第五章 染色体倒位 PPT

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定位结果
C—In＝(9.7+9.8)/2=9.75 Sh—In=(5.1＋5.5)/2=5.3 In—Wx=(5.2+3.8+5.3+2.9)/2=4.3
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对照试验是以正常株进行的c sh wx三点测验，获得的交换值为csh=5.8，sh-wx=25.9交换单位。可见c-sh之间的交换单位，因远 离倒位断点而没有受到太大影响，而sh-wx之间的交换单位因倒 位圈的存在则显著降低。这里求得的In-wx 4.3的交换单位是发生 圈内双交换的结果。
1、花粉败育性：
从理论上讲，在比较短的杂倒位内，可以根据花粉的败育率来推 断倒位圈内发生的交换值。相反，从圈内的交换值也可以预测花 粉的败育率。
因为每一个单交换和三线双交换都产生1/2的缺失、重复配子， 具有1/2不育性，每1个四线双交换产生4个缺失、重复配子，百 分之百是不育的。那么杂倒位体花粉总败育率应为：1/2（单交 换值+三线双交换值）+四线双交换值。以上例各项计算数代入， 则ln4a杂倒位体的理论花粉败育率应为：
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第三节 臂内倒位（续）
二、交换
1、交换形式
倒位圈内交换、圈外交换、联合交换
圈内交换：
单交换
双交换：两线—三线—四线
圈外交换：仅考虑单交换
联合交换：
2019联/11/合8 双交换、联合三交换
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图 上：臂内倒位粗线期联会形态，1-6代表交换可能发生的位置。下：各种交换产生的染色单体类 型及其后期I、后期II染色体行为。A：圈内单交换及三线（1,3∶1,4）双交换；B：圈内四线双交换
1
1
1
1
四线双交 换
1,5
2
2
0
0
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备注
每一染色 单体都 有着丝粒
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第三节 臂内倒位
一、杂倒位的细胞学行为 1、联会形态 倒位臂可以分三部分： 基部段—着丝粒至第一断点 倒位段—倒位区间 末端段—倒位断点至染色体尾端 倒位段长时可以在联会时形成倒位圈
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1,3
1
1 *
1
1
1
1
A
三线II
1,4
1 *
1
1
1
1
1
A
四线
1,5
2
2
2
2
B
单交换（联合二线） 1
11
1
1
1
1
A
单交换（联合三线） 3
1 1 1** 1
1
1
C
单交换6
单交换（联合三线） 4
1 1 1** 1
1
1
C
单交换（联合四线） 5
11
1
1
1
1
A
双交换
单交换6 2019/11/8
二线 三线 三线 四线 四线
C In 9 ∴C-In=×100=9.7%
Sh in 12 sh-In=×100=5.1%
（♀） in wx× inwx/InWx（♂） =5.3% （♀） in wx× inwx/InWx （♂）=2.9%
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三点测验确定基因与倒位点的距离
（♀）c in wx×cinwx/CInWx(♂) (♀)sh in wx×shinwx/ShInWx(♂)
倒位的遗传效应
1、抑制交换
2、部分不育
3、增加其它非倒位染色体交换（舒尔茨—雷德菲尔德效应）
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例如M. M. Rhoades和E.Dempsey（1953）曾对玉米3号染色体长臂的一个臂 内倒位（3L.4—.94）进行了遗传研究。倒位段内有无叶舌2（lg2）和无色糊粉层 （a1）两个连锁基因。它们之间在正常情况下的交换值为 28。
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第二节 臂间倒位
一、倒位染色体的联会形态 1、倒位圈—倒位段较长 2、着丝粒处不联会—倒位段短 3、反向配对—倒位段很长
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杂合配对的染色体在减数分裂中形成倒位环。
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第二节 臂间倒位（续）
二、细胞学行为 单交换： 形成缺失重复染色体（2个）一个正常，一个倒位。 双交换： 两线：与无交换同。 三线：与单交换同。 四线：只产生缺失重复染色体。 三、育性 雌雄配子均有部分不育性
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上：玉米3号染色体长臂杂倒位的遗传组成
下左：在Lg2A1基因间发生单交换后产生的“桥”及断片的遗传组成；
2019下/11右/8 ：“桥”在不同点断裂后产生的两种染色单体
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以上图、表说明: 1、交换抑制 2、雌配子可传递部分缺失重复配子 3、lgA>Lga为Lga交换所在片段无着丝粒所致
让一个lg2a1 正常株与Lg2A1纯倒位株杂交，以其F1作父本或母本与双隐性正 常亲本进行回交，所得资料如表5-4所示：
表 玉米3号染色体臂内倒位测交结果
亲本组合
新组合
交换值 交换单位
Lg2A1
lg2a1
Lg2a1
lg2A1
F1作父本
1410
1215
6
8
0.5
F1作母本
3015
2482
24
84
1.9
0.414-0.062=0.352 即35.2%的细胞有交换 3、倒位段最小遗传距离
35.2/2=17.6
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（二）、圈外基部段的遗传距离计算
1、联合2线和联合4线
后期I 无桥1片段的细胞大部分为圈外基部与圈内3，4联合三线双 交换的结果（联合三交换也可产生同样结果，但几率很低可不 计），由此根据1：2：1的比率，得联合2线和4线的比率是：2.6
1/2(0.352+0.062)+0.031=0.238即23.8%。
2、胚珠败育性
纽带效应完全时，其败育率为四线双交换的频率：本例为3.1%。
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图 上：臂内倒位粗线期联会形态，1-6代表交换可能发生的位置。下：各种交换产生的染色单体类
型及其后期I、后期II染色体行为。A：圈内单交换及三线（1,3∶1,4）双交换；B：圈内四线双交换
（12,50）19；/11C/8：圈内圈外联合三线双交换（6,3或6,4）；D：圈外单交换（6），圈内四线双交换（263,4） 联合三交换
第三节 倒位遗传
一、倒位的遗传学行为
杂合倒位：in----正常染色体 IN----倒位染色体
倒位相当于一个显性基因在遗传。
二、对交换的抑制作用与舒尔茨—雷德菲尔德效应
无断片 1断片 2断片
1断片
后期II
细胞数 %
205 53.0
166 42.7
5 1.3
12 3.0
388 100
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图 上：臂内倒位粗线期联会形态，1-6代表交换可能发生的位置。下：各种交换产生的染色单体类
型及其后期I、后期II染色体行为。A：圈内单交换及三线（1,3∶1,4）双交换；B：圈内四线双交换
（12,50）19；/11C/8：圈内圈外联合三线双交换（6,3或6,4）；D：圈外单交换（6），圈内四线双交换（213,4） 联合三交换
（一）、倒位段内计算方法 1、三线交换率： 根据交换后的染色体形态构成，2桥2片段为四线双交换， 而二线、三线、四线双交换的比例为1：2：1，故三线双 交换的频率为：2 X 3.1%=6.2% 2、单交换率： 1桥1片段为单交换与三线双交换两类，故单交换为：
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图5-4 A. 臂间杂倒位粗线期圈内发生交换的地点；B.
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单交换或3线双交换所产生的染色单体
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表5-1 臂间倒位各种交换产生的结果
产生的染色单体类型
交换类别 交换点
dp-df*
df-dp
N
In
单交换
任一
1
1
1
1
二线双交 换
1,2
0
0
2
2
三线双交 换
1,3或1,4
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杂倒位个体的自交后代，出现一部分纯倒位体。从顶端染色纽可以判断其 着丝粒位置已经变动，但同源染色体配对完全正常。以纯倒位体进行的遗 传测验表明，sh—wx之间的交换值已经达到50%（表5-5）：
表5-5 玉米9号染色体臂间纯倒位体sh-wx基因遗传测验结果
通过亲本
非交换种子数
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三、倒位断点的确定与倒位染色体 遗传图的绘制
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图5-8 A：玉米正常9号染色体与倒位染色体细胞图； B：9号染色体遗传图及倒位断点发生的可能位置； C：2杂019倒/11位/8粗线期两种染色体联会构型。 （Kn=染色纽，Dt=斑点，yg2=黄绿株2，C=3有2 色糊 bz=古铜株色，wx=糯胚乳，v1=黄绿苗1）
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三、倒位段与基部段交换值的计算
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玉米4号染色体臂内杂倒位后期I及后期II各类细胞分布次数
无“桥” 1“桥” 无断片 1断片
2“桥” 无“桥” 2断片 1断片
总数
后期I
细胞数 %
238 52.9
222 41.4
17 3.1
14 2.6
536 100h Wx
sh wx
交换种子数
Sh wx
sh Wx