in Host Insects of Materia Medica Dongchong XiacaoLIU Jingyuan1,ZHU Yajun1,ZHANG Deli2,FU Yining1,HOU Shuling1,YIN Liping1△,CHEN Shijiang21Animal,Plant and Food Inspection and Quarantine Technology Center,Shanghai Entry-exit Inspectionand Quarantine Bureau,Shanghai200135,China;2Chongqing Academy of Chinese Materia MedicaAbstract The studies on the influence of host insects of Dongchong Xiacao on the effects of the medicine, biological characteristics,artificial cultivation,system classification,the types,geographical distribution, molecular systematics and others are introduced in the hope of providing scientific direction for reasonable utilization and regeneration of Dongchong Xiacao.Keywords Dongchong Xiacao;host insects;research progress中药冬虫夏草是麦角菌科真菌冬虫夏草菌Cordyceps sinensisi（Berk.）Sacc寄生在蝙蝠蛾科Hepialidae昆虫幼虫上以后形成的僵虫和菌子实体的干燥体。

冬虫夏草相关菌株生物学特性及其与冬虫夏草菌相互关系的研究冬虫夏草，又名冰草或冬化虫，是一种珍贵的中药材，具有很高的药用价值。

它生长在青藏高原的高寒地区，可以耐受严寒的冬季和酷暑的夏季。

作为一种真菌，冬虫夏草与其所属的真菌菌株紧密相关，这种生物学特性以及与冬虫夏草菌的相互关系一直是科学研究的热点。

冬虫夏草相关菌株的生物学特性包括其形态特征、生长环境要求、生境适应性以及生殖方式等。

冬虫夏草菌株通常是潜伏于土壤中的真菌，对于寄主植物有一定的依赖性。

它们通常会利用寄主的根部或地下茎作为侵染源，并通过形成囊状孢子来传播和繁殖。

在寄主组织内，冬虫夏草菌会产生一种特殊的菌丝体结构，即冬虫夏草虫草胞，用于无性繁殖。

冬虫夏草菌株在不同的生境中表现出不同的适应性。

它们可以生长在高寒地区的雪线以下，也可以在高海拔地区的草甸、草原和森林中繁衍生息。

同时，冬虫夏草菌株对于寄主植物也有一定的选择性。

不同的菌株可能会与不同的寄主植物发生共生关系，这种关系有助于菌株的生长和繁殖。

冬虫夏草菌株与冬虫夏草的相互关系一直是科学家们研究的重点。

研究发现，冬虫夏草菌株与寄主植物之间存在着一种互惠共生的关系。

寄主植物提供养分和保护环境，而菌株则为寄主提供一种特殊的营养物质，促进其生长和抵御外界压力。

这种互惠共生的关系对于冬虫夏草的生长和发育起着至关重要的作用。

近年来，科学家们通过分析冬虫夏草相关菌株的基因组和代谢产物，进一步揭示了菌株与冬虫夏草之间的相互关系。

研究发现，冬虫夏草菌株在寄主植物中产生一种特殊的代谢物质，即冬虫夏草素。

这种物质具有抗氧化、抗炎和抗肿瘤等多种生物活性，对人体健康有着重要的保护作用。

此外，菌株还产生一系列酶和激素，用于调节寄主植物的生长和发育。

综上所述，冬虫夏草相关菌株的生物学特性以及与冬虫夏草菌的相互关系是科学研究的重要课题。

通过深入研究这些内容，我们可以更好地理解冬虫夏草的生长习性和药用价值，为其种植和利用提供科学依据。