袁隆平三系及两系杂交水稻育种法
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杂交水稻的三系法和两系法的育种方法杂交水稻是指通过人工控制杂交,获得优良的水稻杂种,以进一步提高水稻的产量和品质。
在杂交水稻育种中,常用的两种方法是三系法和两系法。
本文将介绍这两种方法的基本原理和操作步骤。
一、三系法三系法是指将杂交水稻的亲本分为三个系列,分别为A系、B系和R系。
其中,A系和B系各有一个亲本,在其基础上通过经过特殊处理的R系进行杂交。
具体的育种步骤如下:1. 选择优良的个体作为杂交水稻的亲本。
通常情况下,A系和B系的亲本分别被称为父本和母本。
这些亲本应当具有高产量、优质、抗病虫害等良好的性状。
2. 利用无性繁殖方法,大量繁殖选定的父本和母本。
3. 将A系和B系的亲本进行特殊处理,使其不育,这样它们就无法繁殖。
这个特殊处理的过程称为不育系的培养。
4. 培养产生的不育系R系,其能与父本、母本进行杂交,但由于其自身不育,只能作为杂交的辅助。
5. 在适当的时间和条件下,将父本与R系杂交,得到A系。
同样地,将母本与R系杂交,得到B系。
6. 将A系和B系进行杂交,获得的杂交后代即为杂交水稻种子。
通过三系法杂交育种,可以有效避免非杂交水稻自交而产生的问题,提高杂交水稻的产量和品质。
二、两系法两系法是指将杂交水稻的亲本分为两个系列,分别为A系和B系。
与三系法不同的是,两系法并不使用不育系R系,而是通过化学杀草剂使其中一个亲本失去繁殖能力。
具体的育种步骤如下:1. 选择高产量、优质、抗病虫害等良好性状的父本和母本作为两系法的亲本。
2. 利用无性繁殖方法大量繁殖选定的两个亲本。
3. 使用化学杀草剂处理其中一个亲本,使其失去繁殖能力。
这个处理过程称为化学不育系的培养。
4. 在适当的时间和条件下,将另一个亲本与化学不育系杂交。
5. 通过两系法杂交获得的杂交后代即为杂交水稻种子。
两系法相对于三系法来说操作上更加简单,但也容易出现自交和杂交后代纯合性不高的问题。
综上所述,杂交水稻的三系法和两系法都是有效的育种方法,它们通过人工控制杂交获得优良杂种,提高水稻的产量和品质。
袁隆平怎么研究出来的水稻,水稻是两性花还是单性花1、1960年7月,偶然间,他在一个试验田里发现了一种天然的杂交水稻,有了立刀研究杂交水稻的大胆想法。
2、1970年,袁隆平和他的助手李必湖、冯克珊在海南,发现了花粉败育的雄性不育野生稻,成为突破“三系”的关键。
3、1972年,在中国育成了第一个水稻雄性不育系“二久南1号A”和相应的保持系“二久南1号B”,次年育成了第一个强优组合“南优二号”。
一、袁隆平怎么研究出来的水稻1、1960年7月,偶然间,袁隆平在一个试验田里发现了一种天然杂交水稻,然后它就产生立刀研究杂交水稻的想法。
杂交水稻研究是一个世界性的问题,根据传统理论,水稻属于自花授粉植物,没有杂种优势,但是袁隆平决心克服这个世界性问题。
2、1970年,袁隆平和他的助手李必湖、冯克珊在海南发现了花粉败育的雄性不育野生稻,这成为了突破“三系”的关键。
3、1972年,袁隆平在中国育成了第一个水稻雄性不育系“二久南1号A”和相应的保持系“二久南1号B”,次年育成了第一个强优组合“南优二号”,并开发了一套完整的制种技术。
4、1986年提出杂交水稻育种主要分为品种间三系杂种优势利用、亚种间两系杂种优势利用和远缘杂种优势间一系杂种优势利用,然后被同行誉为“杂交水稻之父”。
二、水稻是两性花还是单性花1、水稻是两性花,因为水稻的花朵上有雌蕊和雄蕊,而且雌蕊和雄蕊是同时存在的。
它的花朵排列成圆锥形,雌蕊的柱头非常像一个刷子状,除此之外,桃花和小麦的花也是两性花植物。
2、水稻1年最多可以种3季。
水稻在南方可以1年收获2-3季,南方水稻一般为1年1熟或2熟,有些地方也有1年3熟的,比如江苏南部可以1年2熟,苏中及淮北一般只能种植1季,海南则是1年3熟。
另外,广西只能种植2季水稻,但有一些特殊的地方可以种植3季,比如龙州县(左江河谷)。
东北地区的水稻1年只能种植1次,它跟南方的水稻生长周期不一样。
3、每个地区的水稻种植时间都不同,收割时间也有所差异。
杂交水稻的三系法和两系法的育种方法杂交水稻要在大面积生产上应用,首先必须解决年年获得大量杂种第一代种子的问题。
由于水稻是雌雄蕊同花的作物,花器小,每朵花只结一粒种子,要用人工去雄杂交来获得大量杂交种子是很困难的。
目前生产上应用的杂交稻种子大量是通过三系法来实现的,也有的是通过两系法生产出来的。
三系法即培育和生产杂交水稻必须做到雄性不育系(简称不育系)、雄性不育保持系(简称保持系)和雄性不育恢复系相配套。
这是行之有效的经典方法,是我国推广杂交水稻三十年历史普遍采用的方法,目前仍然大量使用。
由于三系法的育种程序和生产环节较复杂,以致选育新组合的周期长、效率低、推广环节多、速度慢,同时种子成本高、价格贵。
雄性不育系水稻外表上与普通水稻没有多少区别,雌蕊正常,具有受精能力。
但雄性发育不正常,套袋自交不结实。
这样的品系称为雄性不育系。
雄性不育系主要用于生产杂交种子,因此,一个优良的不育系应当是不育性稳定,不因多代回交或环境条件的改变,特别是温度的改变而发生育性变化。
二是可恢复性良好。
三是便于制种繁殖。
使雄性不育系的不育特性能一代保持下去的品系,称为雄性不育保持系。
要求花药发达,花粉量多,以利提高繁殖产量。
使雄性不育系恢复可育的品种系,称为雄性不育恢复系。
生产上有利用价值的恢复系要求具备:恢复能力强,杂种结实率80%以上;优良性状多,配合力强,优势明显;便于制种。
不育系与保持系杂交获得不育系种子,少部分用于继续繁殖,大部分用于制杂交种供大田生产使用,不育系与恢复系杂交获得杂交种用于大田生产。
保持系、恢复系的自交种仍可作保持系、恢复系。
两系法杂交稻育种是我国独创的以光温敏核不育性的利用为主要内容的高技术,是继三系法杂交水稻之后水稻遗传育种上的又一重大科技创新。
与三系法杂交水稻相比,两系法杂交水稻具有显著的优越性:一是不育系与恢复系配组自由,选育邮优良组合的几率增大;二是不育系一系两用,在长日高温条件下(夏季)可用于制种,在短日低温条件下(春、秋)可用于自身的繁殖,不需要借助保持系(两系由此而来)。
袁隆平发明杂交水稻:一颗种子改变世界一粒小小的种子改变了世界。
袁隆平,这位“杂交水稻之父”,在1973年率领科研团队开启了的杂交水稻王国的大门,在数年的时间内就解决了十多亿人的吃饭问题,有力回答了世界“谁来养活中国”的疑问。
正如美国著名农业经济学家帕尔伯格所言:袁隆平把西方国家远远甩到了后面,为中国争取到了宝贵的时间,并将引导中国和世界过上不再饥饿的美好生活。
目前,中国杂交水稻已在世界上30多个国家和地区进行研究和推广,并被冠以“东方魔稻”、“巨人稻”、“瀑布稻”等美称,甚至将之与中国古代四大发明相媲美。
“我梦见我们种的水稻,长得跟高粱一样高,穗子像扫把那么长,颗粒像花生米那么大,我和助手们就坐在稻穗下面乘凉……”这个禾下乘凉梦,袁隆平做了两次。
而作为“杂交水稻之父”,关于水稻的梦,他一做就是40多年。
从《诗经》慨叹的“天降丧乱,饥馑荐臻,无以卒岁”,到清朝《履园丛话》描写的“蝗旱不登,饿殍载道”,饥饿曾经长时间和中国人如影随形。
2005年年底,联合国世界粮食计划署在北京正式宣布从2006年起停止对华粮食援助。
这标志着中国26年的粮食受捐赠历史画上了句号,并开始成为一个重要的援助捐赠国。
中国以占世界不到10%的耕地养活了占世界20%多的人口,其中杂交水稻立下了汗马功劳。
失败中诞生的灵感火花上个世纪60年代,湖南省安江农校早稻品种试验田,青年教师袁隆平被一株“鹤立鸡群”的水稻吸引了:株型优异,穗大粒多。
他蹲下身子仔细地数了数稻粒数,竟然有160多粒,远远超过普通稻穗。
兴奋的袁隆平给这株水稻做了记号,将其所有谷粒留做试验的种子。
第二年的结果却让人很失望,这些种子生长的禾苗,长得高矮不一,抽穗的时间也有的早,有的迟,没有一株超过它们的前代。
袁隆平百思不得其解,根据蒙德尔遗传学理论,纯种水稻品种的第二代应该不会分离,只有杂种第二代才会出现分离现象。
灵感的火花来了:难道这是一株天然杂交稻?而当时权威看法是水稻是自花授粉植物,不具有杂交优势。
三系法杂交水稻和两系法杂交水稻育种的具体过程三系法杂交水稻育种(1)三系法杂交稻的由来:两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种F1代优于双亲的现象称为杂种优势。
具体地讲,杂种F1代在生长势、生活力、繁殖率、抗逆性、适应性、产量和品质诸方面比双亲优越。
杂种优势可分为超亲优势、平均优势和竞争优势。
人们常说的杂种优势利用通常是指利用作物的竞争优势。
水稻是典型的自花授粉作物,雌雄同花。
水稻杂种优势利用,只有依靠雄性不育的特性,通过异花授粉的方式来生产大量的杂交种子的方法有多种,其中之一便是使用雄性不育系(A)、保持系(B)和雄性不育恢复系(R)来配制杂种一代。
由于这种利用水稻杂种优势的方法需要不育系、保持系和恢复系配套,故称为三系法杂种优势利用。
用此法培育的杂交水稻简称为三系法杂交稻。
水稻三系之间关系密切,其中不育系除了雄性器官发育不正常、花粉败育不能自交结实、抽穗吐颈不完全之外,其余性状与保持系基本无异。
保持系与不育系杂交,获得的不育系种子供来年制种和繁殖用;不育系与恢复系杂交,获得的杂交水稻种子供下季大田生产用;保持系与恢复系的自交种子则可继续作为保持系和恢复系用。
(2)三系法杂交稻育种的历史:1958年,日本东北大学胜尾清发现中国的红芒野生稻能导致藤板5号产生雄性不育。
1966年日本琉球大学新城长友以钦苏拉包罗Ⅱ为母本与台中65杂交,育成BT型不育胞质台中65A,并将该杂交组合后代的部分可育株经自交稳定选出了BT型不育系的同质恢复系,于1968年实现粳型杂交稻三系配套。
我国杂交水稻的研究始于1964年,当时在湖南安江农校任教的袁隆平从洞庭早籼、胜利籼和矮脚南特等籼稻品种中找到6株雄性不育株,并根据花粉败育情况分为无花粉型、败育型和退化型3种。
随后进行的遗传和数以千计的测交试验表明:这些材料属于单基因控制的隐性核不育,找不到能完全保持其不育特性的品种,利用价值不大。
1970年11月,李必湖等在海南省三亚市南红农场的水沟边发现了1株花粉败育的野生稻(简称野败),为雄性不育系的选育打开了突破口。
情境10 三系法杂交水稻我国水稻的六大稻区1973年,在各国普遍认为自花授粉的水稻没有杂种优势的情况下,袁隆平带领研究组成功实现杂交水稻三系配套,育成具有根系发达、穗大粒多等优点的强优势杂交水稻。
世界首次。
1976年,杂交水稻迅速扩大到208万亩,并在全国范围开始大面积应用于生产。
中国成为世界第一个在生产上成功利用水稻杂种优势的国家。
1995年,两系法杂交水稻研究取得突破性进展,大面积推广。
中国独创。
1996年开始实施的中国超级稻育种计划,在基础理论和品种选育方面都取得较大进展。
分别于2000、2004、2011、2014年实现了大面积示范亩产700、800、900、1000公斤的“四连跳”。
随后,超级杂交稻最高单产突破每公顷18吨,再次刷新世界纪录。
2002年,中国水稻(籼稻)基因组“精细图”正式完成,标志着我国水稻基因组研究正式进入世界前列,随后鉴定并克隆出控制水稻农艺性状的一系列关键基因。
近年来,我国育种技术推陈出新,与分子生物学、遗传学融合不断加深。
如2018年,由我国科学家李家洋、韩斌、钱前、王永红、黄学辉为代表的研究团队,历时逾20年合作完成的“水稻高产优质性状形成的分子机理及品种设计”项目荣获2017年度国家自然科学奖一等奖。
这项技术将极大推动作物传统育种向高效、精准、定向的分子设计育种转变。
2019年10月,兼有三系不育系育性稳定和两系不育系配组自由等优点的第三代杂交水稻首次公开测产,亩产达1046.3公斤,表现出株型优良、茎秆粗壮、耐肥抗倒、穗大粒多、籽粒充实饱满、不早衰等特性。
又是世界领先……(一)三系法杂交水稻三系法杂交稻的由来:两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种F1代优于双亲的现象称为杂种优势。
具体地讲,杂种F1代在生长势、生活力、繁殖率、抗逆性、适应性、产量和品质诸方面比双亲优越。
杂种优势可分为超亲优势、平均优势和竞争优势。
人们常说的杂种优势利用通常是指利用作物的竞争优势。
杂交水稻的三系法和两系法的育种方法杂交水稻是指通过将两种亲本品种进行杂交,产生的后代具有杂种优势的一种育种方法。
杂交水稻的育种方法主要有三系法和两系法。
一、三系法:三系法是通过创造一个单性细胞不育的“雄性不育系”和两个“父本系”的方法。
1.创造“雄性不育系”:通过诱导、变异或返变等手段,使一些水稻个体的花药不产生微孢子,从而使其花朵变为无粉花,这种水稻就被称为“雄性不育系”。
2.创造两个“父本系”:选择两个带有特定性状的亲本水稻品种,通过连续多代的自交和选择,形成稳定的亲本系。
3.引入“雄性不育系”和“父本系”:将“雄性不育系”与两个“父本系”进行杂交,得到雄性不育杂交子代。
4.选择优良杂交子代:对雄性不育杂交子代进行筛选和选择,选择出具有优良性状的杂交亲本。
5.恢复育性:将优良杂交子代与稳定恢复育性的水稻品种进行杂交,得到具有双亲种优良性状的杂交后代。
优点:能够较好地利用亲本的优良特性,提高育种的效果。
缺点:繁琐且费时,需要多个环节的操作,工作量大。
二、两系法:两系法是通过创造一个单性细胞不育的“雄性不育系”和一个“母本系”的方法。
1.创造“雄性不育系”:通过诱导、变异或返变等手段,使一些水稻个体的花药不产生微孢子,从而使其花朵变为无粉花,这种水稻就被称为“雄性不育系”。
2.创造“母本系”:选择一个具有良好抗性、抗逆性等性状的水稻品种,进行连续多代的自交和选择,形成一个稳定的“母本系”。
3.引入“雄性不育系”和“母本系”:将“雄性不育系”与“母本系”进行杂交,得到雄性不育杂交子代。
4.选择优良杂交子代:对雄性不育杂交子代进行筛选和选择,选择出具有优良性状的杂交亲本。
5.进行杂交:将选出的优良杂交亲本与稳定的种植资源进行杂交,产生具有杂种优势的杂交后代。
优点:操作相对简单,节约时间和精力;能充分利用母本的遗传效应。
缺点:无法利用两个父本的优良性状,不能获得直系后代。
无论是三系法还是两系法,都需要在杂交后进行后续的种子培育和选择,以筛选出具有优良性状的水稻品种。
新中国成立以后农业方面的伟人例子袁隆平是我国研究与发展杂交水稻的开创者,也是世界上第一个成功地利用水稻杂种优势的科学家,被誉为“杂交水稻之父”。
2019年9月29日,在新中国成立70周年前夕,袁隆平等8人获颁“共和国勋章”。
颁奖词这样评价袁隆平:他一生致力于杂交水稻技术的研究、应用与推广,发明“三系法”籼型杂交水稻,成功研究出“两系法”杂交水稻,创建了超级杂交稻技术体系,为我国粮食安全、农业科学发展和世界粮食供给作出杰出贡献。
袁隆平生于1930年9月,那是一个动荡的时代,他从小跟着家人过着颠沛流离的逃难生活。
新中国成立前,袁隆平亲眼见到倒在路边的饿殍,十分痛心。
1953年,从西南农学院遗传育种专业毕业后,袁隆平被分配到湖南安江农校工作。
作为新中国培养出来的第一代学农大学生,袁隆平立誓要解决粮食短缺问题,不让老百姓挨饿。
1964年,袁隆平开始研究杂交水稻。
1966年,袁隆平发表论文《水稻的雄性不孕性》,拉开中国杂交水稻研究的序幕后。
此后,他与学生李必湖、尹华奇成立“三人科研小组”,开始了水稻雄性不孕选育计划。
1970年,在海南发现的一株花粉败育野生稻,打开了杂交水稻研究突破口。
袁隆平给这株野生稻取名为“野败”。
1973年,在第二次全国杂交水稻科研协作会上,袁隆平正式宣布籼型杂交水稻三系配套成功,水稻杂交优势利用研究取得了重大突破,让粮食亩产量开始发生质的飞跃。
1986年,袁隆平正式提出杂交水稻育种战略:由“三系法”向“两系法”,再到“一系法”,即在程序上朝着由繁到简但效率更高的方向发展。
经过多年努力,“两系法”获得成功,它保证了我国在杂交水稻研究领域的世界领先地位。
上世纪90年代,美国经济学家布朗向世界发出“谁来养活中国”的疑问。
在此背景下,我国提出了超级稻育种计划,袁隆平领衔的科研团队接连攻破水稻超高产育种难题,超级稻亩产700公斤、800公斤、900公斤、1000公斤和1100公斤的五期目标已全部完成,一次次刷新着世界纪录。
杂交水稻之父袁隆平人物事迹概括袁隆平,一个属于中国,也属于世界的名字,他培育的“杂交水稻”为解决世界粮食短缺问题作出了奉献。
下面是我整理的杂交水稻之父袁隆平人物事迹概括,欢迎大家阅读共享借鉴,希望对大家有所关怀。
更多袁隆平相关内容推举↓↓↓袁隆平人物事迹介绍简介袁隆平做出的奉献有哪些2021袁隆平主要事迹及奉献看完袁隆平生平事迹心得感悟袁隆平人物事迹11964年袁隆平开始商量杂交水稻,1966年在IRRI菲律宾国际水稻商量所,培育出奇迹稻(IR8)袁隆平的杂交水稻商量。
1974年育成第一个杂交水稻强优组合南优2号1975年研制胜利杂交水稻制种技术,从而为大面积推广杂交水稻奠定了基础。
1985年提出杂交水稻育种的战略设想,为杂交水稻的进一步进展指明了方向。
1986年袁隆平提出了杂交水稻的育种战略,将杂交水稻的育种从选育方法上分为三系法、两系法和一系法三个战略进展阶段,即育种程序朝着由繁至简而效率越来越高的方向进展;从杂种优势水平的利用上分为品种间、亚种间和远缘杂种优势的利用三个战略进展阶段,即优势利用朝着越来越强的方向进展。
根据这一设想,杂交水稻每进入一个新阶段都是一次新突破,都将把水稻产量推向一个更高的水平。
这项战略设想的提出,为中国已取得三系法杂交水稻商量、开发胜利后开展杂交水稻新探究指明了方向。
1987年7月16日,袁隆平学生李必湖、邓华风,在安江农校籼稻三系育种材料中,找到一株光敏不育水稻。
历经两年三代异地繁殖和观看,该材料农艺性状整齐一致,不育株率和不育度都到达了100%,并且育性转换明显和同步。
这一新成果,为杂交水稻从“三系法”过渡到“两系法”开拓了新局面。
同年他提出“杂交水稻的进展战略”,即三系法为主的器种间杂种优势利用;两系法为主的籼粳亚种杂种优势利用;一系法为主的远缘杂种优势利用。
1987年,国家“863”准备将两系法杂交水稻商量立为专题,袁隆平组成了两系法杂交水稻商量协作组开展全国性的协作攻关。
三系法杂交水稻和两系法杂交水稻育种的具体过程一、三系法杂交水稻育种过程(三系法指的是A、B、R三个亲本系列):1.亲本的选择:选择性状优良、互补性强的两个系列作为A系和B系,并选取另一系列作为R系。
2.培育A系:利用自交或系间杂交的方法,培育出一个非常稳定的生殖隔离的纯合系列作为A系亲本。
3.培育B系:采用重复自交和背交的方法,培育出一个具有所需特性的纯合系列作为B系亲本。
4.培育R系:通过多年轮回自交和人工选择,培育出拥有细粒性、耐瘟疫等优良性状的R系亲本。
5.配制组合:根据所需杂种水稻的性状,选择适合的A、B、R三个亲本系列,进行组合。
6.雌性不育系的培育:采用远缘杂交和背交的方法,将A系和B系的育性恢复基因导入到R系中,培育出雌性不育系(F1)。
7.人工授粉:利用人工授粉,将A系的花粉施加在雌性不育系上,得到杂种水稻F2的种子。
8.F1亲本选择:从F2种子中选择具有所需特性的植株作为F1亲本,用于杂交。
9.杂交:将F1亲本中的花粉施加在B系上,得到F3种子。
10.杂种优势利用:从F3种子中选择出具有优良杂种优势的植株,筛选出合适的F4亲本。
11.后代选择:通过多年的后代选择和优胜劣汰,最终培育出具有所需特性的新品系。
二、两系法杂交水稻育种过程(两系法指的是A、B两个亲本系列):1.亲本的选择:选择性状优良、互补性强的两个纯合系列作为A系和B系亲本。
2.亲本的培育:通过系间连续自交和紧密选择,培育出稳定的A系和B系亲本。
3.人工授粉:利用人工授粉,将A系的花粉施加在B系的雄蕊上,得到杂种水稻F1的种子。
4.F1亲本选择:从F1种子中选择具有所需特性的植株作为F1亲本,用于后续杂交。
5.杂交:将F1亲本中的花粉施加在B系上,得到F2种子。
6.F2亲本选择:从F2种子中选择具有所需特性的植株作为F2亲本,用于后续杂交。
7.后代选择:通过连续的后代选择和优胜劣汰,最终培育出具有所需特性的新品系。
总结起来,三系法杂交水稻和两系法杂交水稻的育种过程都是通过选择互补性强的亲本,通过系间杂交和自交,利用杂种优势或自然杂种组合,筛选和选择具有优良性状的植株,最终培育出具有高产、优质、抗病虫害等特性的优良水稻新品系。
袁隆平的杂交水稻是怎样培育而成的?袁隆平的杂交水稻是怎样培育而成的?选用两个在遗传上有一定差异,同时它们的优良性状又能互补的水稻品种,进行杂交,生产具有杂种优势的第一代杂交种,用于生产,这就是杂交水稻。
杂种优势是生物界普遍现象,利用杂种优势提高农作物产量和品质是现代农业科学的主要成就之一。
概括袁隆平培育高产杂交水稻的经过【超级杂交稻育种技术路线】(1)两系、三系并举,形态改良与亚种间杂种优势利用相结合。
(2)针对长江中下游地区,构建具“高冠层、矮穗层、重心低、库大而匀、高度抗倒”的优良株型的杂交稻组合;针对西南一季稻区,选育亚种间重穗型杂交稻组合。
(3)选育具有籼粳混合亲缘的亲本,利用亚种间杂种优势。
(4)借助生物技术,利用远缘有利基因。
(5)针对超级杂交稻的特点,建立与之相适应的超高产栽培技术。
请概括袁隆平培育高产杂交水稻的经过1964年,袁隆平在我国率先开展水稻杂种优势利用研究,并提出通过培育雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系的三系法途径来培育杂交水稻,以大幅度提高水稻产量。
但工作刚刚起步,就开始了“文化大革命”。
在上级有关部门的支援下,他避开干扰,依靠社会主义的大协作精神,带领助手刻苦钻研,克服种种困难,经过10年奋战,终于攻克了三系法杂交水稻研究中的难题。
1972年袁隆平与同事们一起率先育成我国第一个实用的水稻雄性不育系及其保持系“二九南1号”,并于1973年实现“三系”配套,1974年选育成第一个强优组合“南优2号”,1975年研究出一整套生产杂交种子的制种技术,1976年开始,杂交水稻在全国大面积推广,比常规稻平均增产20%左右。
由此,袁隆平成为世界上第一个成功地将水稻杂种优势应用于生产的科学家。
1980年以来,袁隆平又先后育成“威优64”、“威优49”等几个大面积推广的早熟、多抗新组合。
1987年,两系法杂交水稻研究列入国家“863”计划,袁隆平挂帅开展全国性的协作攻关。
历经九年的艰苦攻关,1995年,两系法杂交水稻研究成功,普遍比同熟期的三系杂交稻每亩增产5%—10%。
1. 三系杂交稻确定了有生产潜力的杂交组配后,利用传统的三系法生产杂交稻,需要持有三种材料,即不育系,保持系和恢复系。
三系法生产杂交稻示意图对于细胞质基因突变造成的胞质型雄性不育,不育系自身不能自交结实(花粉败育),因此不能传代,只有与保持系杂交(保持系有正常花粉),才能结出种子。
正因为不育系的不育特性是细胞质基因突变造成的,花粉基本不携带细胞质基因,细胞质基因常通过母本的胚珠传递给后代,所以即使保持系提供了正常花粉,胞质型不育系母本上结出的种子仍然是不育系。
保持系与不育系生出的仍然是不育系,这样的种子农民种了去长出的水稻仍然不育,是收不到粮食的。
只有恢复系与不育系杂交生出来的种子才是可育的,可以作为商品种子出售。
不育特性随母系遗传,保持系虽然自己有花粉是正常可育的,但是不含有育性恢复基因,不能恢复母系遗传下来的不育特性;恢复系正常可育并且含有育性恢复基因,育性恢复基因是核基因,随花粉遗传,但是能够回复细胞质基因突变产生的不育特性,杂交出来的种子F1是正常可育的。
不育系与保持系通常是姊妹系,也就是近等基因系,不同的基因是细胞质中控制育性的基因。
这样,不育系作母本与保持系作父本生出来的还是不育系,保持系自己结的种子还是保持系,恢复系自己结的种子还是恢复系,这就实现了种质资源的保存。
制种田中,恢复系与不育系种在一起,隔行种植,收获时只收不育系结的种子,就都是杂种F1了。
不育系的利用降低了人工去雄的生产成本,简化了制种难度,增加了制种量和制种速度,加速了杂交种子的推广。
野败型细胞质雄性不育CMS-WA是细胞质基因和核基因互作导致花粉败育类型,属于孢子体雄性不育。
可以通过回交的方法保留细胞质基因组而交换核基因组,达到培育不育系的目的。
除CMS-WA外,我国水稻育种学家还创制出不同细胞质来源的核质互作雄性不育系。
周开达先生等用西非品种冈比亚卡与朝阳1号、雅安早等杂交和回交,育成冈型不育系冈12朝阳1号A和冈22雅安早A;同时,周开达先生等从Dissi D52/37//矮脚南特群体中选出不育株,育成D型不育系意大利A。
意大利A与珍汕97B中变异株杂交,育成D汕A。
湖南省农业科学院利用地理远距离品种间杂交组合,育成印尼水田型不育系。
冈型、D型和印尼水田型不育特性以及恢、保关系与野败相似。
不同育种单位育成了很多孢子体雄性不育类型的不育系,如四川省农业科学院的K型,其胞质不育基因来自于粳稻,恢、保关系与野败相同;安徽省广德县农业科学研究所从江西省引进的矮杆野生稻中发现一株雄性不育株,命名“矮败”,通过核置换育成协青早A,恢、保关系与野败相同, K型和矮败型不育系属于孢子体不育。
1972年,武汉大学朱英国先生等以红芒野生稻为母本与莲塘早杂交,选育出红莲型细胞质雄性不育系(HL-CMS),为配子体不育类型。
包台型(BT)不育系台中65A引入我国,并经湖南省农业科学院转育成BT型黎明A,与C系统恢复系的配组,使得BT型不育系成为我国粳稻杂种优势利用的主要不育系类型。
BT型不育系花粉败育属于配子体不育,不育性没有CMS-WA稳定,高温易自交结实,杂交制种种子不纯。
滇型不育系是云南省培育出的适应当地高海拔气候环境的粳稻CMS,属于配子体不育类型。
HL-CMS的花粉败育特征为圆败型,而BT-CMS和滇型为染败型。
2. 两系杂交稻生产杂交种设计杂交组配的时候,最好选择亲本亲缘关系远的,亲本表现好的,亲本间性状差异大的,这样组合出的F1种子杂种优势才强。
比如株高高的配矮的,茎秆粗的配细的,叶子薄的配厚的、尖的配圆的,茎叶夹角大的配株型紧凑的,穗大粒满的配分蘖强穗数多的,根系深根系长的配根系多根系广的,单株生产潜力大的配耐密植的……三系法生产的杂交种,其实是三交种,目前认为双单交种的产量优于聚合复交种,三交种的产量优于双单交种,单交种的产量又优于三交种。
也就是亲本数目越少,两个亲本自身种质越纯,杂种优势越强。
这样来看,其实两系杂交稻要优于三系杂交稻。
三系法中保持系和不育系是姊妹系,基因组成上很接近,所以和两系组配是差不多的。
但是两系法比三系法更为简便。
而且,按照三系法的要求,现有籼稻资源中,只有0.1%可转育成不育系或保持系,只有5%可用作恢复系。
种子生产程序复杂、配组不自由和稻种资源利用率低等不足,限制了杂交水稻优势的发挥。
二两系法中,光温敏核不育系只根据日照和温度条件来决定表现不育还是可育,理论上现有水稻资源中95%都可以转育成不育系或用作恢复系,这样就冲破了不育系和恢复系种质资源的束缚,选到优良组合的几率大大提高。
光温敏雄性不育系两系法制种对于光温敏型雄性不育,不育是由于核基因突变引起的,不育系自身在特定温度条件下不能自交结实(花粉败育),可以做母本进行杂交制种,改变光温条件后,不育系育性得到恢复,可正常自交结实进行繁种。
由于光温敏型不育是核基因突变造成的,恢复系来源广泛,且更容易引入到其他品种其他生态型当中去,创制更多不同特性的不育系。
1973 年,石明松先生发现了水稻农垦 58的光敏核不育( photoperiod-sensitive genic male-sterile, PGMS)株,并育成了首个光敏核不育系农垦58S。
农垦58S在长日高温条件下表现为雄性不育,作为不育系用于杂交水稻制种;在短日低温条件下可育,用于不育系的繁种。
PGMS的敏感阶段为幼穗发育时期,主要是从二次枝梗分化到花粉母细胞形成时期,在长日照条件下绒毡层提前降解,缺乏营养供给导致小孢子败育。
温度和光照长度在农垦58S中具有补偿效应,高温可以降低临界日照长度,而低温要提高临界日照长度。
利用农垦58S光敏不育的特性,突破三系配套恢保关系束缚,开创了“二系”杂交水稻育种的新阶段。
另外一类种质例如安农S-1、衡农S-1和5460S,称为水稻温敏核不育( temperature-sensitive genic male-sterile, TGMS),温度变化可以导致育性的转换,高温不育,低温可育,而光周期长短对育性转换没有影响。
TGMS的诱导阶段在花粉母细胞形成和减数分裂时期,小孢子母细胞不能完成减数分裂,败育的花粉都呈现出皱缩的形态。
两系杂交稻由于冲破了恢保关系的束缚,亲本间的遗传差异变大,两系杂交稻平均产量比三系杂交稻具有较大的提高,代表性的品种如两优培九大面积种植能达到亩产630公斤,比三系对照汕优63增产约10%左右。
籼稻和粳稻亚种之间具有更丰富的遗传多样性,杂交组合比籼籼组合具有更强的杂种优势。
但是,籼粳杂交种 F1 不育(或部分可育)限制了籼粳杂种优势的利用。
广亲和基因的发现为籼粳亚种间杂种优势利用奠定了理论基础。
利用部分粳稻血缘培育的杂交组合例如两优培九、协优 9308 等表现出很强的杂种优势。
直到21世纪以来,利用粳稻不育系与籼粳中间型广亲和恢复系配组配制出籼粳亚种间的杂交品种,如“甬优系列”和“春优系列”组合。
这些杂交组合在生产上表现出更强的产量优势。
三系法杂交水稻和两系法杂交水稻育种的具体过程三系法杂交水稻育种(1)三系法杂交稻的由来:两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种F1代优于双亲的现象称为杂种优势。
具体地讲,杂种F1代在生长势、生活力、繁殖率、抗逆性、适应性、产量和品质诸方面比双亲优越。
杂种优势可分为超亲优势、平均优势和竞争优势。
人们常说的杂种优势利用通常是指利用作物的竞争优势。
水稻是典型的自花授粉作物,雌雄同花。
水稻杂种优势利用,只有依靠雄性不育的特性,通过异花授粉的方式来生产大量的杂交种子的方法有多种,其中之一便是使用雄性不育系(A)、保持系(B)和雄性不育恢复系(R)来配制杂种一代。
由于这种利用水稻杂种优势的方法需要不育系、保持系和恢复系配套,故称为三系法杂种优势利用。
用此法培育的杂交水稻简称为三系法杂交稻。
水稻三系之间关系密切,其中不育系除了雄性器官发育不正常、花粉败育不能自交结实、抽穗吐颈不完全之外,其余性状与保持系基本无异。
保持系与不育系杂交,获得的不育系种子供来年制种和繁殖用;不育系与恢复系杂交,获得的杂交水稻种子供下季大田生产用;保持系与恢复系的自交种子则可继续作为保持系和恢复系用。
(2)三系法杂交稻育种的历史:1958年,日本东北大学胜尾清发现中国的红芒野生稻能导致藤板5号产生雄性不育。
1966年日本琉球大学新城长友以钦苏拉包罗Ⅱ为母本与台中65杂交,育成BT型不育胞质台中65A,并将该杂交组合后代的部分可育株经自交稳定选出了BT型不育系的同质恢复系,于1968年实现粳型杂交稻三系配套。
我国杂交水稻的研究始于1964年,当时在湖南安江农校任教的袁隆平从洞庭早籼、胜利籼和矮脚南特等籼稻品种中找到6株雄性不育株,并根据花粉败育情况分为无花粉型、败育型和退化型3种。
随后进行的遗传和数以千计的测交试验表明:这些材料属于单基因控制的隐性核不育,找不到能完全保持其不育特性的品种,利用价值不大。
1970年11月,李必湖等在海南省三亚市南红农场的水沟边发现了1株花粉败育的野生稻(简称野败),为雄性不育系的选育打开了突破口。
次年春季的试验就表明广场矮3784、6044、二九南等品种(系)对野败不育株具有很好的保持能力。
经过随后2年全国各育种单位的通力合作,到1972年冬在海南冬繁时就获得了农艺性状一致、不育株率和不育度均达到100%的不育系群体,如珍汕97A和B、二九南1号A和B等。
至此,我国第一批野败细胞质不育系宣告育成。
水稻雄性不育系育成以后,1973年原广西农学院等单位陆续筛选出IR24、IR26、泰引1号、古154等一批强优恢复系,并选配出汕优2号、南优2号等系列强优势杂交稻组合。
从此,以我国籼型三系杂交水稻实现配套为标志,宣告杂交水稻选育成功。
(3)雄性不育系与保持系的选育:选育水稻雄性不育系首先要获得能稳定遗传的雄性不育株,其次是有能把雄性不育株的不育特性传递下去的保持材料,然后通过测交和连续成对回交,完成全部核置换之后就可育成三系雄性不育系及其相应的同型保持系。
①雄性不育株的获得:获得原始的雄性不育株,可从大田自然群体中寻找或通过远缘杂交产生。
前者如袁隆平早期从胜利籼、洞庭早籼、矮脚南特等籼稻品种中发现的C系统不育材料;后者如李必湖等发现并被试验证实由野生稻与栽培稻天然杂交产生的野败雄性不育株;四川农业大学通过地理生态远缘杂交获得的用于培育冈46A等不育系的不育株,湖南杂交水稻研究中心用于培育印水型系列不育系的不育株及四川农科院水稻高梁研究所通过籼粳交获得的用于培育K系列不育系的不育株。
这些不育株均为核质互作型不育,比较容易找到保持系,是选育三系雄性不育系不育单株的主要来源。
②保持材料(B)的选育:保持系的选育可采取测交筛选和人工制保法进行。
测交筛选法:获得雄性不育株后,选用掌握的国内外育成的大量优良品种(系)与之杂交,从中挑选具有良好保持能力的材料用作保持系。