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四种常见蛋中的氨基酸成分对比分析陈巧玲,郑艺梅，王兵丽，张泽宏（闽南师范大学生物科学与技术学院，福建漳州 363000）摘要：采用氨基酸自动分析仪检测样品，得出土鸡蛋、鸭蛋、皮蛋、洋鸡蛋均含有17种水解氨基酸。
必须氨基酸与总氨基酸比值为鸭蛋44.02%>洋鸡蛋39.46%>土鸡蛋38.78%>皮蛋38.42%，必须氨基酸与非必须氨基酸的比值为鸭蛋0.79>洋鸡蛋0.65>土鸡蛋0.63>皮蛋0.62。
根据FAO/WHO 提出的理想蛋白质条件，可知这四种蛋品均属于理想蛋白质范畴。
氨基酸总含量分别为土鸡蛋27.67%>鸭蛋14.13%>洋鸡蛋13.26%>皮蛋12.29%。
鸭蛋、皮蛋、土鸡蛋、洋鸡蛋的第一限制氨基酸分别为苏氨酸、异亮氨酸、蛋氨酸和半胱氨酸、缬氨酸。
因此根据分析结果，可以在日常饮食中根据食物的优缺点合理搭配饮食，实现营养最大化。
关键词：蛋；氨基酸；营养分析Determination of amino acid in four kinds of eggs using amino acid analyzerCHEN Qiao-ling, ZHENG Yi-mei, Wang Bi-li, ZHANG Ze-hong(School of Biological Science And Biotechnology, MinNan Normal University，Zhangzhou 363000, Fujian China)Abstract: This paper finded out that 17 kinds of amino acid were content in the four kinds of eggs by using amino acid auto-analyzer. Essential amino acid /Total amino acid of this four kinds of eggs were duck eggs 44.02%>eggs 39.46%>farm eggs 38.78%>preserved eggs38.42% and the essential amino acid /nonessential amino acids of this four kinds of eggs were duck eggs 0.79 >eggs 0.65 >farm eggs 0.63 >preserved eggs 0.62.they were highquality protein as their essential amino acid /Total amino acid and essential amino acid /nonessential amino acids numerical value close to the reference value of WHO/FAO model. The total content of amino acid were duck eggs 14.13% >eggs 13.26% >farm eggs 27.67% >preserved eggs 12.29%. The first limiting amino acids of duck eggs\ preserved eggs\ farm eggs\ eggs were threonine\ isoleucine\ methionine& cysteine\ valine. According to the result, people can eat more scientific and made the food to the maximize nutritionKey words: eggs; amino acid; nutritional analysis蛋及其制品在日常生活中有着重要的意义，它的营养价值也是国际公认的。
贾久满，张丽娜.不同品种鸡蛋的蛋品质及营养成分比较[J].江苏农业科学,2017,45(14) =152-155.doi：10.15889/j.issn.1002 - 1302.2017.14. 043不同品种鸡蛋的蛋品质及营养成分比较贾久满1张丽娜2(1.钦州学院海洋学院，广西钦州535011; 2.河北科技大学图书馆，河北石家庄050018)摘要:为了探讨在完全相同的条件下饲养的柴鸡、芦花鸡、贵妃鸡、白羽绿壳乌鸡与海兰褐蛋鸡在蛋品质与鸡蛋营 养成分方面的差异,测定了蛋质量、蛋形指数、蛋壳厚度、蛋黄颜色、哈夫单位、蛋黄/蛋白等蛋品质指标,以及蛋白与蛋 黄中氨基酸含量、蛋黄中脂肪与磷脂含量等营养成分。
结果表明，柴鸡、芦花鸡、贵妃鸡、白羽绿壳乌鸡等地方特色品 种的鸡蛋蛋黄颜色、哈夫单位、蛋黄/蛋白等蛋品质指标总体上均优于海兰褐蛋鸡,鸡蛋白与蛋黄中总氨基酸含量和必 需氨基酸含量也更高;海兰褐鸡蛋黄中的脂肪含量最高,柴鸡蛋黄中的磷脂含量最高。
因此认为，柴鸡、芦花鸡、贵妃 鸡、白羽绿壳乌鸡等品种的鸡蛋无论是蛋品质还是氨基酸、脂肪、磷脂等营养成分,总体上均好于海兰褐鸡蛋。
关键词:鸡蛋;品种;蛋品质指标;氨基酸;脂肪;磷脂;蛋鸡养殖效益中图分类号：S831./1 文献标志码：A文章编号：1002 -1302(2017)14 -0152 -04一 152 — 江苏农业科学2017年第45卷第14期鸡蛋含有蛋白质、脂肪、卵黄素、卵磷脂、维生素和微量元 素等多种营养物质，一个受过精的鸡蛋，在合适的温度、湿度 条件下，不需要从外界补充任何营养就可以孕育出一个完整 的生命。
由于鸡蛋营养丰富而完善，几乎含有人体需要的所 有的营养物质，特别是鸡蛋的蛋白质品质最佳，仅次于母乳，氨基酸组成与人体组织蛋白质最为接近，具有完全蛋白质模 式，且吸收率极高，可达98%以上，被称为“理想的营养库”“全营养食品”“营养之王”。
因此，鸡蛋是最受我国老百姓欢 迎的、物美价廉的动物性产品。
不同品种鸡蛋的蛋品质及营养成分比较
贾久满;张丽娜
【期刊名称】《江苏农业科学》
【年(卷),期】2017(045)014
【摘要】为了探讨在完全相同的条件下饲养的柴鸡、芦花鸡、贵妃鸡、白羽绿壳
乌鸡与海兰褐蛋鸡在蛋品质与鸡蛋营养成分方面的差异,测定了蛋质量、蛋形指数、蛋壳厚度、蛋黄颜色、哈夫单位、蛋黄/蛋白等蛋品质指标,以及蛋白与蛋黄中氨基酸含量、蛋黄中脂肪与磷脂含量等营养成分.结果表明,柴鸡、芦花鸡、贵妃鸡、白
羽绿壳乌鸡等地方特色品种的鸡蛋蛋黄颜色、哈夫单位、蛋黄/蛋白等蛋品质指标
总体上均优于海兰褐蛋鸡,鸡蛋白与蛋黄中总氨基酸含量和必需氨基酸含量也更高;
海兰褐鸡蛋黄中的脂肪含量最高,柴鸡蛋黄中的磷脂含量最高.因此认为,柴鸡、芦花鸡、贵妃鸡、白羽绿壳乌鸡等品种的鸡蛋无论是蛋品质还是氨基酸、脂肪、磷脂等营养成分,总体上均好于海兰褐鸡蛋.
【总页数】4页(P152-155)
【作者】贾久满;张丽娜
【作者单位】钦州学院海洋学院,广西钦州 535011;河北科技大学图书馆,河北石家庄 050018
【正文语种】中文
【中图分类】S831.91
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鸡蛋、鸭蛋、鹅蛋、鹌鹑蛋...到底哪个营养价值高？鸡蛋、鸭蛋、鹌鹑蛋都是蛋类，有人认为鸽子蛋卖得最贵，营养价值最高或者洋鸡蛋没有土鸡蛋有营养。
事实真的如此吗？打开凤凰新闻，查看更多高清图片鸡蛋、鸭蛋、鹅蛋…营养差在哪儿？蛋类的营养成分主要是蛋白质、脂肪、维生素和矿物质。
咱们从这4方面比较一下。
（1）蛋白质：差异不大不同品种蛋类之间的蛋白质含量差异很小，一般情况下蛋白质含量都在13克/100克左右。
比如鸡蛋的蛋白质含量在13.3克/100克左右；鹅蛋蛋白质含量在11.1克/100克左右。
（2）脂肪：鸡蛋最少不同蛋品间稍有差异，鸽子蛋中所含脂肪最多，约为16克/100克；鸡蛋相对最低，约为8.8克/100克。
（3）维生素：维生素D鸡蛋领先不同的蛋品在各种维生素的含量上的确存在一些差异。
鸡蛋中所含维生素D达80个国际单位，比其他蛋品高出30%左右；而鹅蛋、鸭蛋中所含维生素B12的含量就要比其他的蛋品会多一些。
维生素A、维生素E、维生素K等，在不同蛋品中的含量差别不大。
虽然维生素略有差别，这些营养我们主要通过蔬菜水果获取。
（4）矿物质：没有本质区别钙：鸡蛋、鸭蛋、鹅蛋和鹌鹑蛋的钙含量均为60毫克／100g左右，火鸡蛋可以达到100毫克／100克左右，和牛奶的钙含量接近。
铁：鸡蛋的铁含量约为1.8毫克／100克，和瘦肉相当。
其他蛋的铁含量一般也在这个水平。
锌：鸡蛋的锌含量最低，火鸡蛋含量最高，但都在1.3～1.6毫克／100克之间，没本质区别。
综上：无论是鸡蛋鸭蛋鹌鹑蛋，还是鹅蛋鸽子蛋，营养组成并无本质区别；鸽子蛋、鸵鸟蛋等蛋类之所以价格昂贵，在于产量少和养殖成本高，即“物以稀为贵”，和营养价值并无关系；性价比方面还是鸡蛋比较亲民。
土鸡蛋：真没啥过人之处！很多人觉得土鸡蛋蛋黄大且红润，吃起来口感更香，就认定“土鸡蛋”的营养更好。
事实上，普通鸡蛋跟土鸡蛋各种营养物质的含量并无明显区别。
养鸡场规模化产出的鸡蛋中所含的维生素和矿物质含量还要略高于土鸡蛋。
普通鸡蛋、土鸡蛋和乌鸡蛋的蛋品质比较研究吕莉;李源;井美娇;马梦丹;李留安【摘要】In order to compare the egg qualities of ordinary eggs,native eggs and dark eggs,the experiment was conducted to study the quality of three kinds of eggs sold from a large supermarket in Tianjin city.The results showed that the egg weight,egg white weight and egg shell weight of ordinary eggs were significantly higher than that of native eggs(P＜0.05).Egg yolk weight of native eggs was significantly lower than that of the other two (P＜0.05),the ratio of egg yolk and egg yolk color of dark eggs were significantly higher than that of the others (P＜0.05).Egg protein ratio of ordinary eggs and native eggs was significantly higher than that of dark eggs (P＜0.05),the HA units of native chicken eggs were significantly higher than that of ordinary eggs and black eggs (P＜0.05),the ratio of eggshell and eggshell strength of dark eggs were significantly lower than that of the other two (P＜0.05),the eggshell thickness of ordinary eggs was significantly higher than that of native eggs and dark eggs (P＜0.05).These results can provide a theoretical reference for the selection,of eggs for different groups of people.%为比较人们日常消费中不同种鸡蛋的蛋品质状况,试验以天津市某大型超市中出售的3种鸡蛋(普通鸡蛋、土鸡蛋和乌鸡蛋)为研究对象,对其蛋品质进行检测分析.结果表明:普通鸡蛋的蛋重、蛋清重和蛋壳重均显著高于土鸡蛋(P＜0.05),土鸡蛋的蛋黄重显著低于普通鸡蛋及乌鸡蛋(P＜0.05),乌鸡蛋的蛋黄比率和蛋黄颜色显著高于普通鸡蛋及土鸡蛋(P＜0.05),普通鸡蛋和土鸡蛋的蛋清比率均显著高于乌鸡蛋(P＜0.05),土鸡蛋的哈氏单位显著高于普通鸡蛋和乌鸡蛋(P＜0.05),乌鸡蛋的蛋壳比率和蛋壳强度显著低于普通鸡蛋和土鸡蛋(P＜0.05),普通鸡蛋的蛋壳厚度显著高于土鸡蛋和乌鸡蛋(P＜0.05).试验结果可为不同人群进行鸡蛋消费选择提供理论实践指导.【期刊名称】《家畜生态学报》【年(卷),期】2017(038)011【总页数】4页(P38-40,91)【关键词】普通鸡蛋;土鸡蛋;乌鸡蛋;蛋品质【作者】吕莉;李源;井美娇;马梦丹;李留安【作者单位】天津农学院动物科学与动物医学学院,天津300384;天津农学院动物科学与动物医学学院,天津300384;天津农学院动物科学与动物医学学院,天津300384;天津农学院动物科学与动物医学学院,天津300384;天津农学院动物科学与动物医学学院,天津300384【正文语种】中文【中图分类】S811.5与其他动物源食物相比，鸡蛋含有较高的蛋白质、脂类、多种氨基酸及矿物质元素等，且其热值及氨基酸比例适中，营养丰富且价格低，因此被世界各地的人们广泛食用。
江苏农业学报(ＪｉａｎｇｓｕＪ.ｏｆＡｇｒ.Ｓｃｉ.)ꎬ２０２３ꎬ３９(２):４６１￣４７０ｈｔｔｐ://ｊｓｎｙｘｂ.ｊａａｓ.ａｃ.ｃｎ陶志云ꎬ朱春红ꎬ刘宏祥ꎬ等.鸭蛋质量相关遗传变异及功能基因筛选与鉴定[Ｊ].江苏农业学报ꎬ２０２３ꎬ３９(２):４６１￣４７０.ｄｏｉ:１０.３９６９/ｊ.ｉｓｓｎ.１０００￣４４４０.２０２２３.０２.０１９鸭蛋质量相关遗传变异及功能基因筛选与鉴定陶志云１ꎬ㊀朱春红１ꎬ㊀刘宏祥１ꎬ㊀施祖灏２ꎬ㊀章双杰１ꎬ㊀徐文娟１ꎬ㊀宋卫涛１ꎬ㊀王志成１ꎬ㊀李慧芳１(１.江苏省家禽科学研究所ꎬ江苏扬州２２５１２５ꎻ２.谱尼测试集团江苏有限公司ꎬ江苏苏州２１５１２３)收稿日期:２０２２￣０６￣１４基金项目:畜禽种质资源精准鉴定项目 表型鉴定专题ꎻ重大品种创制项目子课题(ＰＺＣＺ２０１７３６)ꎻ江苏省现代农业(水禽)产业技术体系建设项目[ＪＡＴＳ(２０２２)４０４]作者简介:陶志云(１９７９－)ꎬ女ꎬ安徽滁州人ꎬ博士ꎬ副研究员ꎬ主要从事家禽免疫及遗传育种研究ꎮ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｚｈｉｙｕｎ２＠１２６.ｃｏｍ通讯作者:李慧芳ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)３４９０１９０９３＠ｑｑ.ｃｏｍ㊀㊀摘要:㊀本研究根据金定鸭个体蛋质量情况ꎬ选择２种极端表型ꎬ分为高蛋质量组(ＷＨ)和低蛋质量组(ＷＬ)ꎮ基于混池全基因组重测序和选择清除分析技术筛选组间差异显著基因组区域内的单核苷酸多态性(ＳＮＰ)位点及相关功能基因ꎬ并通过单个样本重测序对筛选的蛋质量相关ＳＮＰ进行验证ꎬ分析各ＳＮＰ位点不同基因型之间的蛋质量大小差异ꎮ研究发现ꎬ在低蛋质量组和高蛋质量组获得的高质量ｒｅａｄｓ数量分别为１９４１１５４２４和２２８０８９０８４ꎬ共定位到ＳＮＰ差异显著区间１７８个ꎬ共富集到受选择候选基因４０个ꎬ而且这些区间和基因均位于Ｚ号染色体ꎮ鉴定出候选基因ＡＲＳＢ上Ｚ￣２２９０８８３１㊁Ｚ￣２２９６６６９５突变位点显著影响３００ｄ㊁４５０ｄ蛋质量ꎬＲＯＲＢ上Ｚ￣３５２５１０７２㊁Ｚ￣３５２５６９４７突变位点显著影响４５０ｄ蛋质量ꎬＲＯＲＢ上Ｚ￣３５２７８１９６突变位点显著影响３００ｄ㊁４５０ｄ蛋质量ꎬＲＡＳＥＦ上Ｚ￣３９５８８５７０突变位点显著影响４５０ｄ蛋质量ꎮ本研究结果为通过分子育种技术提高蛋鸭产蛋性能选育提供了依据ꎬ加快了选育进程ꎮ关键词:㊀鸭ꎻ蛋质量ꎻ遗传变异ꎻ功能基因中图分类号:㊀Ｓ８３４㊀㊀㊀文献标识码:㊀Ａ㊀㊀㊀文章编号:㊀１０００￣４４４０(２０２３)０２￣０４６１￣１０Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇａｎｄｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｅｎｅｓｒｅｌａｔ￣ｅｄｔｏｅｇｇｗｅｉｇｈｔｉｎｄｕｃｋｓＴＡＯＺｈｉ￣ｙｕｎ１ꎬ㊀ＺＨＵＣｈｕｎ￣ｈｏｎｇ１ꎬ㊀ＬＩＵＨｏｎｇ￣ｘｉａｎｇ１ꎬ㊀ＳＨＩＺｕ￣ｈａｏ２ꎬ㊀ＺＨＡＮＧＳｈｕａｎｇ￣ｊｉｅ１ꎬ㊀ＸＵＷｅｎ￣ｊｕａｎ１ꎬ㊀ＳＯＮＧＷｅｉ￣ｔａｏ１ꎬ㊀ＷＡＮＧＺｈｉ￣ｃｈｅｎｇ１ꎬ㊀ＬＩＨｕｉ￣ｆａｎｇ１(１.ＪｉａｎｇｓｕＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＰｏｕｌｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＹａｎｇｚｈｏｕ２２５１２５ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＰｏｎｙＴｅｓｔｉｎｇＧｒｏｕｐＪｉａｎｇｓｕＣｏ.ꎬＬｔｄ.ꎬＳｕｚｈｏｕ２１５１２３ꎬＣｈｉｎａ)㊀㊀Ａｂｓｔｒａｃｔ:㊀ＩｎｔｈｅｓｔｕｄｙꎬｔｗｏｅｘｔｒｅｍｅｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓｏｆＪｉｎｄｉｎｇｄｕｃｋｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｅｇｇｗｅｉｇｈｔ:ａｈｉｇｈ￣ｅｇｇ￣ｗｅｉｇｈｔｇｒｏｕｐ(ＷＨ)ａｎｄａｌｏｗ￣ｅｇｇ￣ｗｅｉｇｈｔｇｒｏｕｐ(ＷＬ).Ｓｉｎｇｌｅｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ(ＳＮＰ)ｓｉｔｅｓａｎｄｒｅｌａｔｅｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｅｎｅｓｔｈａｔｌｏｃａｔｅｄｉｎｒｅｇｉｏｎｓｗｉｔｈｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｇｅｎｏｍｉｃｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｇｒｏｕｐｓｗｅｒｅｓｃｒｅｅｎｅｄｂａｓｅｄｏｎｍｉｘｅｄｐｏｏｌｗｈｏｌｅ￣ｇｅｎｏｍｅｒｅ￣ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｖｅｃｌｅａｒａｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ.ＴｈｅｓｃｒｅｅｎｅｄＳＮＰｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｅｇｇｗｅｉｇｈｔｗｅｒｅｖｅｒｉｆｉｅｄｂｙｒｅ￣ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇｏｆｅａｃｈｓａｍｐｌｅꎬａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｅｇｇｗｅｉｇｈｔｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｅｎｏｔｙｐｅｓｏｆｅａｃｈＳＮＰｓｉｔｅｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ.Ｔｏｔａｌｓｏｆ１９４１１５４２４ａｎｄ２２８０８９０８４ｈｉｇｈ￣ｑｕａｌｉｔｙｒｅａｄｓｗｅｒｅｏｂｔａｉｎｅｄｉｎｔｈｅＷＬａｎｄＷＨｇｒｏｕｐｓꎬｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅ１７８ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔＳＮＰｆｒａｇｍｅｎｔｒｅｇｉｏｎｓꎬａｎｄ４０ｃａｎｄｉｄａｔｅｇｅｎｅｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄ.ＴｈｅｓｅｉｎｔｅｒｖａｌｓａｎｄｇｅｎｅｓｗｅｒｅｌｏｃａｔｅｄｏｎｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅＺ.Ｚ￣２２９０８８３１ａｎｄＺ￣２２９６６６９５ｍｕｔａｔｉｏｎｓｉｔｅｓｉｎｔｈｅｃａｎｄｉｄａｔｅｇｅｎｅＡＲＳＢｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｔｈｅｅｇｇｗｅｉｇｈｔｏｆ３００￣ｄａｙ￣ｏｌｄａｎｄ４５０￣ｄａｙ￣ｏｌｄｄｕｃｋｓ.Ｚ￣３５２５１０７２ａｎｄＺ￣３５２５６９４７ｍｕｔａｔｉｏｎｓｉｔｅｓｉｎＲＯＲＢｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｔｈｅｅｇｇｗｅｉｇｈｔｏｆ４５０￣ｄａｙ￣ｏｌｄｄｕｃｋｓ.Ｚ￣３５２７８１９６ｍｕｔａｔｉｏｎｓｉｔｅｉｎＲＯＲＢｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｔｈｅｅｇｇｗｅｉｇｈｔｏｆ３００￣１６４ｄａｙ￣ｏｌｄａｎｄ４５０￣ｄａｙ￣ｏｌｄｄｕｃｋｓꎬａｎｄＺ￣３９５８８５７０ｍｕｔａｔｉｏｎｓｉｔｅｉｎＲＡＳＥＦｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｔｈｅｅｇｇｗｅｉｇｈｔｏｆ４５０￣ｄａｙ￣ｏｌｄｄｕｃｋｓ.Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｐｒｏｖｉｄｅａｍｏｌｅｃｕｌａｒｂａｓｉｓｆｏｒｉｍｐｒｏｖｉｎｇｅｇｇ￣ｌａｙｉｎｇｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄａｃｃｅｌｅｒａｔｉｎｇｔｈｅｂｒｅｅｄｉｎｇｐｒｏｃｅｓｓｉｎｄｕｃｋｓ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:㊀ｄｕｃｋꎻｅｇｇｗｅｉｇｈｔꎻｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎꎻｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｅｎｅ㊀㊀蛋鸭的产蛋性能ꎬ包括开产日龄㊁平均蛋质量㊁产蛋数㊁蛋品质等ꎬ是衡量其经济价值的主要指标[１￣２]ꎮ通过生物学方法ꎬ筛选影响蛋鸭产蛋性能的候选基因ꎬ将分子育种相关技术用于蛋鸭育种ꎬ是提高蛋鸭产蛋性能的有效手段[１￣２]ꎮ全基因组重测序技术是对基因组序列已知的个体进行全基因组测序ꎬ并在个体或群体水平上进行差异性分析的方法ꎬ可挖掘出大量的遗传变异位点[３]ꎬ进而对挖掘的变异位点进行定位和鉴定ꎬ发现影响性状的重要基因及其功能ꎬ从而阐释性状差异的原因[４]ꎮ随着测序成本的不断降低ꎬ该技术已成为育种研究领域中快捷㊁有效的方法之一ꎬ在畜禽育种研究中也得到了广泛应用[５]ꎮ目前ꎬ利用全基因组重测序技术对鸡产蛋性能进行研究已获得较大进展[６]ꎮ如ꎬＬｉｕ等[７]发现１３号染色体ＯＤＺ２基因上１个单核苷酸多态性(ＳＮＰ)与开产日龄显著相关ꎬ７号染色体ＧＲＢ１４基因上１个ＳＮＰ与产蛋数相关ꎻＳｈｅｎ等[８]发现５号染色体ＧＡＲＮＬ１基因上５个ＳＮＰ与开产日龄相关ꎮＦａｎ等[９]发现９个与开产日龄及体质量显著相关的ＳＮＰꎬ４个与产蛋数显著相关的ＳＮＰꎬ５个与蛋质量相关的ＳＮＰꎮ全基因组重测序技术用于监测鸭产蛋性能的相关研究较少ꎬ在绍兴鸭中发现了１０个与产蛋性能显著关联的ＳＮＰꎬ其中４个位于２号染色体的ＳＮＰ与开产日龄相关ꎬ４个位于２号染色体和２个位于２９号染色体的ＳＮＰ与６６周龄产蛋数显著关联[１]ꎮ蛋质量相关ＳＮＰ的研究更是非常有限ꎮ本研究拟利用全基因组混池重测序和选择清除分析技术ꎬ分析蛋质量差异大的鸭群体ꎬ以期筛选㊁鉴定出鸭蛋质量相关差异基因组区域内的遗传变异位点和功能基因ꎬ为通过分子育种技术提高蛋鸭产蛋性能提供依据ꎬ加快育种进程ꎮ１㊀材料与方法１.１㊀试验材料试验鸭为金定鸭ꎬ来源于国家家养动物种质资源库ꎬ共５００只ꎬ按照蛋鸭饲养标准饲养ꎬ育成期结束后上笼饲养ꎬ在２９９ｄ㊁３００ｄ㊁３０１ｄ㊁４４９ｄ㊁４５０ｄ和４５１ｄ时分别称量蛋质量ꎬ统计个体３００ｄ和４５０ｄ的平均蛋质量ꎮ１.２㊀个体选择和样品采集根据个体３００日龄时蛋质量情况分别选取蛋质量高㊁蛋质量低２种极端表型个体各３０只ꎬ经统计ꎬ高蛋质量组(ＷＨ)的平均蛋质量为(８６.０９ʃ２ ２２)ｇꎬ低蛋质量组(ＷＬ)的平均蛋质量为(６４.４３ʃ１ ６８)ｇꎬ差异极显著(Ｐ<０ ０１)ꎮ分别采集２组个体的抗凝血ꎬ置于－２０ħ冰箱ꎬ用于ＤＮＡ提取ꎮ１.３㊀ＤＮＡ提取㊁文库构建及测序基因组ＤＮＡ的提取采用十六烷基三甲基溴化铵(ＣＴＡＢ)法ꎬ提取后用ＮａｎｏＤｒｏｐ２０００分光光度计检测其纯度和质量浓度ꎮ采用ＮＥＢ建库试剂盒进行建库ꎬ再用仪器ｑＰＣＲ￣ＡＢＩ７５００㊁Ａｇｉｌｅｎｔ２１００对文库进行定量和检测ꎮ库检合格后ꎬ在ＨｉｓｅｑＸ１０ＰＥ１５０平台进行双末端(ＰＥ)测序ꎮ最后去除片段低于１０ｂｐ的低质量ｒｅａｄｓ以及一些接头被污染的ｒｅａｄｓꎬ获得ｃｌｅａｎｒｅａｄｓꎮ１.４㊀序列比对㊁基因变异的检测利用比对软件ＢＷＡ将获得的ｃｌｅａｎｒｅａｄｓ数据比对到参考基因组ꎬ利用软件Ｐｉｃａｒｄ对结果进行排序并标记重复序列ꎮ用Ｓａｍｔｏｌｓ软件将比对结果转换成Ｍｐｉｌｅｕｐ格式ꎬ转换过程中ꎬ将碱基质量值小于２０和质量值小于２０的碱基去除ꎮ转换成Ｍｐｉｌｅｕｐ格式后ꎬ为避免插入/缺失(ＩｎＤｅｌ)引起的ＳＮＰ簇对计算结果的影响ꎬ将ＩｎＤｅｌ及ＩｎＤｅｌ附近５ｂｐ内的变异位点去除ꎮ１.５㊀选择清除分析基于过滤后的Ｍｐｉｌｅｕｐ文件ꎬ使用Ｐｏｐｏｏｌａｔｉｏｎ软件计算单个混池内的π值ꎬ将２个池的π值相除ꎬ获得π￣ｒａｔｉｏ指标(ｐｉＲａｔｉｏ)ꎮ将２个混池的Ｍｐｉｌｅｕｐ格式转换为Ｓｙｎｃ格式(Ｐｏｐｏｏｌａｔｉｏｎ２专用格式)后ꎬ用Ｐｏｐｏｏｌａｔｉｏｎ２软件进行混池间的固定指数(Ｆｓｔ)计算ꎮ１.６㊀ＳＮＰ准确性检验基于ＩｌｌｕｍｉｎａＸ￣１０测序平台对筛选获得的遗传变异进行单样本的个体测序验证ꎮ在差异显著的基２６４江苏农业学报㊀２０２３年第３９卷第２期因组区间内随机选择１２个差异显著的ＳＮＰꎬ扩增出２个混池中６０个个体的目标位点片段ꎬ统计每个个体１２个位点的基因分型情况ꎮ１.７㊀不同基因型鸭蛋质量差异分析采用ＳＰＳＳ２０.０软件对在ＷＨ㊁ＷＬ组间基因组差异显著区域内随机选择的１２个多态位点基因型鸭３００ｄ㊁４５０ｄ时蛋质量进行Ｏｎｅ￣ｗａｙＡＮＯＶＡ分析ꎬ比较各位点不同基因型间的蛋质量差异ꎮ２㊀结果与分析２.１㊀测序结果概述２.１.１㊀全基因重测序和组装㊀表１显示ꎬＷＬ㊁ＷＨ２个混池得到的ｒｅａｄｓ数分别为１９５５７９１３４和２２９６９６１８０ꎬ过滤后得到的高质量ｒｅａｄｓ数分别为１９４１１５４２４和２２８０８９０８４ꎬ过滤率均超过９９％ꎮ２个池比对到基因组上的ｒｅａｄｓ数分别为１８６０６３４０４和２１８７３０５９３ꎬ比对率超过９５％ꎬ２个池分别产生６６５２３５６个和６７３１９４１个ＳＮＰꎮ表１㊀鸭蛋质量相关全基因重测序和组装Ｔａｂｌｅ１㊀Ｗｈｏｌｅ￣ｇｅｎｏｍｅｒｅ￣ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇａｎｄａｓｓｅｍｂｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｄｕｃｋｅｇｇｗｅｉｇｈｔ项目㊀㊀低蛋质量组高蛋质量组总碱基数２９３３６８７０１００３４４５４４２７０００ＧＣ(％)４３.１４４２.９６Ｑ３０(％)９４.１９９４.３０原始测序ｒｅａｄｓ数１９５５７９１３４２２９６９６１８０过滤后ｒｅａｄｓ数１９４１１５４２４２２８０８９０８４过滤率(％)９９.２５９９.３０比对上的ｒｅａｄｓ数１８６０６３４０４２１８７３０５９３比对率(％)９５.８５９５.９０测序深度２４.７３２９.０４ＳＮＰ总数６６５２３５６６７３１９４１纯合子数５４２２１０６２１４２５３杂合子数５１７６８８６１０９０４６ＧＣ(％)表示在ＤＮＡ４种碱基中ꎬ鸟嘌呤和胞嘧啶所占的比率ꎻＱ３０(％)表示质量值ȡ３０的碱基所占的百分比ꎻＳＮＰ表示单核苷酸多态性ꎮ２.１.２㊀ＳＮＰ在基因组中的分布㊀表２显示ꎬ在ＷＨ和ＷＬ中均获得了大量的ＳＮＰꎬ其中在外显子区的ＳＮＰ数量分别为１２４７７６和１２３８３３ꎬ内含子区的ＳＮＰ数量分别为３４３１８６５和３３９４８０２ꎮ２.１.３㊀ＳＮＰ编码信息统计㊀对ＷＨ和ＷＬ的鸭进行ＤＮＡ测序ꎬ统计分析比对后获得的ＳＮＰ编码信息情况ꎬ结果(表３)表明ꎬ２组获得的非同义突变数分别为２９２３７和２９０８９ꎬ同义突变数分别为８７１７８和８６４１８ꎮ表２㊀高蛋质量组和低蛋质量组有效ＳＮＰ在基因组分布的数量统计Ｔａｂｌｅ２㊀Ｇｅｎｏｍｉｃｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｅｆｆｅｃｔｉｖｅｓｉｎｇｌｅｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｐｏｌｙ￣ｍｏｒｐｈｉｓｍ(ＳＮＰ)ｎｕｍｂｅｒｉｎｈｉｇｈａｎｄｌｏｗｅｇｇｗｅｉｇｈｔｇｒｏｕｐｏｆｄｕｃｋｓ基因组位置ＳＮＰ数量高蛋质量组低蛋质量组转录终止位点下游１ｋｂ以内８３４２３８２４９７外显子区１２４７７６１２３８３３某些转录本的外显子区ꎬ另一些转录本的可变剪切区３１２８基因间２８１２０８３２７７４６４４内含子区３４３１８６５３３９４８０２可变剪切位点２ｂｐ以内２７６２７５转录起始位点上游１ｋｂ区域内８５９１３８５００５某些转录本的上游区ꎬ另一些转录本的下游区７９４９７８０３３ᶄＵＴＲ区１３５３８５１３３６９４５ᶄＵＴＲ区５０１３２４９６７０某些转录本的５ᶄＵＴＲ区ꎬ另一些转录本的３ᶄＵＴＲ区１０８１０５ＳＮＰ表示单核苷酸多态性ꎻＵＴＲ:非翻译区ꎮ表３㊀鸭高蛋质量组和低蛋质量组ＳＮＰ编码信息统计Ｔａｂｌｅ３㊀ＳｔａｔｉｓｔｉｃｓｏｆＳＮＰｃｏｄｉｎｇｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｈｉｇｈａｎｄｌｏｗｅｇｇｗｅｉｇｈｔｇｒｏｕｐｏｆｄｕｃｋｓ突变类型㊀㊀㊀ＳＮＰ数量高蛋质量组低蛋质量组非同义突变２９２３７２９０８９终止密码子获得２０３１９３终止密码子缺失３８４０同义突变８７１７８８６４１８未知功能８１５１８１２１ＳＮＰ表示单核苷酸多态性ꎮ２.２㊀鸭高蛋质量组和低蛋质量组的选择清除分析㊀㊀通过群体多样性差异指标分析ＷＬ和ＷＨ２个群体ＳＮＰ在染色体上的多样性差异情况ꎬ２个群体多样性差异主要分布在１号㊁２号㊁３号㊁４号㊁５号及Ｚ号染色体(图１Ａ)ꎮ由ＷＬ和ＷＨ２个群体固定指数值分布的曼哈顿图(图１Ｂ)可知ꎬ２个群体遗传分化相对严重的区域集中位于Ｚ号染色体ꎮ３６４陶志云等:鸭蛋质量相关遗传变异及功能基因筛选与鉴定结合固定指数㊁多样性差异倍数的结果ꎬ各自按０ ０１水平筛选显著区域ꎬ交集部分为可靠的候选区间ꎬ共定位到１７８个ＳＮＰ显著差异区间(图１Ｃ)ꎬ这些区间均位于Ｚ号染色体ꎬ对２个指标筛选出的显著区间ꎬ提取出各自区间的基因ꎬ并用韦恩图将２个区间基因的交集和并集情况进行展示ꎬ共富集到４０个受选择候选基因(图１Ｄ)ꎮＡ:群体多样性差异倍数分布图ꎻＢ:固定指数分布图ꎻＣ:由固定指数和群体多样性差异倍数确定的选择信号示意图ꎻＤ:由固定指数和群体多样性差异倍数确定的受选择基因Ｖｅｎｎ图ꎮ图１㊀鸭高蛋质量组和低蛋质量组选择清除分析Ｆｉｇ.１㊀Ｓｅｌｅｃｔｉｖｅｃｌｅａｒａｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｈｉｇｈ￣ｅｇｇ￣ｗｅｉｇｈｔｇｒｏｕｐａｎｄｌｏｗ￣ｅｇｇ￣ｗｅｉｇｈｔｇｒｏｕｐｏｆｄｕｃｋｓ２.３㊀鸭高蛋质量组和低蛋质量组的受选择基因通过Ｆｓｔ和π￣Ｒａｔｉｏ指标确定的４０个受选择基因情况见表４ꎬ其中包括与跨膜转运㊁物质转运和代谢相关的Ｓｌｃ４９ａ３㊁ＴＲＰＭ６㊁Ｓｅｍａ４ｄ㊁ＲＡＳＥＦꎻ与发育相关的ＮＩＰＢＬ㊁ＺＦＡＮＤ５等ꎬ有多个基因功能未知ꎮ２.４㊀测序结果准确性验证使用ＩｌｌｕｍｉｎａＸ￣１０测序平台对６０个样本１２个ＳＮＰ位点进行单样本的个体重测序ꎬ以验证等位基因频率准确性ꎬ结果(表５)表明ꎬ全基因组混池重测序和单个样本重测序所得等位基因频率的一致性为０ ８３３ꎮ２.５㊀候选基因ＧＯ富集分析将获得的差异基因向ＧＯ数据库的各条目映射ꎬ计算每个条目的基因数并分类统计ꎬ图２显示ꎬ在０ ０１水平ꎬ这些差异基因在生物过程㊁细胞组分㊁分子功能中均有涉及ꎮ在生物过程方面ꎬ以细胞过程㊁单生物体过程㊁生物过程调节㊁生物调节㊁代谢过程几个条目中涉及基因较多ꎬ数量分别为１４㊁１３㊁１２㊁１２㊁１１ꎻ在细胞组分方面ꎬ以细胞器㊁细胞㊁细胞部分几个条目中涉及基因较多ꎬ数量分别为１２㊁１１㊁１１ꎻ在分子功能方面ꎬ以结合㊁催化活性２个条目中涉及基因较多ꎬ数量分别为１４和４ꎮ４６４江苏农业学报㊀２０２３年第３９卷第２期表４㊀鸭高蛋质量组和低蛋质量组的受选择基因情况Ｔａｂｌｅ４㊀Ｌｉｓｔｏｆｓｅｌｅｃｔｅｄｇｅｎｅｓｉｎｈｉｇｈ￣ｅｇｇ￣ｗｅｉｇｈｔｇｒｏｕｐａｎｄｌｏｗ￣ｅｇｇ￣ｗｅｉｇｈｔｇｒｏｕｐｏｆｄｕｃｋｓ序列号㊀㊀基因㊀㊀基因描述基因功能ｎｃｂｉ＿１０１７９４１３８Ｓｌｃ４９ａ３溶质载体家族４９成员３激活跨膜转运蛋白活性ｎｃｂｉ＿１０６０１５９４３ＧＡＤＤ４５Ｇ生长停滞和ＤＮＡ损伤可诱导蛋白γＤＮＡ损伤修复ｎｃｂｉ＿１１３８４００８３ＣＺＨ９ｏｒｆ４０染色体Ｚ上９号染色体开放阅读框４０同源物未知ｎｃｂｉ＿１１３８４０２０７ｎｃｂｉ＿１０１８００２９４ｎｃｂｉ＿１１０３５１１９２ＴＲＰＭ６转化受体电位阳离子通道亚家族Ｍ成员维持稳态ꎬ在上皮镁转运及肠道㊁肾脏镁的主动吸收中具有重要作用ｎｃｂｉ＿１０１８０３５３６ＬＨＦＰＬ２脂肪瘤高迁移率蛋白ＩＣ融合辅基样２未知ｎｃｂｉ＿１１３８４０１１２ＮＭＲＫ１烟酰胺核糖激酶１与尿镁钙排泄相关ｎｃｂｉ＿１０１７９１３４７Ｇｄａ鸟嘌呤脱氨酶催化鸟嘌呤转变为黄嘌呤ｎｃｂｉ＿１１３８４０３８０ＬＯＣ１１３８４０３８０未知未知ｎｃｂｉ＿１０１７８９５６７ＤＤＸ５８ＤＥｘＤ/Ｈ盒解旋酶５８ＲＮＡ识别ｎｃｂｉ＿１０１７９１５２７ＡＢＨＤ１７Ｂ含α/β水解酶结构域蛋白１７Ｂ参与蛋白质去棕榈酰化ｎｃｂｉ＿１０１７９３８４１ＣＨＲＮＡ７神经元乙酰胆碱受体亚单位α￣７启动乙酰胆碱门控阳离子选择性通道ｎｃｂｉ＿１１３８４０３７９ＬＯＣ１１３８４０３７９未知未知ｎｃｂｉ＿１０１７９６２１８ＬＰＬ脂蛋白脂肪酶具有甘油三脂水解酶和受体介导的脂蛋白摄取的配体/桥接因子的双重功能ｎｃｂｉ＿１０１７８９７５１ＡＣＯ１乌头酸酶１三羧酸循环中重要的酶ꎬ控制细胞内铁水平ｎｃｂｉ＿１１３８４０２７４ＬＯＣ１１３８４０２７４未知未知ｎｃｂｉ＿１０１８０２４０７Ｂｈｍｔ甜菜碱￣同型半胱氨酸Ｓ￣甲基转移酶１催化甜菜碱和同型半胱氨酸转化为二甲基甘氨酸和蛋氨酸ｎｃｂｉ＿１０１８０２９５６ＮＩＰＢＬＮｉｐｐｅｄＢ样蛋白质发育调节ｎｃｂｉ＿１１３８４０２２１ＭＡＰ１Ｂ微管相关蛋白１Ｂ参与微管组装ꎬ在神经系统的发育和功能中起重要作用ꎻ具有激活肌动蛋白结合㊁微管结合㊁磷脂结合活性的作用ｎｃｂｉ＿１０１８０２５９４ＤＭＧＤＨ二甲基甘氨酸脱氢酶催化二甲基甘氨酸氧化脱甲基形成肌氨酸ｎｃｂｉ＿１０１７９２６０１ＲＯＲＢ维甲酸相关孤儿受体ＤＮＡ结合蛋白ꎬ可参与器官发生和分化ꎻ参与调节昼夜节律有关基因的表达ｎｃｂｉ＿１１３８４０３８１ＬＯＣ１１３８４０３８１未知未知ｎｃｂｉ＿１０１７９２１１２Ｓｅｍａ４ｄ信号素４Ｄ参与磷脂腺肌醇３￣激酶信号的正向调节㊁传递神经元发育的调控㊁磷酸盐代谢过程等ｎｃｂｉ＿１０１７９６７９４ＣＡＲＮＭＴ１肌肽Ｎ￣甲基转移酶１将骨骼肌中的肌肽转化为鹅肌肽ｎｃｂｉ＿１０１８０３５４３ＲＡＳＥＦ含ＲＡＳ和ＥＦ域的蛋白质调节膜转运ꎬ具有肿瘤抑制作用ｎｃｂｉ＿１０１８０４３６１ＦＲＭＤ３含四叶苜蓿形蛋白结构域蛋白３为一种单通道膜蛋白ꎬ主要存在于卵巢中ꎬ但其功能尚未确定ｎｃｂｉ＿１１３８４０３７６ＬＯＣ１１３８４０３７６未知未知ｎｃｂｉ＿１１３８４０２６９ＬＯＣ１１３８４０２６９未知未知ｎｃｂｉ＿１１３８４０２２７ＬＯＣ１１３８４０２２７未知未知ｎｃｂｉ＿１０１７９４８０６ＴＰＰＰ２促微管蛋白聚合蛋白家族成员２具有微管蛋白结合活性ꎬ位于细胞质中ꎬ参与鞭毛虫精子运动ｎｃｂｉ＿１０１７９６６３６ＰＲＲ１６富含脯氨酸１６参与孔眼大小和翻译的正向调节ｎｃｂｉ＿１０１７９９６９８Ｄｉｒａｓ２ＤＩＲＡＳ家族成员２未知ｎｃｂｉ＿１０１７９２６１４ＭＡＮ２Ａ１甘露糖苷酶α类２Ａ成员１一种定位于高尔基体的糖基水解酶ꎬ在天冬酰胺连接的低聚糖(Ｎ￣聚糖)成熟途径的最终水解步骤中发挥催化作用ｎｃｂｉ＿１０１７９５００７ＬＯＣ１０１７９５００７脾酪氨酸蛋白激酶未知ｎｃｂｉ＿１０１８０４３７６ＰＣＧＦ３多疏族环指蛋白３未知ｎｃｂｉ＿１０１８０２９７８ＡＲＳＢ芳基硫酸酯酶Ｂ水解Ｎ￣乙酰￣Ｄ￣半乳糖胺㊁硫酸软骨蛋白和硫酸皮肤素的硫酸盐基团ｎｃｂｉ＿１１０３５２０２９ＣＺＨ９ｏｒｆ８５染色体Ｚ上９号染色体开放阅读框Ｃ９ｏｒｆ８５同源物未知ｎｃｂｉ＿１０１８０１９８１ＺＦＡＮＤ５ＡＮ１型锌指蛋白５与细胞生长㊁分化等过程有关ｎｃｂｉ＿１０１８００４８５ＯＳＴＦ１破骨细胞刺激因子１间接诱导破骨细胞的形成和骨质吸收５６４陶志云等:鸭蛋质量相关遗传变异及功能基因筛选与鉴定表５㊀鸭高蛋质量组和低蛋质量组全基因组混池重测序与单样本重测序等位基因频率一致性比较Ｔａｂｌｅ５㊀Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｙｏｆａｌｌｅｌｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙｂｅｔｗｅｅｎｗｈｏｌｅｇｅｎｏｍｅｍｉｘｅｄｐｏｏｌｒｅ￣ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇａｎｄｓｉｎｇｌｅｓａｍ￣ｐｌｅｒｅ￣ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇｉｎｈｉｇｈ￣ｅｇｇ￣ｗｅｉｇｈｔｇｒｏｕｐａｎｄｌｏｗ￣ｅｇｇ￣ｗｅｉｇｈｔｇｒｏｕｐｏｆｄｕｃｋｓ突变位点㊀突变碱基混池重测序低蛋质量组高蛋质量组单样本重测序低蛋质量组高蛋质量组Ｚ￣１１９１０２０６Ｔ０.２８００.８８００.１１０１.０００Ｃ０.７２００.１２００.８９００Ｚ￣１２０１７０８３Ａ０.２８００.８５００.１２５０.８３０Ｃ０.７２００.１５００.８７５０.１７０Ｚ￣１２０１７０９７Ａ０.７２００.８５０００.８６０Ｇ０.２８００.１５０１.００００.１４０Ｚ￣２２９０８８３１Ｇ０.６９００.０８００.６７００.１１０Ａ０.３１００.９２００.３３００.８９０Ｚ￣２２９６６６９５Ａ０.６４００.０８００.８０００.１４０Ｇ０.３６００.９２００.２０００.８６０Ｚ￣３５２５１０７２Ｃ０.６９００.１５００.８３００Ｔ０.３１００.８５００.１７０１.０００Ｚ￣３５２５６９４７Ｔ０.８７００.１２００.７５００Ｃ０.１３００.８８００.２５０１.０００Ｚ￣３９５８８５７０Ａ０.８１００.９６００.７５００.９２０Ｇ０.１９００.０４００.２５００.０８０Ｚ￣５０７８９６８３Ｃ０.５６００.８０００.１７０１.０００Ｔ０.４４００.２０００.８３００Ｚ￣５０８１７０６１Ｃ０.３１００.０８００.１２５０.６７０Ｔ０.６９００.９２００.８７５０.３３０Ｚ￣５６１６３９２５Ａ０.１０００.９６００.２５００.９２０Ｔ０.９０００.０４００.７５００.０８０Ｚ￣３５２７８１９６Ｔ０.３７００.１５００.７５００Ｃ０.７３００.８５００.２５０１.０００２.６㊀候选基因ＫＥＧＧ分析进行通路显著性富集分析ꎬ前２０个显著富集的ＫＥＧＧ通路见图３ꎬ其中代谢通路信号转导途径中富集的基因最多ꎬ甘氨酸㊁丝氨酸和苏氨酸代谢途径次之ꎬ富集到代谢通路的基因包括Ｇｄａ㊁ＡＣＯ１㊁Ｂｈ￣ｍｔ㊁ＤＭＧＤＨ㊁ＭＡＮ２Ａ１㊁ＡＲＳＢꎮ２.７㊀１２个突变位点不同基因型鸭蛋质量差异分析将筛选获得的１２个突变位点不同基因型鸭个体蛋质量数据进行差异分析ꎬ结果(表６)表明ꎬＡＲ￣ＳＢ基因上突变位点Ｚ￣２２９０８８３１的ＧңＡ的突变引起３００ｄ㊁４５０ｄ蛋质量显著下降(Ｐ<０ ０５)ꎻＡＲＳＢ基因上突变位点Ｚ￣２２９６６６９５的ＡңＧ的突变和ＲＯＲＢ基因上突变位点Ｚ￣３５２７８１９６的ＴңＣ的突变引起鸭３００ｄ和４５０ｄ蛋质量显著增加(Ｐ<０ ０５)ꎻＲＯＲＢ基因上突变位点Ｚ￣３５２５１０７２的ＣңＴ突变以及Ｚ￣３５２５６９４７的ＴңＣ的突变引起鸭４５０ｄ蛋质量显著增加ꎻＲＡＳＥＦ基因上突变位点Ｚ￣３９５８８５７０的ＡңＧ突变引起４５０ｄ蛋质量显著增加(Ｐ<０ ０５)ꎮ３㊀讨论全基因组关联(ＧＷＡＳ)技术被广泛用于遗传变异的发现和新基因的挖掘ꎬ且取得了较大进展ꎮ本研究利用全基因组重测序技术对金定鸭ＷＬ和ＷＨ２个不同蛋质量组进行混池重测序ꎬ获得的高质量ｒｅａｄｓ数分别为１９４１１５４２４和２２８０８９０８４ꎬ比对到基因组的比对率均高于９５％ꎬ获得的ＳＮＰ数量分别为６６５２３５６和６７３１９４１ꎬ说明本研究的测序质量较高ꎬ可用于后续差异分析ꎮ采用选择清除分析共定位到ＳＮＰ差异显著的基因组区间为１７８个ꎬ受选择候选基因为４０个ꎬ这些差异基因组区间和基因均位于Ｚ号染色体ꎬ说明Ｚ号染色体与鸭蛋质量密切相关ꎮ在受选择区间内选择１２个突变位点进行个体测序验证ꎬ结果与全基因组混池重测序的一致性为８３.３３％ꎬ说明全基因组混池结果可靠ꎬ可用于进一步数据分析ꎮ㊀㊀有研究结果表明ꎬ影响蛋质量的因素很多ꎬ其中遗传因素是重要的影响因素之一[１０]ꎬ蛋质量的遗传力较高ꎬ可达到０.４５０~０ ５５０[１１]ꎬ山麻鸭的３００日龄蛋质量遗传力高达０.６１４[１２]ꎬ因此ꎬ可通过选育改变蛋质量ꎮ蛋质量大小受到多个基因控制[１１]ꎬ禽类中与蛋质量相关的基因有ＰＲＬ[１３]㊁ＰＲＬＲ[１４]㊁ＧＨＲ[１５]㊁ＧｎＩＨ[１６]㊁ＯＶＲ[１７]㊁ＶＩＰＲ￣１[１８]等ꎮ最近在鸡的研究中发现了一些新的候选基因ꎬ包括ＰＲＫＡＲ２Ｂ㊁ＨＭＧＡ２㊁ＬＥＭＤ３㊁ＧＲＩＰ１㊁ＥＨＢＰ１㊁ＭＡＰ３Ｋ７和ＭＹＨ[１９]ꎬ在鸭的研究中也陆续发现一些新的与蛋质量相关的基因ꎬ如ＣＯＬＸ[２０]㊁ＰＮＲＣ[２１]㊁ＣＡ２[２２]ꎮ本研究在鸭蛋质量差异较大的２个群体中ꎬ发现４０个与３００ｄ㊁４５０ｄ蛋质量相关的受选择基因ꎬ主要包括参与跨膜转运的Ｓｌｃ４９ａ３㊁ＲＡＳＥＦ㊁ＴＲＰＭ６ꎬ参与ＤＮＡ损伤修复的ＧＡＤＤ４５Ｇꎬ尿镁钙排泄相关的ＮＭＲＫ１ꎬ具有催化活性的Ｇｄａ㊁Ｂｈｍｔ和ＤＭＧＤＨꎬ具有水解作用的ＭＡＮ２Ａ１㊁ＬＰＬ㊁ＡＲＳＢꎬ与发育调节相关的ＮＩＰＢＬ㊁ＺＦＡＮＤ５ꎬ与微管蛋白结合活性相关的ＭＡＰ１Ｂ㊁ＴＰ￣ＰＰ２ꎬ以及与昼夜节律相关的ＲＯＲＢ等ꎬ这些基因均是在鸭上新发现的与蛋质量相关的候选基因ꎮ６６４江苏农业学报㊀２０２３年第３９卷第２期ａ１~ａ２０属于生物过程ꎻｂ１~ｂ１１属于细胞组分ꎻｃ１~ｃ７属于分子功能ꎮａ１:细胞过程ꎻａ２:单生物体过程ꎻａ３:生物过程调节ꎻａ４:生物调节ꎻａ５:代谢过程ꎻａ６:对刺激的反应ꎻａ７:信号ꎻａ８:定位ꎻａ９:多细胞生物过程ꎻａ１０:运动(力)ꎻａ１１:生物过程的正调节ꎻａ１２:细胞成分组织或生物发生ꎻａ１３:发展过程ꎻａ１４:生物过程的负调节ꎻａ１５:生物黏附ꎻａ１６:多生物过程ꎻａ１７:免疫系统过程ꎻａ１８:生殖过程ꎻａ１９:生殖ꎻａ２０:发育ꎻｂ１:细胞器ꎻｂ２:细胞ꎻｂ３:细胞部分ꎻｂ４:细胞膜ꎻｂ５ꎻ细胞膜部分ꎻｂ６:高分子复合物ꎻｂ７:细胞器部分ꎻｂ８:细胞连结ꎻｂ９:膜封闭腔ꎻｂ１０:突触部分ꎻｂ１１:突触ꎻｃ１:结合ꎻｃ２:催化活性ꎻｃ３:分子传感器活性ꎻｃ４:转录因子活性㊁蛋白质结合ꎻｃ５:分子功能调节器ꎻｃ６:核酸结合转录因子活性ꎻｃ７:信号传感器活性ꎮ图２㊀鸭高蛋质量组和低蛋质量组差异基因富集分析ＧＯ聚类图(０.０１水平)Ｆｉｇ.２㊀ＧＯｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｇｅｎｅｓｂｅｔｗｅｅｎｈｉｇｈ￣ｅｇｇ￣ｗｅｉｇｈｔｇｒｏｕｐｄｕｃｋｓａｎｄｌｏｗ￣ｅｇｇ￣ｗｅｉｇｈｔｇｒｏｕｐｄｕｃｋｓａｔ０.０１ｌｅｖｅｌ图３㊀鸭高蛋质量组和低蛋质量组差异基因富集分析ＫＥＧＧ聚类图(０.０１水平)Ｆｉｇ.３㊀ＫＥＧＧｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｇｅｎｅｓｂｅｔｗｅｅｎｈｉｇｈ￣ｅｇｇ￣ｗｅｉｇｈｔｇｒｏｕｐｄｕｃｋｓａｎｄｌｏｗ￣ｅｇｇ￣ｗｅｉｇｈｔｇｒｏｕｐｄｕｃｋｓａｔ０.０１ｌｅｖｅｌ㊀㊀对获得的受选择基因进行ＧＯ富集分析和ＫＥＧＧ分析ꎬＧＯ分析结果表明ꎬ在生物进程分类中ꎬ受选择基因主要涉及单生物体过程㊁细胞过程㊁生物调节㊁生物过程调节ꎻ细胞组分分类中ꎬ受选择基因主要涉及细胞㊁细胞部分和细胞器ꎻ在分子功能分类中ꎬ受选择基因主要涉及结合㊁催化活性ꎮＫＥＧＧ分析结果表明ꎬ受选择基因以代谢通路信号途径中参与的基因最多ꎬ包括Ｇｄａ㊁ＡＣＯ１㊁Ｂｈｍｔ㊁ＤＭＧＤＨ㊁ＭＡＮ２Ａ１和ＡＲＳＢꎬ推测这些基因可能是通过参与物质代谢过程调节蛋质量大小ꎮ７６４陶志云等:鸭蛋质量相关遗传变异及功能基因筛选与鉴定表６㊀各突变位点不同基因型鸭蛋质量差异分析Ｔａｂｌｅ６㊀Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｅｇｇｗｅｉｇｈｔｏｆｄｕｃｋｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒ￣ｅｎｔｇｅｎｏｔｙｐｅｓａｔｅａｃｈｍｕｔａｔｉｏｎｓｉｔｅ突变位点㊀基因基因型３００ｄ蛋质量(ｇ)４５０ｄ蛋质量(ｇ)Ｚ￣１１９１０２０６ＮＩＰＢＬＴ７５.８１ʃ８.７７ａ７３.０２ʃ７.６５ａＣ７３.２１ʃ８.０３ａ７１.１３ʃ５.５７ａＺ￣１２０１７０８３Ａ７５.８１ʃ８.７７ａ７３.０２ʃ７.６５ａＣ７３.２１ʃ８.０３ａ７１.１３ʃ５.５７ａＺ￣１２０１７０９７Ａ７５.８１ʃ８.７７ａ７３.０２ʃ７.６５ａＧ７３.２１ʃ８.０３ａ７１.１３ʃ５.５７ａＺ￣３５２５１０７２ＲＯＲＢＣ７２.３５ʃ８.９９ａ６９.１２ʃ６.７２ａＴ７５.８７ʃ８.４９ａ７３.８７ʃ７.１０ｂＺ￣３５２５６９４７Ｔ７１.９８ʃ９.７６ａ６８.７０ʃ７.１２ａＣ７５.６２ʃ８.４３ａ７３.５５ʃ７.０７ｂＺ￣３５２７８１９６Ｔ７１.４５ʃ８.９５ａ６８.０６ʃ６.０４ａＣ７６.２１ʃ８.４１ｂ７４.２０ʃ７.０２ｂＺ￣２２９０８８３１ＡＲＳＢＧ７６.１７ʃ８.６５ｂ７４.０６ʃ８.５７ｂＡ７１.５７ʃ７.９６ａ６６.５６ʃ５.２４ａＺ￣２２９６６６９５Ａ７１.３０ʃ７.８３ａ６８.９９ʃ５.７３ａＧ７６.５５ʃ８.５４ｂ７４.００ʃ７.３０ｂＺ￣３９５８８５７０ＲＡＳＥＦＡ７１.９８ʃ９.７６ａ６８.７０ʃ７.１２ａＧ７５.８０ʃ８.３６ａ７３.５５ʃ７.０７ｂＺ￣５０７８９６８３ＰＣＧＦ３Ｃ７６.２５ʃ８.９２ａ７３.２５ʃ７.３４ａＴ７２.８６ʃ８.０６ａ７１.７０ʃ７.２４ａＺ￣５０８１７０６１Ｃ７２.３８ʃ７.２３ａ７１.１５ʃ５.６０ａＴ７６.０４ʃ９.０７ａ７３.３２ʃ７.６８ａＺ￣５６１６３９２５ＭＡＮ２Ａ１Ａ７６.０３ʃ８.８５ａ７３.００ʃ７.４４ａＴ７４.１８ʃ６.２２ａ７３.７３ʃ６.５４ａ同列数据后不同小写字母表示同一基因同一突变位点不同基因型间蛋质量差异显著(Ｐ<０ ０５)ꎮ㊀㊀ＲＯＲＢ是一种孤儿核受体ꎬ与维甲酸㊁甲状腺激素受体相关ꎬ主要在大脑皮质㊁丘脑中表达ꎬ在视交叉上核㊁松果体和视网膜中也有表达ꎬ而且在松果体和视网膜中ｍＲＮＡ的丰度随昼夜节律振荡ꎬ在夜间达到峰值[２３]ꎮＲＯＲＢ－/－小鼠表现出鸭子般的步态㊁视网膜发育缺陷㊁雄性生育能力延迟等[２４]ꎮ小鼠ＲＯＲβ缺乏ꎬ还表现出昼夜节律异常[２５]ꎬ研究结果表明ꎬＲＯＲｓ可被ＢＭＡＬ１㊁ＣＬＯＣＫ和ＣＲＹ１等几个时钟基因识别ꎬ从而调节昼夜节律[２６￣２９]ꎮ除此之外ꎬＲＯＲｓ还调节下游靶基因的节律表达ꎬ因此ꎬＲＯＲｓ可作为耦合昼夜节律振荡与各种生理过程的循环控制的中间产物ꎬ包括能量平衡㊁脂质代谢等[３０￣３１]ꎮ本研究发现ꎬＲＯＲＢ基因上３个位点突变显著影响３００ｄ或４５０ｄ的鸭蛋质量ꎬ推测鸭ＲＯＲＢ可能是通过调控鸭昼夜节律基因的表达而影响其能量代谢过程ꎬ从而引起蛋质量的变化ꎮＡＲＳＢ的２个位点Ｚ￣２２９０８８３１㊁Ｚ￣２２９６６６９５突变显著影响３００ｄ㊁４５０ｄ蛋质量ꎮＡＲＳＢ是一种溶酶体酶ꎬ这种酶活性的缺乏会导致未降解底物的积累和溶酶体储存障碍ꎬ即粘多糖病ＶＩ型ꎮ已经发现ＡＲＳＢ的多个突变均与人的ＶＩ型粘多糖病相关[３２￣３４]ꎬ尚未见ＡＲＳＢ在禽类中的相关报道ꎬ本研究首次发现ＡＲＳＢ的位点突变与蛋质量相关ꎬ提示鸭的ＡＲＳＢ基因可能通过影响机体代谢参与鸭产蛋过程ꎮＲＡＳＥＦ(含ＲＡＳ和ＥＦ域的蛋白质)属ＲａｂＧＴ￣Ｐａｓｅ蛋白家族成员ꎬ在Ｃ端区域包含１个ＲａｂＧＴ￣Ｐａｓｅ结构域ꎬ内部区域包含１个卷曲的线圈基序和２个ＥＦ结构域ꎬ它们对结合Ｎ端的钙离子非常重要[３５￣３６]ꎮ研究结果表明ꎬＲａｂ４５/ＲＡＳＥＦ可在人的心㊁肝㊁肺㊁肾脏㊁前列腺和睾丸等中检测到[３５]ꎬ而且与结直肠癌[３７￣３８]㊁肺癌[３５]㊁葡萄膜黑色素瘤[３９]㊁乳腺癌[４０￣４２]等肿瘤相关ꎬＲＡＳＥＦ在肿瘤中的作用机制可能是通过抑制肿瘤细胞的生长从而抑制肿瘤[３８￣３９]ꎮ本研究首次发现ＲＡＳＥＦ点突变与鸭蛋质量相关ꎬ但具体调节机制有待进一步挖掘ꎮ４㊀结论本研究通过高通量混池重测序结合选择清除分析技术筛选鸭蛋高质量组㊁低质量组组间基因组差异显著区域内的ＳＮＰ和功能基因ꎬ筛选到１７８个定位于Ｚ号染色体与鸭蛋质量相关的ＳＮＰ显著差异区间及４０个受选择候选基因ꎮＫＥＧＧ分析结果表明ꎬ这些受选择ＳＮＰ位点和基因主要涉及代谢通路ꎮ通过比较１２个突变位点不同基因型间鸭３００ｄ㊁４５０ｄ蛋质量差异ꎬ鉴定出一些蛋质量相关候选突变位点及基因ꎬ这些基因可作为目标候选基因做进一步研究ꎮ本研究结果可为通过分子育种技术提高蛋鸭产蛋性能选育提供依据ꎮ参考文献:[１]㊀王珍珍.不同蛋鸭品种产蛋性能的比较分析及绍兴鸭产蛋性能的全基因组关联分析[Ｄ].金华:浙江师范大学ꎬ２０２０. [２]㊀刘㊀杰.利用高通量测序技术挖掘影响鸡剩余采食量的遗传变异和功能基因[Ｄ].北京:中国农业科学院ꎬ２０１７. [３]㊀ＢＥＮＴＬＥＹＤＲ.Ｗｈｏｌｅ￣ｇｅｎｏｍｅｒｅ￣ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ[Ｊ].ＣｕｒｒｅｎｔＯｐｉｎｏｎｉｎＧｅｎｅｔｉｃｓ＆Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ２００６ꎬ１６(６):５４５￣５５２.８６４江苏农业学报㊀２０２３年第３９卷第２期[４]㊀岳桂东ꎬ高㊀强ꎬ罗龙海ꎬ等.高通量测序技术在动植物研究领域中的应用[Ｊ].中国科学ꎬ２０１２ꎬ４２(２):１０７￣１２４. [５]㊀杨德智ꎬ侯冠彧ꎬ施力光ꎬ等.全基因组测序在畜禽中应用的研究进展[Ｊ].中国畜牧兽医ꎬ２０２１ꎬ４８(９):３４０３￣３４１４. [６]㊀杜彦丽ꎬ王㊀坤ꎬ葛长荣.鸡产蛋性能遗传因子的研究进展[Ｊ].中国畜牧杂志ꎬ２０２０ꎬ５６(８):３２￣３８.[７]㊀ＬＩＵＷＢꎬＬＩＤＦꎬＬＩＵＪＦꎬｅｔａｌ.Ａｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅＳＮＰｓｃａｎｒｅ￣ｖｅａｌｓｎｏｖｅｌｌｏｃｉｆｏｒｅｇｇｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｑｕａｌｉｔｙｔｒａｉｔｓｉｎｗｈｉｔｅｌｅｇ￣ｈｏｒｎａｎｄｂｒｏｗｎ￣ｅｇｇｄｗａｒｆ[Ｊ].ＰＬｏＳＯｎｅꎬ２０１１ꎬ６(１２):ｅ２８６００. [８]㊀ＳＨＥＮＸꎬＺＥＮＧＨꎬＸＩＥＬꎬｅｔａｌ.ＴｈｅＧＴＰａｓｅａｃｔｉｖａｔｉｎｇＲａｐ/ＲａｎＧＡＰｄｏｍａｉｎ￣ｌｉｋｅ１ｇｅｎｅｉｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｃｈｉｃｋｅｎｒｅｐｒｏｄｕｃ￣ｔｉｖｅｔｒａｉｔｓ[Ｊ].ＰＬｏＳＯｎｅꎬ２０１２ꎬ７(４):ｅ３３８５１. [９]㊀ＦＡＮＱＣꎬＷＵＰＦꎬＤＡＩＧＪꎬｅｔａｌ.Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆ１９ｌｏｃｉｆｏｒｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｔｒａｉｔｓｉｎａｌｏｃａｌＣｈｉｎｅｓｅｃｈｉｃｋｅｎｂｙｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅｓｔｕｄｙ[Ｊ].ＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＲｅｓｅａｒｃｈꎬ２０１７ꎬ１６(１):１￣８. [１０]张海林.蛋鸡蛋重的影响因素和控制措施[Ｊ].现代畜牧科技ꎬ２０２０(５):２９￣３０.[１１]陆㊀本ꎬ译.蛋重的遗传[Ｊ].国外畜牧学(猪与禽)ꎬ１９９２(４):３８￣３９.[１２]林如龙.山麻鸭体重㊁产蛋量和蛋重的遗传参数研究[Ｊ].中国家禽ꎬ２０１６ꎬ３８(１１):６２￣６４.[１３]ＣＨＡＮＧＭＴꎬＣＨＥＮＧＹＳꎬＨＵＡＮＧＭＣ.Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｏｆｐｒｏｌａｃ￣ｔｉｎｈａｐｌｏｔｙｐｅｓｗｉｔｈｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｔｒａｉｔｓｉｎＴｓａｉｙａｄｕｃｋｓ[Ｊ].ＡｎｉｍａｌＲｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅꎬ２０１２ꎬ１３５(１/４):９１￣９６.[１４]李凤宁ꎬ徐桂云ꎬ张俊楠ꎬ等.广西麻鸡产蛋相关基因的ＳＮＰｓ检测及其与蛋用性能关联分析[Ｊ].中国畜牧杂志ꎬ２０２０ꎬ５６(５):７８￣８２.[１５]李丛艳.鸡ＰＲＬ￣Ｒ基因多态性与就巢和产蛋性状的关联研究[Ｄ].成都:四川农业大学ꎬ２００９.[１６]ＦＥＮＧＸＰꎬＫＵＨＮＬＥＩＮＵꎬＡＧＧＲＥＹＳＥꎬｅｔａｌ.Ｔｒａｉｔａｓｓｏｃｉａ￣ｔｉｏｎｏｆｇｅｎｅｔｉｃｍａｒｋｅｒｓｉｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｈｏｒｍｏｎｅａｎｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈｈｏｒ￣ｍｏｎｅｒｅｃｅｐｔｏｒｇｅｎｅｉｎａＷｈｉｔｅＬｅｇｈｏｒｎｓｔｒａｉｎ[Ｊ].ＰｏｕｌｔｒｙＳｃｉ￣ｅｎｃｅꎬ１９９７ꎬ７６(１２):１７７０￣１７７５.[１７]詹慧琴.鸡产蛋相关基因的ＳＮＰｓ检测及其与蛋用性能关系的研究[Ｄ].武汉:华中农业大学ꎬ２００６.[１８]ＰＵＹＪꎬＷＵＹꎬＸＵＸＪꎬｅｔａｌ.ＡｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｏｆＶＩＰＲ￣１ｇｅｎｅｐｏｌｙ￣ｍｏｒｐｈｉｓｍｓａｎｄｈａｐｌｏｔｙｐｅｓｗｉｔｈｅｇｇｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｌａｙｉｎｇｑｕａｉｌｓ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｈｅｊｉａｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ￣ＳｃｉｅｎｃｅＢ(Ｂｉｏｍｅｄｉｃｉｎｅ＆Ｂｉｏｔｅｃｈ￣ｎｏｌｏｇｙ)ꎬ２０１６ꎬ１７(８):５９１￣５９６.[１９]ＫＨＡＬＴＡＢＡＤＩＦＡＲＡＨＡＮＩＡＨꎬＭＯＨＡＭＭＡＤＩＨꎬＭＯＲＡＤＩＭＨꎬｅｔａｌ.Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｐｏｔｅｎｔｉａｌｇｅｎｏｍｉｃｒｅｇｉｏｎｓｆｏｒｅｇｇｗｅｉｇｈｔｂｙａｈａｐｌｏｔｙｐｅ￣ｂａｓｅｄｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｕｄｙｕｓｉｎｇＢａｙｅｓ￣ｉａｎｍｅｔｈｏｄｓ[Ｊ].ＢｒｉｔｉｓｈＰｏｕｌｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅꎬ２０２０ꎬ６１(３):２５１￣２５７. [２０]ＣＨＡＮＧＭＴꎬＣＨＥＮＧＹＳꎬＨＵＡＮＧＭＣ.Ａｎｏｖｅｌｎｏｎ￣ｓｙｎｏｎｙ￣ｍｏｕｓＳＮＰｏｆｔｈｅＣＯＬＸｇｅｎｅａｎｄｉｔｓａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｗｉｔｈｄｕｃｋｒｅｐｒｏ￣ｄｕｃｔｉｖｅｔｒａｉｔｓ[Ｊ].ＭｏｌｅｃｕｌａｒａｎｄＣｅｌｌｕｌａｒＰｒｏｂｅｓꎬ２０１２ꎬ２６(５):２０４￣２０７.[２１]ＣＨＡＮＧＭＴꎬＣＨＥＮＧＹＳꎬＨＵＡＮＧＭＣ.ＡｎｏｖｅｌＳＮＰｏｆｔｈｅＰＮＲＣ１ｇｅｎｅａｎｄｉｔｓａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｗｉｔｈｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｔｒａｉｔｓｉｎＴｓａｉｙａｄｕｃｋｓ[Ｊ].Ｔｈｅｒｉｏｇｅｎｏｌｏｇｙꎬ２０１２ꎬ７８(１):１４０￣１４６.[２２]ＣＨＡＮＧＭＴꎬＣＨＥＮＧＹＳꎬＨＵＡＮＧＭＣ.ＮｏｖｅｌｇｅｎｅｔｉｃｍａｒｋｅｒｓｏｆｔｈｅｃａｒｂｏｎｉｃａｎｈｙｄｒａｓｅＩＩｇｅｎｅａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｅｇｇｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｔｒａｉｔｓｉｎＴｓａｉｙａｄｕｃｋｓ[Ｊ].ＲｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎＤｏ￣ｍｅｓｔｉｃＡｎｉｍａｌｓꎬ２０１３ꎬ４８(１):９８￣１０４.[２３]ＳＣＨＡＥＲＥＮ￣ＷＩＥＭＥＲＳＮꎬＡＮＤＲＥＥꎬＫＡＰＦＨＡＭＭＥＲＪＰꎬｅｔａｌ.ＴｈｅＥｘＤｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆｔｈｅｏｒｐｈａｎｎｕｃｌｅａｒｒｅｃｅｐｔｏｒＲＯＲβｉｎｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇａｎｄａｄｕｌｔｒａｔｎｅｒｖｏｕｓｓｙｓｔｅｍｓｕｇｇｅｓｔｓａｒｏｌｅｉｎｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇｏｆｓｅｎｓｏｒｙｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｉｎｃｉｒｃａｄｉａｎｒｈｙｔｈｍ[Ｊ].ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｅｕｒｏｓｃｉｅｎｃｅꎬ１９９７ꎬ９(１２):２６８７￣２７０１. [２４]ＡＮＤＲÉＥꎬＣＯＮＱＵＥＴＦꎬＳＴＥＩＮＭＡＹＲＭꎬｅｔａｌ.Ｄｉｓｒｕｐｔｉｏｎｏｆｒｅｔｉｎｏｉｄ￣ｒｅｌａｔｅｄｏｒｐｈａｎｒｅｃｅｐｔｏｒｂｅｔａｃｈａｎｇｅｓｃｉｒｃａｄｉａｎｂｅｈａｖｉｏｒꎬｃａｕｓｅｓｒｅｔｉｎａｌｄｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎａｎｄｌｅａｄｓｔｏｖａｃｉｌｌａｎｓｐｈｅｎｏｔｙｐｅｉｎｍｉｃｅ[Ｊ].ＴｈｅＥＭＢＯＪｏｕｒｎａｌꎬ１９９８ꎬ１７(１４):３８６７￣３８７７. [２５]ＭＡＳＡＮＡＭＩꎬＳＵＭＡＹＡＩＣꎬＢＥＣＫＥＲ￣ＡＮＤＲＥＭꎬｅｔａｌ.Ｂｅ￣ｈａｖｉｏｒａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎａｎｄｍｏｄｕｌａｔｉｏｎｏｆｃｉｒｃａｄｉａｎｒｈｙｔｈｍｓｂｙｌｉｇｈｔａｎｄｍｅｌａｔｏｎｉｎｉｎＣ３Ｈ/ＨｅＮｍｉｃｅｈｏｍｏｚｙｇｏｕｓｆｏｒｔｈｅＲＯＲβｋｎｏｃｋｏｕｔ[Ｊ].ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＲｅｇｕｌａｔｏｒｙꎬＩｎｔｅｇｒａ￣ｔｉｖｅａｎｄＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２００７ꎬ２９２(６):Ｒ２３５７￣Ｒ２３６７. [２６]ＧＵＩＬＬＡＵＭＯＮＤＦꎬＤＡＲＤＥＮＴＥＨꎬＧＩＧＵÈＲＥＶꎬｅｔａｌ.Ｄｉｆｆｅｒ￣ｅｎｔｉａｌｃｏｎｔｒｏｌｏｆＢｍａｌ１ｃｉｒｃａｄｉａｎｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｂｙＲＥＶ￣ＥＲＢａｎｄＲＯＲｎｕｃｌｅａｒｒｅｃｅｐｔｏｒｓ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＲｈｙｔｈｍｓꎬ２００５ꎬ２０(５):３９１￣４０３.[２７]ＫＵＭＡＫＩＹꎬＵＫＡＩ￣ＴＡＤＥＮＵＭＡＭꎬＵＮＯＫＤꎬｅｔａｌ.Ａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｈｉｇｈ￣ａｍｐｌｉｔｕｄｅＣｉｓ￣ｅｌｅｍｅｎｔｓｉｎｔｈｅｍａｍｍａｌｉａｎｃｉｒｃａｄｉａｎｃｌｏｃｋ[Ｊ].ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉ￣ｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａꎬ２００８ꎬ１０５(３９):１４９４６￣１４９５１.[２８]ＰＲＥＩＴＮＥＲＮꎬＤＡＭＩＯＬＡＦꎬＬＯＰＥＺ￣ＭＯＬＩＮＡＬꎬｅｔａｌ.Ｔｈｅｏｒ￣ｐｈａｎｎｕｃｌｅａｒｒｅｃｅｐｔｏｒＲＥＶ￣ＥＲＢαｃｏｎｔｒｏｌｓｃｉｒｃａｄｉａｎｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｗｉｔｈｉｎｔｈｅｐｏｓｉｔｉｖｅｌｉｍｂｏｆｔｈｅｍａｍｍａｌｉａｎｃｉｒｃａｄｉａｎｏｓｃｉｌｌａｔｏｒ[Ｊ].Ｃｅｌｌꎬ２００２ꎬ１１０(２):２５１￣２６０.[２９]ＳＡＴＯＴＫꎬＰＡＮＤＡＳꎬＭＩＲＡＧＬＩＡＬＪꎬｅｔａｌ.Ａｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｅ￣ｎｏｍｉｃｓｓｔｒａｔｅｇｙｒｅｖｅａｌｓＲｏｒａａｓａｃｏｍｐｏｎｅｎｔｏｆｔｈｅｍａｍｍａｌｉａｎｃｉｒ￣ｃａｄｉａｎｃｌｏｃｋ[Ｊ].Ｎｅｕｒｏｎꎬ２００４ꎬ４３(４):５２７￣５３７.[３０]ＫＡＮＧＨＳꎬＡＮＧＥＲＳＭꎬＢＥＡＫＪＹꎬｅｔａｌ.Ｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐｒｏ￣ｆｉｌｉｎｇｒｅｖｅａｌｓａｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｒｏｌｅｆｏｒＲＯＲαａｎｄＲＯＲγｉｎｐｈａｓｅＩａｎｄｐｈａｓｅＩＩｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ[Ｊ].ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＧｅｎｏｍｉｃｓꎬ２００７ꎬ３１(２):２８１￣２９４.[３１]ＪＥＴＴＥＮＡＭ.Ｒｅｔｉｎｏｉｄ￣ｒｅｌａｔｅｄｏｒｐｈａｎｒｅｃｅｐｔｏｒｓ(ＲＯＲｓ):ｃｒｉｔｉｃａｌｒｏｌｅｓｉｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬｉｍｍｕｎｉｔｙꎬｃｉｒｃａｄｉａｎｒｈｙｔｈｍꎬａｎｄｃｅｌｌｕｌａｒｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ[Ｊ].ＮｕｃｌｅａｒＲｅｃｅｐｔｏｒＳｉｇｎａｌｉｎｇꎬ２００９ꎬ７:ｅ００３. [３２]ＵＴＴＡＲＩＬＬＩＡꎬＲＡＮＧＡＮＡＴＨＰꎬＪＡＩＮＳＪꎬｅｔａｌ.Ｎｏｖｅｌｍｕｔａ￣ｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅａｒｙｌｓｕｌｐｈａｔａｓｅＢ(ＡＲＳＢ)ｇｅｎｅｉｎＩｎｄｉａｎｐａｔｉｅｎｔｓｗｉｔｈｍｕｃｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｏｓｉｓｔｙｐｅＶＩ[Ｊ].ＩｎｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｅｄｉｃａｌＲｅ￣ｓｅａｒｃｈꎬ２０１５ꎬ１４２(４):４１４￣４２５.[３３]ＷＡＮＧＰꎬＭＡＲＧＯＬＩＳＣꎬＬＩＮＧꎬｅｔａｌ.ＭｕｃｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｏｓｉｓｔｙｐｅＶＩｉｎａｇｒｅａｔＤａｎｅｃａｕｓｅｄｂｙａｎｏｎｓｅｎｓｅｍｕｔａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＡＲ￣ＳＢｇｅｎｅ[Ｊ].ＶｅｔｅｒｎａｒｙＰａｔｈｏｌｏｇｙꎬ２０１７ꎬ５５(２):２８６￣２９３. [３４]ＭＡＬＥＫＰＯＵＲＮꎬＶＡＫＩＬＩＲꎬＨＡＭＺＥＨＬＯＩＥＴ.Ｍｕｔａｔｉｏｎａｌａｎａｌ￣ｙｓｉｓｏｆＡＲＳＢｇｅｎｅｉｎｍｕｃｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｏｓｉｓｔｙｐｅＶＩ:ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ９６４陶志云等:鸭蛋质量相关遗传变异及功能基因筛选与鉴定ｏｆｔｈｒｅｅｎｏｖｅｌｍｕｔａｔｉｏｎｓｉｎＩｒａｎｉａｎｐａｔｉｅｎｔｓ[Ｊ].ＩｒａｎｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢａｓｉｃＭｅｄｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２０１８ꎬ２１(９):９５０￣９５６.[３５]ＯＳＨＩＴＡＨꎬＮＩＳＨＩＮＯＲꎬＴＡＫＡＮＯＡꎬｅｔａｌ.ＲＡＳＥＦｉｓａｎｏｖｅｌｄｉａｇｎｏｓｔｉｃｂｉｏｍａｒｋｅｒａｎｄａｔｈｅｒａｐｅｕｔｉｃｔａｒｇｅｔｆｏｒｌｕｎｇｃａｎｃｅｒ[Ｊ].ＭｏｌｅｃｕｌａｒＣａｎｃｅｒＲｅｓｅａｒｃｈꎬ２０１３ꎬ１１(８):９３７￣９５１.[３６]ＭＩＴＲＡＳꎬＦＥＤＥＲＩＣＯＬꎬＺＨＡＯＷꎬｅｔａｌ.Ｒａｂ２５ａｃｔｓａｓａｎｏｎ￣ｃｏｇｅｎｅｉｎｌｕｍｉｎａｌＢｂｒｅａｓｔｃａｎｃｅｒａｎｄｉｓｃａｕｓａｌｌｙａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈＳｎａｉｌｄｒｉｖｅｎＥＭＴ[Ｊ].Ｏｎｃｏｔａｒｇｅｔꎬ２０１６ꎬ７(２６):４０２５２￣４０２６５. [３７]ＹＵＸꎬＦＡＮＧＺꎬＬＩＧꎬｅｔａｌ.ＨｉｇｈＲＡＳＥＦｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｓａｓｓｏｃｉａｔ￣ｅｄｗｉｔｈａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｂｅｔｔｅｒｐｒｏｇｎｏｓｉｓｉｎｃｏｌｏｒｅｃｔａｌｃａｎｃｅｒ[Ｊ].Ｉｎ￣ｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｌｉｎｉｃａｌａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＰａｔｈｏｌｏｇｙꎬ２０１８ꎬ１１(９):４２７６￣４２８２.[３８]ＹＵＸꎬＦＡＮＧＺꎬＬＩＧꎬｅｔａｌ.ＨｉｇｈＲＡＳＥＦｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｓａｓｓｏｃｉａｔ￣ｅｄｗｉｔｈａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｂｅｔｔｅｒｐｒｏｇｎｏｓｉｓｉｎｃｏｌｏｒｅｃｔａｌｃａｎｃｅｒ[Ｊ].Ｉｎ￣ｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｌｉｎｉｃａｌａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＰａｔｈｏｌｏｇｙꎬ２０１８ꎬ１１(９):４２７６￣４２８２.[３９]ＭＡＡＴＷꎬＢＥＩＢＯＥＲＳＨꎬＪＡＧＥＲＭＪꎬｅｔａｌ.Ｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｒｅｇｕｌａ￣ｔｉｏｎｉｄｅｎｔｉｆｉｅｓＲＡＳＥＦａｓａｔｕｍｏｒ￣ｓｕｐｐｒｅｓｓｏｒｇｅｎｅｉｎｕｖｅａｌｍｅｌａｎｏ￣ｍａ[Ｊ].ＩｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｖｅＯｐｈｔｈａｌｍｏｌｏｇｙ＆ＶｉｓｕａｌＳｃｉｅｎｃｅꎬ２００８ꎬ４９(４):１２９１￣１２９８.[４０]ＳＨＩＢＡＴＡＭꎬＫＡＮＤＡＭꎬＳＨＩＭＩＺＵＤꎬｅｔａｌ.ＲＡＳＥＦｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｅｓｗｉｔｈｈｏｒｍｏｎｅｒｅｃｅｐｔｏｒｓｔａｔｕｓｉｎｂｒｅａｓｔｃａｎｃｅｒ[Ｊ].Ｏｎｃｏｌ￣ｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓꎬ２０１８ꎬ１６(６):７２２３￣７２３０.[４１]ＸＩＡＯＢꎬＨＡＮＧＪꎬＬＥＩＴꎬｅｔａｌ.Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｋｅｙｇｅｎｅｓｒｅｌｅ￣ｖａｎｔｔｏｔｈｅｐｒｏｇｎｏｓｉｓｏｆＥＲ￣ｐｏｓｉｔｉｖｅａｎｄＥＲ￣ｎｅｇａｔｉｖｅｂｒｅａｓｔｃａｎｃｅｒｂａｓｅｄｏｎａｐｒｏｇｎｏｓｔｉｃｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｓｙｓｔｅｍ[Ｊ].ＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙＲｅ￣ｐｏｒｔｓꎬ２０１９ꎬ４６(２):２１１１￣２１１９.[４２]ＣＡＩＭＪꎬＬＩＡＮＧＸꎬＳＵＮＸꎬｅｔａｌ.Ｎｕｃｌｅａｒｒｅｃｅｐｔｏｒｃｏａｃｔｉｖａｔｏｒ２ｐｒｏｍｏｔｅｓｈｕｍａｎｂｒｅａｓｔｃａｎｃｅｒｃｅｌｌｇｒｏｗｔｈｂｙｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｔｈｅＭＡＰＫ/ＥＲＫｐａｔｈｗａｙ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＯｎｃｏｌｏｇｙꎬ２０１９ꎬ９:１６４.(责任编辑:王㊀妮)０７４江苏农业学报㊀２０２３年第３９卷第２期。
3品种鸡蛋外在品质及营养价值的对比分析作者：董传豪徐亚欧郑玉才饶开晴来源：《江苏农业科学》2016年第10期doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2016.10.102摘要：为比较不同品种鸡蛋外在蛋品质及营养成分含量的差异，在3个不同养鸡场随机选取3个鸡种（大恒鸡、泸宁鸡、科宝鸡）产蛋中期鸡蛋各60个，测定蛋质量、蛋黄质量、蛋清质量、蛋形指数、蛋壳厚度、蛋黄/蛋清比值、蛋清与蛋黄干物质含量、蛋壳与蛋黄颜色等常规鸡蛋品质，并测定蛋清内粗蛋白与蛋黄内粗蛋白、粗脂肪、钙、磷、铜、铁、锌、锰等营养指标。
结果表明，3个品种鸡蛋外在品质和营养物质含量上存在显著差异（P关键词：鸡蛋；蛋品质；蛋内营养中图分类号： S831.91文献标志码： A文章编号：1002-1302（2016）10-0351-03收稿日期：2015-08-16基金项目：四川省科技支撑计划（编号：2016NZ0003-05）；四川省应用基础项目（编号：2013JY0044）；西南民族大学研究生创新型科研项目（编号：CX2014SZ91）。
作者简介：董传豪（1990—），男，山东菏泽人，硕士，主要从事动物生长调控研究。
E-mail：1132426436@。
通信作者：饶开晴，博士，副教授，主要从事动物生长调控研究。
E-mail：wkxwzz6@。
鸡蛋因其较丰富的营养价值，成为人们日常饮食中重要的食品。
鸡蛋品质的优劣不仅影响其营养价值和烹饪价值，还影响着鸡胚的生长、发育和出壳。
影响鸡蛋品质的原因有很多，其中品种差异和饲粮水平是影响鸡蛋品质的主要因素[1-2]。
众多研究表明，种蛋品质和蛋内营养的差异对鸡胚血管生长、质量和出雏率等都具有显著影响[3-5]。
因此，研究种蛋品质和蛋内营养差异不仅有利于进一步改善鸡蛋的品质，还有利于改善鸡胚的生长和发育质量。
前人对于国内不同品种鸡蛋品质的对比研究已有报道[5-6]，但是对于大恒鸡、泸宁鸡和科宝鸡鸡蛋品质和蛋内营养对比研究尚未见报道。
