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第十二章RNA的生物合成一、RNA转录合成的特点：在RNA聚合酶的催化下，以一段DNA链为模板合成RNA，从而将DNA所携带的遗传信息传递给RNA的过程称为转录。
经转录生成的RNA有多种，主要的是rRNA，tRNA，mRNA，snRNA和HnRNA。
1．转录的不对称性：指以双链DNA中的一条链作为模板进行转录，从而将遗传信息由DNA传递给RNA。
对于不同的基因来说，其转录信息可以存在于两条不同的DNA链上。
能够转录RNA的那条DNA链称为模板链，而与之互补的另一条DNA链称为编码链。
2．转录的连续性：RNA转录合成时，在RNA聚合酶的催化下，连续合成一段RNA链，各条RNA链之间无需再进行连接。
3．转录的单向性：RNA转录合成时，只能向一个方向进行聚合，RNA链的合成方向为5'→3'。
二、RNA转录合成的条件：1．底物：四种核糖核苷酸，即ATP，GTP，CTP，UTP。
2．模板：以一段单链DNA作为模板。
3．RNA聚合酶（DDRP）：RNA聚合酶在单链DNA模板以及四种核糖核苷酸存在的条件下，不需要引物，即可从5'→3'聚合RNA。
原核生物中的RNA聚合酶全酶由五个亚基构成，即α2ββ'σ。
σ亚基与转录起始点的识别有关，而在转录合成开始后被释放，余下的部分（α2ββ'）被称为核心酶，与RNA链的延长有关。
真核生物中的RNA聚合酶分为三种：RNA polⅠ合成rRNA前体；RNA polⅡ合成HnRNA/mRNA；RNA pol Ⅲ合成tRNA前体、snRNA及5S rRNA。
4．终止因子ρ蛋白：这是一种六聚体的蛋白质，能识别终止信号，并能与RNA 紧密结合，导致RNA的释放。
三、RNA转录合成的基本过程：1．识别：RNA聚合酶中的σ因子识别转录起始点，并促使核心酶结合形成全酶复合物。
位于基因上游，与RNA聚合酶识别、结合并起始转录有关的一些DNA序列称为启动子。
·RNA合成名词解释转录：生物体以DNA 为模板合成RNA 的过程不对称转录：DNA分子上一股可转录，另一股不转录，模板链并非永远在同一单链上转录单位(是DNA):RNA 链的合成是从模板特定的部位起始的，经过链的延伸终于与特定的模板部位。
一般将从转录起始点到转录终止点的整个区域称为转录单位转录本(是RNA):与转录单位相对应的RNA 称为转录本，转录子启动子：RNA 聚合酶识别、结合并由此启动转录的一段DNA 序列，位于转录起点的5’端上游，启动子本身一般是不被转录的转录起点：每个转录单位的起点。
该店编号1,上游负数，下游正数终止子：具有终止功能的特定的DNA 序列，为RNA 聚合酶提供终止转录信号的DNA 序列知识点RNA聚合酶反应特点：1. 以四种核苷三磷酸NTP 为底物， DNA 为模板2.5’→3’方向合成3. 无需引物，直接在模板上合成RNA 链4. 碱基配对是A-U 和G-C5. DNA的两条链中仅一条链可作为模板，称模板链，另一条为编码链RNA聚合酶：1.原核生物：亚基分子量每分子酶中所含数目功能a 36512 2 决定基因转录的特异性β1506181与转录全过程有关β'155613 1结合DNA模板0 70263 1 辨认起始位点σ亚基为起始因子，能使RNA 聚合酶结合到DNA 的启动子上。
σ因子具有特异性2.真核生物：种类 1 ⅡⅢ转录产物45s-rRNA hnRNA5s-rRNA,tRNA,snRNA(18S、5.8S、28S) mRNA前体中度敏感对鹅音覃碱耐受极敏感的反应123分别专一的转录不同的基因真核生物的启动子：(1) Hogness 框 (TATA 框) :中心在-25~30处，保守序列TAAA(T)AA(T),有助于DNA 局部解开(2 )CAAT 框：-75处，保守序列GGT(C)CAATCT ,与RNA 聚合酶结合有关(3) GC 框：在更上游处，保守序列GGGCGG , 与某些转录因子结合有关*RNA 聚合酶IⅢI (转录5S RNA 等)的启动子在转录区内部终止因子：1.rho 因子：具有核酸酶活力(水解三磷酸核苷酸),在 RNA 聚合酶遇到终止子暂停作用时解 RNA-DNA 螺 旋2.终止因子 (NusA): 协助 RNA 聚合酶识别终止信号的辅助因子，与RNA 聚合酶的核心酶结合，识别终止序列转录过程：(一)转录的起始1.原核生物的转录起始： RNA 聚合酶结合，双链部分解开形成转录空泡，σ因子辨认转录 起始位点。
生物化学原理——RNA合成第11章RNA合成本章概念总结：1、遗传学中心法则：2、转录：3、模板链：4、编码链：5、核心酶：6、RNA聚合酶：7、启动子：8、内含子：9、外显子：10、终止因子：11、核酶：12、剪接体：13、RNA加工过程：14、RNA剪接：15、转录因子：16、操纵子：17、操纵基因：18、结构基因：19、基因：20、阻遏物：21、衰减作用：希望同学们明确以上概念的含义，加油一、转录概述：蛋白质合成不是直接由DNA指导的，而是通过一个中介物mRNA 实现的。
所有的RNA都可与DNA的互补序列杂交，即所有的RNA都是从DNA模板转录来的。
要注意：DNA复制要求染色体两条链同时进行完全复制，而遗传信息的表达却只是基因组中某些单链区域。
转录就是将遗传信息由DNA转给RNA，也叫作RNA合成。
转录的模板只是双链DNA中的某一条链，能作为模板的链称为模板链，互补链叫做编码链。
从DNA到RNA的转录是由RNA聚合酶催化的。
同时，请同学们注意RNA合成和DNA复制之间存在的差别：① RNA合成的底物是核糖核苷三磷酸；②在RNA中，尿嘧啶与腺嘌呤配对；③ RNA合成不需要一个预先存在的引物；④ RNA合成的选择性非常强，只有基因中很小的一部分被转录。
二、RNA聚合酶大肠杆菌RNA聚合酶的核心酶是由5个蛋白亚基组成的，分别被命名为β，βˊ，α（2个）和ω亚基。
其中β亚基是催化亚基。
请注意：RNA聚合酶全酶还含有第6个亚基，称之σ亚基（也称为ζ因子），与核心的RNA聚合酶瞬时结合，其功能是识别模板上的启动子，使RNA聚合酶与启动子结合。
一旦延伸开始σ亚基就脱离聚合酶。
三、转录起始当E.coli RNA聚合酶结合到模板上的启动子后，就开始了RNA的合成。
可以说转录是在启动子调控下起始。
细菌启动子要行使其功能需要两个高度保守DNA序列，一个序列区是处于开始转录的第一个核苷酸的5ˊ端之前（习惯称之上游）的－35区（上游核苷酸编号为“－”），提供RNA聚合酶识别信号。
rna的合成方式RNA合成是生物体中一种重要的生物化学过程。
RNA是核酸的一种，它通过在细胞中合成来执行多种功能。
本文将介绍RNA的合成方式。
在细胞中，RNA的合成过程被称为转录。
转录是由酶类蛋白质酶核酸酶（RNA聚合酶）催化的。
转录过程主要包括三个步骤：启动、延伸和终止。
在启动阶段，RNA聚合酶与DNA相互作用，识别DNA上的启动子区域。
启动子是一段具有特定序列的DNA区域，它能够吸引并结合RNA聚合酶。
一旦RNA聚合酶与启动子结合，转录就开始了。
在延伸阶段，RNA聚合酶沿着DNA模板链进行移动，并合成RNA链。
RNA聚合酶会读取DNA的碱基序列，并将其转录成RNA链。
在这个过程中，RNA链的合成是由RNA聚合酶的催化活性完成的。
RNA链的合成是按照碱基配对原则进行的，即腺嘌呤（A）与尿嘧啶（T）之间形成两个氢键，胸腺嘧啶（T）与腺嘌呤（A）之间形成两个氢键，鸟嘌呤（G）与胸腺嘧啶（T）之间形成三个氢键，胸腺嘧啶（T）与鸟嘌呤（G）之间形成三个氢键。
在延伸阶段，RNA链的合成与DNA 链的分离是同时进行的。
在终止阶段，RNA聚合酶遇到终止序列时停止合成RNA链，并从DNA 模板上解离。
终止序列是一段具有特定序列的DNA区域，它能够引发RNA聚合酶的终止信号。
一旦终止信号出现，RNA聚合酶就会停止转录，并释放合成的RNA链。
除了转录，还有一种特殊的RNA合成方式，称为逆转录。
逆转录是一种将RNA转录成DNA的过程。
逆转录主要由逆转录酶催化，逆转录酶能够将RNA作为模板合成DNA链。
逆转录在病毒和一些真核生物中发挥重要作用，它是病毒基因组复制和整合到宿主细胞基因组中的关键步骤。
总结起来，RNA的合成主要通过转录来实现，转录是由RNA聚合酶催化的。
转录包括启动、延伸和终止三个阶段。
此外，还存在逆转录这一特殊的RNA合成方式。
RNA合成的过程对维持生物体的正常功能起着重要的作用。
通过研究RNA合成的机制，我们可以更好地理解细胞的生物学过程，并为相关疾病的治疗和新药的开发提供理论依据。
RNA合成和转录的生物化学过程在细胞内，RNA的合成和转录是一种重要的生物化学过程。
RNA合成是指通过转录过程将DNA的基因信息转录成RNA分子的过程。
转录是一个精确而复杂的过程，涉及到多个酶和蛋白质的协同作用。
本文将详细探讨RNA合成和转录的生物化学过程。
RNA合成起始于染色体上特定的DNA区域，这些区域称为基因。
转录的第一步是由RNA聚合酶酶链引导，该链识别并结合到基因的启动子区域。
启动子是一个特殊的DNA序列，众多的蛋白质与之相互作用来形成转录起始复合物。
转录起始复合物的形成标志着转录的开始。
RNA聚合酶在DNA模板上开始移动，会将DNA解旋，并在模板链上合成RNA链。
这个过程中，RNA聚合酶会按照DNA模板的互补碱基配对原则，选择正确的核苷酸进行合成。
这些核苷酸在合成过程中会与RNA链的末端进行磷酸二酯键形成，从而延长RNA链。
RNA聚合酶在完成RNA链的合成之后，会继续沿着DNA模板链上移动，直到遇到终止信号。
终止信号是一个特定的DNA序列，当RNA聚合酶识别到该序列时会停止合成RNA链。
此时，RNA聚合酶与转录产物会分离，而DNA模板则会重新盘旋成双螺旋结构。
通过转录，DNA的基因信息被转录成了RNA分子，这个过程在细胞内进行了调控和调整，以确保每个细胞只合成所需的RNA。
转录后，转录产物被称为前体RNA (pre-mRNA)。
然而，在前体RNA成熟之前，还需要进行剪接和修饰。
剪接是前体RNA分子中非编码区域（即内含子）的去除和编码区域（即外显子）的连接。
这个过程通过剪接体复合物中的多个蛋白质和RNA分子的协同作用来完成。
剪接是一个高度精确的过程，它可以使同一个基因编码出多个不同的蛋白质。
修饰是指通过添加或去除特定的化学基团来改变前体RNA的结构和功能。
修饰包括甲基化、腺苷酸拣选、磷酸化等，这些修饰可以影响RNA的翻译过程和稳定性。
在转录和修饰过程完成后，前体RNA被进一步加工，形成成熟的RNA分子。
第十一章RNA的生物合成RNA的生物合成包括转录和RNA的复制。
转录（transcription）：以一段DNA的遗传信息为模板，在RNA聚合酶作用下，合成出对应的RNA的过程，或在DNA指导下合成RNA。
转录产物：mRNA 、rRNA、tRNA、小RNA除某些病毒基因组RNA外，绝大多数RNA分子都来自DNA转录的产物。
转录研究的主要问题：①RNA聚合酶②转录过程③转录后加工④转录的调控①~③是基本内容，④是目前研究的焦点，转录调控是基因调控的核心。
转录与DNA复制的异同：相同：要有模板，新链延伸方向5’→3’，碱基的加入严格遵循碱基配对原则。
相异：①复制需要引物，转录不需引物。
②转录时，模板DNA的信息全保留，复制时模板信息是半保留。
③转录时，RNA聚合酶只有5’→3’聚合作用，无5’→3’及3’→5’外切活性。
转录是基因表达的第一步，也是最关键的一步。
基因表达的终产物：①RNA ②蛋白质转录过程涉及两个方面①RNA合成的酶学过程②RNA合成的起始信号和终止信号，即DNA分子上的特定序列。
DNA正链：与mRNA序列相同的DNA链。
负链：与正链互补的DNA链。
转录单位的起点核苷酸为+1，起点右边为下游（转录区），转录起点左侧为上游，用负数表示：-1，-2，-3。
DNA指导的RNA合成（转录）RNA链的转录，起始于DNA模板的一个特定位点，并在另一位点终止，此转录区域称为一个转录单位。
一个转录单位可以是一个基因（真核），也可以是多个基因（原核）。
基因的转录是有选择性的，细胞不同生长发育阶段和细胞环境条件的改变，将转录不同的基因。
转录的起始由DNA上的启动子区控制，转录的终止由DNA上的终止子控制，转录是通过DNA指导的RNA聚合酶来实现的。
一、RNA聚合酶RNA合成的基本特征①底物：NTP（ATP、GTP、CTP、UTP）②RNA链生长方向：5’→3’③不需引物④需DNA模板反应：1、E.coli RNA聚合酶（原核生物）E.coli和其它原核细胞一样，只有一种RNA聚合酶，合成各种RNA（mRNA、tRNA、rRNA）。
第11章RNA合成
本章概念总结：
1、遗传学中心法则：
2、转录：
3、模板链：
4、编码链：
5、核心酶：
6、RNA聚合酶：
7、启动子：
8、内含子：
9、外显子：
10、终止因子：
11、核酶：
12、剪接体：
13、RNA加工过程：
14、RNA剪接：
15、转录因子：
16、操纵子：
17、操纵基因：
18、结构基因：
19、基因：
20、阻遏物：
21、衰减作用：
希望同学们明确以上概念的含义，加油！！！
一、转录概述：
蛋白质合成不是直接由DNA指导的，而是通过一个中介物mRNA实现的。
所有的RNA都可与DNA的互补序列杂交，即所有的RNA都是从DNA模板转录来的。
要注意：DNA复制要求染色体两条链同时进行完全复制，而遗传信息的表达却只是基因组中某些单链区域。
转录就是将遗传信息由DNA转给RNA，也叫作RNA合成。
转录的模板只是双链DNA中的某一条链，能作为模板的链称为模板链，互补链叫做编码链。
从DNA到RNA的转录是由RNA聚合酶催化的。
同时，请同学们注意RNA合成和DNA复制之间存在的差别：
① RNA合成的底物是核糖核苷三磷酸；
②在RNA中，尿嘧啶与腺嘌呤配对；
③ RNA合成不需要一个预先存在的引物；
④ RNA合成的选择性非常强，只有基因中很小的一部分被转录。
二、RNA聚合酶
大肠杆菌RNA聚合酶的核心酶是由5个蛋白亚基组成的，分别被命名为β，βˊ，α（2个）和ω亚基。
其中β亚基是催化亚基。
请注意：RNA聚合酶全酶还含有第6个亚基，称之σ亚基（也称为ζ因子），与核心的RNA聚合酶瞬时结合，其功能是识别模板上的启动子，使RNA聚合酶与启动子结合。
一旦延伸开始σ亚基就脱离聚合酶。
三、转录起始
当E.coli RNA聚合酶结合到模板上的启动子后，就开始了RNA的合成。
可以说转录是在启动子调控下起始。
细菌启动子要行使其功能需要两个高度保守DNA序列，一个序列区是处于开始转录的第一个核苷酸的5ˊ端之前（习惯称之上游）的－35区（上游核苷酸编号为“－”），提供RNA聚合酶识别信号。
另一个保守区称为－10区，即转录起始点上游的10个核苷酸，提供DNA双链解旋信号。
四、转录延伸
RNA聚合酶催化链沿着5ˊ至3ˊ方向移动，链延伸所需的下一个核苷三磷酸经聚合酶验证与模板上相应的未配对的核苷酸正确地形成氢键。
RNA聚合酶催化RNA链的3ˊ-羟基对新进来的核苷三磷酸的α-磷进行亲核攻击，形成一个新的磷酸酯键，并释放出焦磷酸，焦磷酸水解释放能量保证了反应的进行。
当开始延伸后，σ亚基立刻从 RNA聚合酶上脱落。
随着RNA的延伸，已合成的RNA链离开模板，原来解旋的DNA又恢复双螺旋。
五、转录终止
在大肠杆菌中存在着两种终止机制，一种是蛋白依赖性的链终止，即一个终止蛋白ρ与RNA聚合酶复合体相互作用恰好终止在一个发卡环处，发卡环是在新合成的转录链上形成的。
蛋白ρ是一个ATP依赖性的RNA-DNA解旋酶，其功能是破坏了RNA-DNA杂化体，导致延伸复合体的解离，使合成的RNA链释放出来。
另一种是蛋白非依赖性的终止作用，其特征是也有一个类似的发卡结构，发卡下游处的模板链上恰好存在一串腺苷酸，对应的转录链应是一串尿苷酸。
当延伸复合体停止在发卡结构处时，A-U配对碱基的RNA-DNA杂化体不稳定，导致复合体的解体而终止转录。
六、转录抑制剂
其中包括放线菌素D、利福霉素、鹅膏毒素。
七、真核生物初始转录mRNA 的加工
（1）戴“帽子”
（2）加“尾巴”
（3）剪接
具体过程我在这里就不再赘述了。
请大家认真看书，我个人认为这部分还是比较重要的。
八、初始 rRNA加工
（1）通过核酸酶剪接
（2）自我剪接：核酶
具有催化功能的RNA分子称为核酶。
九、tRNA的加工
总结一句话，就是对tRNA的一些碱基进行修饰。
十、转录调控
原核生物基因表达的转录调控——操纵子学说
1、大肠杆菌乳糖操纵子
乳糖（lac）操纵子包括依次排列的启动子、操纵基因和三个结构基因。
O 代表操纵基因，i 代表调节基因，P 代表启动子，而z、y、a分别代表3个结构基因。
象lac操纵子那样，其转录产物mRNA含有编码一个以上蛋白质的编码信
息，而且这些蛋白质都是以独立多肽被翻译时，这样的mRNA称为多顺反子mRNA。
如果进行转录，转录产物是一条多顺反子mRNA。
lac操纵子上游的调控基因I（不属于lac操纵子成员）编码抑制lac操纵子转录的阻遏物（阻遏蛋白），阻遏物与操纵子中操纵基因结合，抑制结构基因的转录。
由于与lac操纵子连接的上游调控基因i表达后的产物阻遏物与操纵子的操纵基因结合，阻止基因转录，即此时不能合成mRNA，这一现象称之为阻遏。
而当存在一种可以与阻遏物结合的诱导物时，由于阻遏物与诱导物结合后就不能再与操纵子内的操纵基因结合了，结构基因就可以顺利地被转录了，这一现象称之为去阻遏。
当细胞中没有乳糖或其它诱导物时，调节物基因经转录、表达生成阻遏物，然后阻遏物特异与操纵基因结合，阻止z、y、a 基因的转录。
当细胞中存在乳糖或其它诱导物时，诱导物与阻遏物结合，使阻遏物构象发生变化，从而使阻遏物不能与操纵基因结合。
这种状况下，在RNA聚合酶催化下可以进行z、y、a 基因的转录。
2、色氨酸操纵子
色氨酸操纵子(trp操纵子) 是由一个启动子、一个操纵基因和一个编码5个多肽（形成3个酶）的结构基因组成。
trp操纵子是负责色氨酸合成的操纵子，对生物合成过程的色氨酸需要很敏感，当细胞内色氨酸浓度低于蛋白质合成所需的最适水平时，trp操纵子就被转录。
当色氨酸充足时，trp操纵子的转录就被终产物所阻遏。
trpE和trpD分别编码邻氨基苯甲酸合成酶的ε和δ链；trpC编码吲哚甘油磷酸合成酶；trpB和trpA分别编码色氨酸合成酶的β和α链。
在trp操纵基因(trpO)和trpE之间还存在着一段长162bp的前导序列trpL，trpL中含有一个直接参与色氨酸操纵子调控的衰减子序列。
trp操纵子的转录调控是通过trp阻遏物实现的，但与lac操纵子不同，trp 阻遏物不是直接结合操纵基因，而是受色氨酸调控，即色氨酸结合trp阻遏物，起着一个辅阻遏物的作用。
在有高浓度色氨酸存在时，trp阻遏物-色氨酸复合物结合trp操纵基因，阻止转录。
然而当色氨酸水平低时，缺少色氨酸的trp阻遏物以一种非活性形式存在，不能结合trp操纵基因，trp操纵子被RNA聚合酶转录，同时色氨酸生物合成途径被激活。
衰减作用：
这种调控方式利用的是位于trpL的可作为终止子的衰减子，是一种将翻译与转录联系在一起的新的转录调控方式，通过衰减子的衰减作用可以使转录衰减直至终止。
trpL编码一个含有2个色氨酸残基的由14个氨基酸残基组成的前导肽。
衰减子区是一段富含G-C碱基对的回文序列，可以形成发夹结构，可以说是一个不依赖于终止因子的终止子。
衰减子区由含有4个特殊核苷酸序列区的162个核苷酸构成，1区(54～68)和2区(74～92)之间，3区(108～121)和4区(126～134)之间以及2区和3区之间都可能形成碱基配对。
当色氨酸水平高时：在RNA聚合酶合成3区之前，翻译通过1区的两个色氨酸密码（合成14肽），进入2区，2区被核糖体覆盖。
等到3区合成后就不能与
2区配对，结果3区和4区之间形成起转录终止作用的发夹环结构（终止子），RNA聚合酶脱离DNA模板，转录终止。
当色氨酸水平低（负载的Trp-tRNATrp浓度低）时：核糖体停留在1区中连续的两个色氨酸密码处，结果使2区和3 区之间形成了一个抗终止子，阻止3区与4区形成终止子，RNA 聚合酶继续沿着DNA模板滑动完成转录。
经核糖体翻译合成色氨酸生物合成需要的三种酶。
请大家注意一下的一些问题：
1.RNA合成和DNA复制有哪些相似点和差别？
2.说出RNA聚合酶的核心酶与全酶有什么差别。
3.全酶的ζ亚基的功能是什么？
4.启动子序列位于什么部位？其作用是什么？
5.基因的定义。
6.说出大肠杆菌转录终止的两种方式。
7.内含子定义。
8.外显子定义。
9.真核生物mRNA加工包括哪几个步骤？
10.何谓核酶？
11.操纵子定义。
12.乳糖操纵子与色氨酸操纵子的阻遏和去阻遏有什么不同？
13.什么叫衰减作用？。
