单胃动物蛋白质研究进展

体外酶法研究进展摘要：消化能值是评定饲料能量生物学效的主要指标之一。

客观精准地评定饲料的消化能值是确定动物营养需要量及优化饲料配方的主要决策依据。

本文主要介绍了体外酶法的研究进展，影响评定准确性的因素以及体外酶法评定饲料消化能中存在的一些难题。

关键词：猪;消化能;体外酶法引言能量是饲料营养物质的第一要素。

代谢能值是评定饲料能量生物学效的主要指标之一，因此，客观精准地评定饲料的代谢能值是确定动物营养需要量及优化饲料配方的主要决策依据。

目前评定饲料营养价值的方法主要有体内法、半体内法(运动尼龙袋法)和体外法(酶法)。

体内法和半体内法评定饲料营养物质在小肠消化率虽然较为客观实际，但都需要依赖于试验动物，半体内法还需要借助于必要的瘘管手术和试验设备，试验较麻烦且费用昂贵，不适于生产实际，而酶法是利用一种或多种酶或动物小肠液模拟动物体内的环境，在体外对营养物质进行消化，以评定营养物质的消化率，是一种快速且相对准确的试验方法。

酶法最早产生于50年代，最初只是用单一胃蛋白酶法评定饲料蛋白质的消化率，虽然这一方法快速简便，但与体内法所测数据相差较大(Grand 和Carroll,1958; Campbell,1961)。

Akeson和Stahmann(1964)进一步发展了酶法，在胃蛋白酶的基础上又加入了胰蛋白酶，测得真蛋白消化率与体内法所测数据强烈相关(r=0.995)，使得胃蛋白酶加胰蛋白酶法成为评定单胃动物饲料蛋白质消化率的常规方法, 但这种方法是在假定蛋白消化率不受其他养分消化影响的基础上建立的，而消化道酶谱是一个复杂多变的多酶系统，由于各种酶元所需要的激活条件不同以及酶作用于底物的反馈抑制作用。

所以胃蛋白酶加胰蛋白酶法并不能真正反映体内消化过程。

日本Furuya(1974)提出了胃蛋白酶加小肠液测定离体消化试验方法，通过离体法和全收粪二者比较,两法干物质和能量消化率间均为强相关，且测值相当一致。

国内张子仪等(1981-1988)对此法做了进一步研究，已形成一套完整的实验室测定猪饲料营养物质消化率的体外方法。

动物营养学报２０２０，３２（３）：９８９⁃９９７ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０２０．０３．００３赖氨酸及其在鸡㊁猪营养上的研究进展贾红敏１，２㊀韩㊀冰２㊀刘向阳２㊀谯仕彦１，３∗（１．中国农业大学动物科学与技术学院，北京１００１９３；２．中牧实业股份有限公司，北京１０００９５；３．生物饲料添加剂北京市重点实验室，北京１００１９３）摘㊀要：赖氨酸可以直接参与动物机体蛋白质的合成，作为鸡㊁猪的限制性氨基酸，其在饲粮中的含量不仅反映了饲粮蛋白质的品质，而且对提高动物的日增重㊁饲料转化效率以及改善动物的胴体品质等都会产生重要的影响㊂本文结合目前国内外的现有研究，对赖氨酸及其在鸡㊁猪营养中的应用作简要的概述，为赖氨酸在畜禽营养中的进一步研究与应用提供理论依据㊂关键词：赖氨酸；鸡；猪中图分类号：Ｓ８１６㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０２０）０３⁃０９８９⁃０９收稿日期：２０１９－０８－２８作者简介：贾红敏（１９８６ ），女，山东济南人，博士，从事动物营养与饲料科学研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｊｉａｈｏｎｇｍｉｎ＠１２６．ｃｏｍ∗通信作者：谯仕彦，教授，博士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｑｉａｐｓｈｙ＠ｍａｆｉｃ．ａｃ．ｃｎ㊀㊀赖氨酸通常是单胃动物饲粮中的必需氨基酸，是典型的玉米－豆粕型饲粮或其他饼粕替代豆粕饲粮中的重要营养成分，直接参与动物机体蛋白质的合成，是合成蛋白质不可或缺的重要组成部分㊂研究者对赖氨酸及其相关应用的研究已经超过１３０年㊂如今，赖氨酸在动物饲粮中的含量不仅反映了饲粮蛋白质的品质，而且对提高动物的日增重㊁饲料转化效率以及改善动物的胴体品质等都会产生重要的影响㊂因在畜禽营养中特有的生理功能，赖氨酸显得重要且无法被替代㊂本文基于近些年来国内外的相关研究，对赖氨酸及其在单胃动物营养中的应用作简要的回顾，为赖氨酸在畜禽行业中的更好研究与应用提供一定的理论基础㊂１㊀赖氨酸的研究进展１．１㊀赖氨酸的发现及结构㊀㊀早在１８８９年，赖氨酸作为酪蛋白的水解产物被Ｄｒｅｃｈｓｅｌ发现；１８９１年，赖氨酸的组成成分被确定并被命名；１８９９年，赖氨酸的结构被确定；１９０２年，赖氨酸可以通过化学合成；１９２８年，晶体赖氨酸第１次被制备［１］㊂㊀㊀赖氨酸化学分子式为Ｃ６Ｈ１４Ｏ２Ｎ２，又名２，６－二氨基己酸，其化学基本结构如图１所示，碱性特征明显，被视为一种氨基羧酸，相对分子质量为１４６．１９，熔点为２６３ ２６４ħ㊂纯品赖氨酸从外观上看为白色，形状为针状结晶，易溶于水，难溶于有机溶液，无明显气味，稍带一种较为特殊的臭味㊂赖氨酸不太容易结晶，且旋光性较为明显㊂从光学活性的角度看可分为Ｌ型（左旋）㊁Ｄ型（右旋）和ＤＬ型（消旋）３种结构类型㊂单胃动物体内不存在Ｄ－氨基酸氧化酶，只能利用Ｌ型赖氨酸㊂图１㊀赖氨酸的化学基本结构Ｆｉｇ．１㊀Ｂａｓｉｃｃｈｅｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｌｙｓｉｎｅ１．２㊀赖氨酸的代谢过程㊀㊀赖氨酸在体内的代谢过程如图２所示［２－３］㊂赖氨酸在动物体内的代谢首先生成乙酰乙酰辅酶Ａ（ａｃｅｔｏａｃｅｔｙｌｃｏｅｎｚｙｍｅＡ，ａｃｅｔｏａｃｅｔｙｌ⁃ＣｏＡ），也称戊二酰辅酶Ａ，进一步分解可能有以下２种方式：一是生成α－酮戊二酸或乙酰辅酶Ａ，进入三羧酸㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷循环；二是经过机体消化吸收，通过酶的作用形成肉毒碱，为机体提供合成蛋白质过程中的能量㊂赖氨酸在分解代谢过程中可以产生酮体，因此与亮氨酸㊁苏氨酸㊁色氨酸㊁异亮氨酸㊁苯丙氨酸和酪氨酸等均属于生酮氨基酸㊂㊀㊀①氨基氧化酶ａｍｉｎｏｏｘｉｄａｓｅ；②特定的氨基转移酶ｓｐｅｃｉｆｉｃｔｒａｎｓａｍｉｎａｓｅｓ㊂图２㊀赖氨酸的代谢过程Ｆｉｇ．２㊀Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｐｒｏｃｅｓｓｏｆｌｙｓｉｎｅ㊀㊀赖氨酸是必需氨基酸，不参加转氨基作用，在单胃动物体内无法自行合成［４］㊂被乙酰化后，Ｌ－赖氨酸中的ε－氨基经过氧化酶的作用进行脱氨基，余下的酮酸不会再次发生氨基化，因此赖氨酸脱氨基是一个无法逆转的过程［５］㊂㊀㊀进入肠道组织后，赖氨酸可用于肠黏膜蛋白质的合成，同时也参与分解和代谢㊂在仔猪上的研究发现，饲粮中有３０％ ６０％的必需氨基酸被门静脉排流组织（ｐｏｒｔａｌ⁃ｄｒａｉｎｅｄｖｉｓｃｅｒａ，ＰＤＶ）截取［６］㊂饲粮赖氨酸被肠道吸收后，并没有完全被肠外组织所利用，赖氨酸在首过代谢中被截留３５％左右㊂在被截留的赖氨酸中，参与肠道黏膜蛋白质合成的仅占１８％左右㊂在体外培养的仔猪肠道上皮细胞的研究证实，猪小肠上皮细胞只能代谢支链氨基酸［７］，而赖氨酸几乎不被氧化［８］，所以推测肠道对于赖氨酸等其他必需氨基酸的代谢主要是通过单胃动物肠道中定植的肠道微生物的发挥作用㊂１．３㊀赖氨酸的主要功能㊀㊀在畜禽最常用的玉米－豆粕型饲粮中，赖氨酸是重要的限制性氨基酸，在动物正常的生长发育中发挥着不可替代的作用㊂赖氨酸的生理功能有：１）参与合成酶㊁骨骼肌㊁多肽激素和赖氨酸加压素等体内蛋白质合成，这是赖氨酸最重要的功能；２）作为一种生酮氨基酸，当机体中可利用的碳水化合物不足时，赖氨酸参与酮体的生成和葡萄糖的代谢［９］；３）赖氨酸作为一种合成肉毒碱的前体物质参与脂质代谢，而肉毒碱可以将不饱和脂肪酸转化为能量，有助于降低机体胆固醇的水平；４）赖氨酸具有碱性，可维持体内酸碱稳态；５）赖氨酸的添加可影响体内氨基酸的平衡，对机体吸收和利用其他氨基酸产生影响，从而进一步对合成蛋白质的过程产生影响［１０－１１］；６）赖氨酸还可以通过神经调节的渠道对胸腺和脾脏的功能进行调控，从而提高机体的一系列能力，如抗应激能力和免疫力［１２］㊂此外，赖氨酸经赖氨酸羟化酶羟基化形成的羟赖氨酸，是胶原蛋白的结构部分㊂㊀㊀随着理想蛋白质模式的提出和应用，赖氨酸成为理想蛋白质模式中的对照氨基酸，氨基酸的需要量多采用其与赖氨酸的比例来进行表示［１３］，这是因为：１）赖氨酸功能相对简单，单胃动物消化吸收的赖氨酸几乎全部用于机体蛋白质的合成，不像含硫氨基酸或色氨酸等需要经过不同的代谢通路，具有多种复杂的生理过程；２）赖氨酸分析相对容易，饲料原料中赖氨酸的分析较含硫氨基酸或色氨酸等氨基酸的分析更容易；３）赖氨酸的研究相对广泛，研究者对赖氨酸需要量的研究比较多，以此对理想蛋白质模式中可消化氨基酸进行０９９３期贾红敏等：赖氨酸及其在鸡㊁猪营养上的研究进展估计和评价㊂㊀㊀在传统动物营养中，饲粮氨基酸的供给大部分来源于谷物原料，谷物原料所提供的氨基酸占氨基酸总量的３０％ ６０％［１４］㊂饲粮中谷物来源的蛋白质经畜禽胃肠道的消化吸收后，还有一部分以氮素的形式从粪尿中排出，这部分多余氮素的排放带来了原料浪费㊁经济损耗和环保压力㊂所以，晶体赖氨酸的使用除了参与动物机体生长㊁提高畜禽的生产性能和提高畜产品品质外，在生产低公害饲料和减少畜禽排泄物对环境的污染等方面也有着积极的作用［１５］㊂㊀㊀在食品营养的研究表明，利用赖氨酸的味道［１６］，通过赖氨酸㊁组氨酸与精氨酸之间的相互作用可以促成咸味［１７］，进而可以替代食盐，利于人类目前倡导的低盐饮食的实施㊂同时，赖氨酸的应用还可以提高肉制品的出品率［１８］，调节肉制品的ｐＨ，改善肉质［１９］㊂２㊀赖氨酸在鸡、猪营养上的研究进展２．１㊀影响赖氨酸需要量的因素㊀㊀氨基酸的营养需要是当今动物营养研究的热点之一，为确定赖氨酸的需要量，动物营养学家进行了大量试验，但是统一标准的赖氨酸需要量并未完全建立，这是因为诸多因素都能影响实际畜禽饲粮中赖氨酸的需求量，于是相关试验和研究还在不断开展㊂环境因素㊁动物因素㊁饲粮因素㊁评估模型和效应指标等是影响赖氨酸需要量的主要因素［４，２０］㊂２．１．１㊀环境因素㊀㊀一般来讲，环境温度升高，赖氨酸的需要量也会相应提高，高温会造成畜禽采食量减少，会引发热应激反应，还会导致畜禽体内营养的再分配，改变畜禽胴体组成㊂２．１．２㊀动物因素㊀㊀不同品种㊁品系和性别的畜禽，受基因影响，其生长速度和体格大小各有不同，胴体组成㊁生理特性以及产蛋性能等均呈现较大差异，于是对赖氨酸的需要量也千差万别［２１］㊂一般规律是体型㊁年龄和体重较大的畜禽对赖氨酸的需要量会相应更多㊂研究发现，公鸡的赖氨酸需要量比母鸡的要高，原因在于公鸡蛋白质水平更高，而脂肪含量更少［２２］㊂从蛋白质沉积率的角度来看，快速生长品种比慢速生长品种沉积率高，对赖氨酸的需求也更多［２３］㊂畜禽的年龄和体重也影响赖氨酸的需要量，从绝对值角度看，即用每只每天所需赖氨酸的数值进行分析，年龄和体重越大，所需的赖氨酸越多；从相对值角度看，即用赖氨酸占饲粮的比重进行分析，年龄和体重越大，所需的赖氨酸比例越小㊂Ｔｈａｌｅｒ等［２４］研究发现，对于８ ２０ｋｇ的仔猪来说，添加赖氨酸有助于提高其生长性能，但对于２０ｋｇ以上的猪来说，其生长性能和胴体质量（背膘厚度㊁胴体长度和净肉率等）受到赖氨酸的影响并不显著㊂２．１．３㊀饲粮因素㊀㊀饲粮中的能量和蛋白质水平㊁氨基酸含量与比例㊁氨基酸互作㊁赖氨酸的利用率和其他营养物质等因素都会影响畜禽的赖氨酸需要量㊂㊀㊀能量是确定其他大多数营养素的基础，畜禽会为基于自身的能量需要而对采食量进行调节，如果饲粮中包含的能量水平较高，畜禽会减少采食量，反之亦然，所以饲粮中能量水平的不同应当是蛋白质和赖氨酸含量调整的重要依据㊂Ｏ Ｇｒａ⁃ｄｙ［２５］的研究表明，赖氨酸的需要量受到饲粮中所含能量水平的影响，添加赖氨酸使饲喂低能量饲粮的猪的采食量和日增重增高，而使饲喂高能量饲粮的猪的采食量下降，但日增重维持不变㊂Ｌｅｗｉｓ等［２６］用高能量（１４．９ＭＪ／ｋｇ）与低能量（１３．９ＭＪ／ｋｇ）饲粮研究，得出的结论与Ｏ Ｇｒａ⁃ｄｙ［２５］的相似，即在饲粮中添加赖氨酸使仔猪的采食量下降，而日增重不变，赖氨酸的需要量不因能量的高低而改变，两者之间不存在互作关系㊂同时，Ｌｅｗｉｓ等［２６］还认为，能量的增加可能使赖氨酸的利用率提高，能量的变化也可能造成胴体品质的改变㊂㊀㊀Ｌｉｎ［２７］的研究发现，饲粮中包含的蛋白质水平与断奶仔猪所需的必需氨基酸量之间存在相关关系，二者呈现同向变化，当蛋白质水平在１７．５％ ２１．５％时，对赖氨酸的需要量逐渐增多，即每增加１％的蛋白质，赖氨酸的需要量也相应增加０．０４％㊂当饲粮中包含的蛋白质减少后，由于缺乏某些氨基酸，会造成氨基酸需要量的下降㊂一般而言，饲粮中包含的蛋白质越多，必需氨基酸的需要量也会随之增加㊂饲粮中蛋白质提供的非必需氨基酸对生物体也具有重要作用，因为某些非必需氨基酸的合成需要消耗某些必需氨基酸，所以有必要在饲粮中保证足够量的某些非必需氨基酸，以确１９９㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷保相应的必需氨基酸有足够的供应㊂㊀㊀氨基酸互作有４种形式，即氨基酸不平衡㊁氨基酸拮抗㊁氨基酸过量和氨基酸缺乏㊂如果饲粮中包含的氨基酸整体不平衡，畜禽的生产性能也会相应受到削弱，通过增加缺乏的氨基酸可以改变这种不平衡状态［２８］㊂拮抗作用会在结构相似的氨基酸之间存在，彼此干扰对方的消化或利用㊂从另一个角度看，某种氨基酸水平提高后，另一种氨基酸的需求程度也会相应提高㊂当赖氨酸在血液中的含量增加时，通过肾小管吸收的精氨酸会相应减少，更多的精氨酸会通过尿液排出［２９］㊂当氨基酸处于临界缺乏的状态时，增加采食量可以保证畜禽对于氨基酸的必要摄入；但是，如果严重缺乏某种氨基酸，畜禽自身会受到严重影响，无论采食量还是生产性能都会相应降低，需要补充缺乏的氨基酸㊂当赖氨酸含量过大时，肉鸭对精氨酸的需求会受到影响，但过量精氨酸对赖氨酸的需求不存在显著影响［３０］㊂过量氨基酸会造成氨基酸中毒，使得畜禽体重和采食量等体征受到影响，同时也会造成生产性能低下和严重病症的出现㊂当赖氨酸过量时，精氨酸酶的活性会相应提高，进而造成精氨酸分解增多，导致对精氨酸的需求增加㊂㊀㊀Ｍａｒｔｉｎｅｚ等［３１］通过观察末端回肠瘘管猪食用玉米－花生饼基础饲粮，测量赖氨酸的表观消化率以及可消化赖氨酸的需要量㊂测定结果显示，基础饲粮中包含的赖氨酸的表观消化率为７９．９％，晶体赖氨酸的表观消化率为９６．７％，可消化赖氨酸需要量为１．０３％㊂基于比较屠宰法对赖氨酸的利用率进行研究的结果表明［３２］，胴体赖氨酸沉积越多，赖氨酸的采食量也越多，二者之间的正相关关系呈线性㊂㊀㊀畜禽赖氨酸需要量与饲粮中所包含的营养成分之间存在一定关联性，诸如矿物元素㊁维生素㊁抗生素㊁甜菜碱以及肉碱等都会对赖氨酸需要量产生一定影响［３３］㊂Ｌｅｐｉｎｅ等［３４］和Ｍａｈａｎ［３５］研究了乳清粉和赖氨酸需要量之间的关系，研究结果显示，同时添加乳清粉和赖氨酸有助于提升仔猪机体生长性能，为进一步研究早期断奶仔猪饲粮中碳水化合物的可利用性与赖氨酸的添加效应打下了基础㊂２．１．４㊀评估模型和效应指标㊀㊀在进行剂量效应的各项试验时，如何选择模型和统计方法往往成为影响需要量评估的重要指标㊂常用的评估模型有多重比较（又称均值比较）㊁线性模型和非线性模型等，这３种评估模型各有其特点与局限性㊂此外，如何选择效应指标也是关乎需要量评估值变异的关键因素㊂按照被测氨基酸采食量和动物呈现的效应之间的关系，效应指标可以分为氮平衡和生产性能㊁血浆氨基酸和被测氨基酸直接氧化法和血浆尿素氮和标记氨基酸氧化法３类㊂此外，血浆必需氨基酸浓度也被作为辅助的效应指标来评估氨基酸的需要量㊂２．２　鸡、猪的赖氨酸需要量２．２．１㊀鸡的赖氨酸需要量㊀㊀针对肉鸡，Ｈａｎ等［２２］对３ ６周龄肉鸡的可消化赖氨酸需要量进行了研究，认为公鸡维持最大体增重的可消化赖氨酸需要量为０．８５％，而母鸡的这一数值为０．７８％；关于维持最佳饲料转化率和胸肉产量，公鸡的可消化赖氨酸需要量为０．９０％，而母鸡为０．８５％㊂罗兰等［３６］提出，公鸡的增重效果方面，在２１ ３０日龄时，食用含赖氨酸１．３５％饲粮的效果最明显；在３１ ４０日龄时，食用含赖氨酸１．３０％饲粮的效果最明显；在４１ ５０日龄时，食用含赖氨酸１．２０％饲粮的效果最明显㊂这一试验表明，日龄不同的公鸡对赖氨酸的需求量也各不相同㊂随着日龄增加，赖氨酸的需求会相应减少㊂关于母鸡的试验结果有所不同，在食用包含１．２０％赖氨酸的饲粮时，母鸡的生产速度较快㊂㊀㊀针对蛋鸡，赖氨酸水平对产蛋率有显著影响，赖氨酸水平增加，产蛋率也会明显提升［３７］，蛋鸡对赖氨酸的需求整体上也呈现逐步升高的态势㊂大量研究提出，现有的ＮＲＣ（１９９４）［３８］推荐的赖氨酸需要量实际上可能低于实际蛋鸡最佳生产性能所需要的赖氨酸量㊂据报道，对于２３ ３８周龄的蛋鸡，饲粮中包含的赖氨酸增加后，日产蛋量也随之增加［３９］；Ｊｅｒｏｃｈ［４０］的研究显示，白壳蛋鸡和褐壳蛋鸡适宜的饲粮赖氨酸水平分别为０．８０％和０．７２％；Ｌｅｅｓｏｎ等［４１］推荐１８ ３２周龄产蛋鸡赖氨酸水平为０．８２％；蒋辉等［４２］通过二次曲线模型拟合产蛋量的方法，提出蛋鸡可消化赖氨酸的需要量为７４８（低能）和６９５ｍｇ／（ｄ㊃只）（高能）；通过理想氨基酸模式，对于轻型２４ ６０周龄产蛋鸡，６００ｍｇ／（ｄ㊃只）的赖氨酸可以促使产蛋率达到最２９９３期贾红敏等：赖氨酸及其在鸡㊁猪营养上的研究进展佳状态［４３］㊂综合以上得出，处于产蛋中后期的蛋鸡产蛋率及日产蛋量并未受到赖氨酸的显著影响，而蛋鸡所处的不同阶段是构成赖氨酸需要量的主要因素㊂因此，在实际工作中，应根据蛋鸡日龄配制和合理使用赖氨酸㊂２．２．２㊀猪的赖氨酸需要量㊀㊀针对断奶仔猪，试验发现，在蛋白质水平相同的情况下，当赖氨酸水平由１．００％提高到１．１５％时，仔猪的生长速度和料重比得到明显改善［４４］㊂Ｔｈａｌｅｒ等［２４］报道，在８ ２０ｋｇ仔猪的玉米豆粕饲粮中，当赖氨酸水平从０．７５％提高到１．２５％时，仔猪的体重和料重比有明显提高㊂Ｐｅｔｔｉｇｒｅｗ等［４５］推算出２６ｇ赖氨酸是每窝仔猪每天生长１ｋｇ的必要量㊂８ ２０ｋｇ仔猪需要０．８４％ １．２０％的赖氨酸，赖氨酸与蛋白质的比例为５．２％ ６．０％［４６］㊂黄苇等［４７］在２１ ４２日龄仔猪饲粮中分别添加０．６０％㊁０．８０％㊁１．００％㊁１．２０％和１．４０％的赖氨酸，试验结果显示，各组之间体增重差异极为显著，赖氨酸含量为１．４０％和１．２０％的试验组仔猪平均体重高于赖氨酸含量为０．６０％和０．８０％的试验组，且差异极为显著，赖氨酸含量为１．００％的试验组仔猪的平均体重高于赖氨酸含量为０．６０％与０．８０％的试验组，且差异较为显著㊂谢建兵等［４８］研究表明，早期断奶仔猪在总赖氨酸水平为１．４２％为最佳，当总赖氨酸水平提高到１．６０％时，其日增重㊁日采食量和每克赖氨酸增重均降低㊂目前，ＮＲＣ（２０１２）［１３］仔猪赖氨酸需要量的推荐值为１．５０％（５ ７ｋｇ）和ｌ．３５％（７ １１ｋｇ）㊂㊀㊀针对生长肥育猪，李德发等［４９］报道，当饲粮中赖氨酸水平为０．６％时，６５ｋｇ肥育猪生长速度处于最好状态㊂林映才等［５０］利用回直肠吻合术对３６ ６０ｋｇ的生长猪和６０ ９０ｋｇ的肥育猪进行测定，结果显示其对可消化赖氨酸的需要量分别为０．６５６％ ０．４５３％㊂冯定远等［５１］对生长肥育猪（杜ˑ长ˑ大）的赖氨酸需要量进行了研究，结果显示，当生长肥育猪体重为２０㊁３５㊁６５和１００ｋｇ时，对赖氨酸的需要量分别为１２．３㊁１４．８㊁１８．３和１５．３ｇ／ｄ，分别占饲粮的１．１２％㊁１．０６％㊁０．８６％和０．５８％㊂饲粮中赖氨酸供应不足或者过量都会影响生产肥育猪的正常生长［５２］㊂㊀㊀针对种猪，关于母猪赖氨酸需要量的研究存在较大差异，泌乳量㊁母猪体重及产仔数等都是相关影响因素㊂Ｐｅｔｔｉｇｒｅｗ等［４５］认为，当仔猪日增重分别为１．０㊁２．０与２．５ｋｇ时，母猪需要的赖氨酸量分别为２６．００㊁４５．２４与５８．２０ｇ㊂ＮＲＣ（２０１２）［１３］规定怀孕母猪饲粮中包含的赖氨酸水平为０．５２％ ０．５０％，泌乳母猪为０．７５％ ０．８４％㊂种猪的一些特性，如优良的生产性能和高蛋白质的沉积潜力对蛋白质营养要求更高，特别是对其精准性要求更高，因此种猪的生产和发育与蛋白质沉积之间存在密切关系［５３］㊂方桂友等［５４］的研究表明，二元母猪７０ １００ｋｇ阶段饲粮赖氨酸适宜摄入量为１６．５７ｇ／ｄ，即饲粮赖氨酸水平为０．６６％，母猪能获得较好的生长性能㊂２．３㊀赖氨酸缺乏对单胃动物的影响㊀㊀赖氨酸缺乏对动物的影响主要体现在食欲不振㊁体重与体液下降，器官形态发生异常，软组织消失㊁生理代谢发生变化，血红蛋白和红细胞数量减少，睾丸萎缩，甚至死亡㊂研究表明，在饲粮中缺乏赖氨酸或组氨酸的鸡比缺乏异亮氨酸或缬氨酸的鸡更强壮，这是因为某种多肽（如肌肽）和蛋白质（如血红蛋白）可以作为赖氨酸或组氨酸的来源，而肌肽可以储存于动物的肌肉中，在赖氨酸缺乏的鸡中用于维持的效率为７９％［５５］，说明大量的赖氨酸用于动物机体维持㊂赖氨酸常常是猪饲料中最缺乏的氨基酸之一，一般来说，蛋白质饲料本身就存在赖氨酸不足的缺点㊂２．４㊀过量赖氨酸对单胃动物的影响㊀㊀表１列出了过量赖氨酸对动物影响的研究进展㊂在氨基酸中，赖氨酸被证实是具有最小毒性作用的氨基酸［５６］㊂在肉鸡中，当赖氨酸添加量达到４％时（饲粮中总赖氨酸达到了３％），赖氨酸对生长性能，诸如平均采食量㊁平均日增重与饲料转化率产生了不良的影响［５７］，之后的试验已证实，饲粮赖氨酸水平在１．９５％的时，赖氨酸就通过降低精氨酸的作用来降低了肉鸡的采食量与生长效率［５８］㊂在仔猪中，３ ４倍的赖氨酸推荐量（１．１５％）降低了采食量与体重［５９］，作者分析此结果的原因是由于氨基酸的不平衡，而不是赖氨酸与精氨酸的拮抗作用㊂此外，过高的赖氨酸添加也能影响动物体内的离子平衡［６０－６１］㊂３９９㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷表１㊀过量赖氨酸对动物影响的研究进展Ｔａｂｌｅ１㊀Ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｃｅｓｓｌｙｓｉｎｅｏｎａｎｉｍａｌｓ研究者Ｒｅｓｅａｒｃｈｅｒｓ时间（年份）Ｔｉｍｅ（ｙｅａｒ）主要结论ＭａｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓＳａｕｂｅｒｌｉｃｈ［５６］１９６１在氨基酸中，赖氨酸被证实是具有最小毒性作用的氨基酸Ｊｏｎｅｓ［５７］１９６１在肉鸡中，饲粮中总赖氨酸水平达到了３％时，赖氨酸对生长性能产生了不良的影响Ａｌｌｅｎ等［５８］１９７２饲粮赖氨酸水平在１．９５％时，赖氨酸通过降低精氨酸的作用来降低了肉鸡的采食量与生长效率Ｅｄｍｏｎｄｓ等［５９］１９８７在仔猪中，３ ４倍的赖氨酸添加量降低了采食量与体重Ｂｏｒｇａｔｔｉ等［６０］２００４过高赖氨酸添加能影响动物体内的离子平衡Ａｈｍａｄ等［６１］２０１０过高赖氨酸添加能影响动物体内的离子平衡㊀㊀表２列出了以赖氨酸为基底的转运蛋白名称及其系统㊂研究者在过量赖氨酸肉鸡试验中，证实赖氨酸和精氨酸之间存在拮抗作用［５７］，这是因为二者均为碱性氨基酸，共享同一种转运系统，在吸收上存在一定的竞争关系㊂通过排尿酸现象，鸟类无法合成精氨酸，于是对赖氨酸－精氨酸特别的敏感㊂过量赖氨酸可能影响大脑的采食信号，从而降低了采食量，影响了其他氨基酸的代谢并产生过量的生物胺㊂同时，赖氨酸过量时，机体内精氨酸酶的活性会也会相应提高，精氨酸在尿素循环中的正常作用会受到影响㊂这种拮抗作用除了特异性之外，还存在着一定程度上的互惠，如过量的精氨酸降低赖氨酸缺乏饲粮所饲喂鸡的生长性能，而提高赖氨酸充足饲粮饲喂的鸡的生长性能㊂㊀㊀赖氨酸－精氨酸的拮抗作用在大鼠中被证实［６２］，但在猪的研究中并没有发现㊂ＬｅｅＳｏｕｔｈｅｒｎ等［６３］发现过量精氨酸引发的负作用无法通过在饲粮中添加赖氨酸的方式缓解㊂Ｒｏｓｅｌｌ等［６４］在饲粮中添加０．２２％的精氨酸后发现，精氨酸的升高使血浆尿素氮增加，但赖氨酸㊁精氨酸和鸟氨酸的水平不受影响㊂Ｅｄｍｏｎｄｓ等［５９］研究了过量的赖氨酸与最适的精氨酸以及二者之间的相互影响㊂研究显示，当饲粮中所包含的赖氨酸量为推荐量的２倍（２．３０％）时，生长性能不受影响；但达到推荐量的３ ４倍（赖氨酸水平为３．４５％ ４．６０％）时，采食量下降，日增重也有所下降，而作为饲料效果衡量指标的饲料报酬并未受到影响㊂赖氨酸过量时，血浆中包含的赖氨酸以及作为赖氨酸代谢物的α－氨基己二酸含量升高，而其中的精氨酸㊁鸟氨酸和组氨酸含量维持不变㊂因此，过量的赖氨酸与精氨酸之间的拮抗作用并不存在㊂表２㊀以赖氨酸为基底的转运蛋白名称及其系统Ｔａｂｌｅ２㊀Ｎａｍｅｓａｎｄｓｙｓｔｅｍｓｏｆｌｙｓｉｎｅ⁃ｂａｓｅｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ转运蛋白名称Ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｎａｍｅｓ基底氨基酸Ｂａｓｅｄａｍｉｎｏａｃｉｄｓ转运系统Ｔｒａｎｓｉｔｓｙｓｔｅｍ阳离子氨基酸转运体－１ＣＡＴ⁃１精氨酸㊁组氨酸㊁赖氨酸㊁鸟氨酸ｙ＋阳离子氨基酸转运体－２ＣＡＴ⁃２精氨酸㊁组氨酸㊁赖氨酸㊁鸟氨酸ｙ＋阳离子氨基酸转运体－３ＣＡＴ⁃３精氨酸㊁组氨酸㊁赖氨酸㊁鸟氨酸ｙ＋ｙ＋Ｌ型氨基酸转运蛋白２／４Ｆ２ｈｃｙ＋ＬＡＴ２／４Ｆ２ｈｃ精氨酸㊁赖氨酸㊁谷氨酰胺㊁组氨酸㊁蛋氨酸㊁亮氨酸ｙ＋Ｌｙ＋Ｌ型氨基酸转运蛋白１／４Ｆ２ｈｃｙ＋ＬＡＴ１／４Ｆ２ｈｃ精氨酸㊁赖氨酸㊁谷氨酰胺㊁组氨酸㊁蛋氨酸㊁亮氨酸㊁丙氨酸㊁半胱氨酸ｙ＋Ｌｂ０，＋ＡＴ／ｒＢＡＴ精氨酸㊁赖氨酸㊁鸟氨酸㊁半胱氨酸ｂ０，＋３㊀小㊀结㊀㊀随着农业用地的减少和养殖业的飞速发展，蛋白质饲料供应的不足越来越影响和制约着畜牧业的进一步发展㊂除豆粕豆饼外，赖氨酸在玉米㊁小麦及大麦等植物中不仅含量低，其利用率整体４９９。

阐述单胃动物的理想蛋白原理及其意义单胃动物是一类具有独特消化系统的动物，其理想蛋白原理是指它们通过特殊的消化机制来有效地利用蛋白质。

这种机制在许多动物中都存在，尤其在食草动物中更为明显。

单胃动物的理想蛋白原理对于它们的生存和发展具有重要意义。

单胃动物利用理想蛋白原理可以更好地消化和吸收蛋白质。

蛋白质是生物体内重要的营养物质，对于动物的生长、发育和免疫功能起着关键作用。

单胃动物通过理想蛋白原理，能够将蛋白质分解成小分子的氨基酸，进一步进行吸收和利用。

这种消化方式可以提高蛋白质的利用率，让单胃动物在有限的食物资源下获得更多的营养。

单胃动物的理想蛋白原理有助于维持肠道菌群的平衡。

肠道菌群是生物体内重要的微生物群落，对于营养消化、免疫调节等方面起着重要作用。

单胃动物在消化蛋白质的过程中，会产生一些有益的代谢产物，如短链脂肪酸等，这些代谢产物能够为肠道菌群提供营养，维持菌群的稳定和平衡。

通过理想蛋白原理，单胃动物能够与肠道菌群形成共生关系，相互促进，提高整体的消化和营养吸收能力。

单胃动物的理想蛋白原理还有助于减少氮排放和环境污染。

蛋白质的消化过程中会产生大量的氮排放物，如果不能有效利用这些氮源，不仅会造成能量的浪费，还会对环境造成负担。

单胃动物通过理想蛋白原理，将蛋白质高效地消化吸收，减少了氮的排放，降低了对环境的压力，更符合可持续发展的理念。

单胃动物的理想蛋白原理对于它们的生存和发展具有重要意义。

通过这种消化机制，单胃动物能够更好地利用蛋白质，提高营养利用率；同时，它们与肠道菌群形成共生关系，保持菌群的平衡；此外，理想蛋白原理还能减少氮排放和环境污染。

这一机制的研究和应用，不仅可以帮助人们更好地了解动物的消化系统，还对于动物的饲养和环境保护具有积极的意义。

- 一、介绍在畜牧业中，提高单胃动物饲料蛋白质转化率一直是一个重要的课题。

这不仅可以有效降低饲料成本，提高养殖效益，还可以减少对环境的影响，实现可持续发展。

针对这一主题，我们可以从饲料的选择和加工、喂养管理、环境控制等方面进行深入探讨。

- 二、饲料的选择和加工饲料中蛋白质含量和质量的高低对动物的生长发育至关重要。

选择优质蛋白质来源，如鱼粉、豆粕等，是提高饲料蛋白质转化率的关键。

对于植物性蛋白质来源，适当的加工处理可以提高其可利用率，比如通过发酵、研磨等方式，使蛋白质更容易被动物吸收。

- 三、喂养管理合理的饲料配比和喂养方式能够有效提高动物对蛋白质的利用率。

通过科学的饲料配比，确保动物获得足够的蛋白质的避免浪费和过量喂养。

喂养次数和间隔的合理安排，可以使动物更好地利用蛋白质，避免过度消耗和浪费。

- 四、环境控制动物的生长环境也对蛋白质转化率有较大影响。

保持合适的温度和湿度，提供干净的饮水和空气，消除压力和疾病因素，都能够提高动物对蛋白质的利用率。

在养殖过程中，环境的清洁和卫生同样不容忽视，这能够减少动物因疾病而产生的能量和蛋白质消耗，提高其利用效率。

- 五、总结与展望通过以上措施，我们可以有效提高单胃动物饲料蛋白质转化率，降低饲料成本，提高养殖效益。

但在实践中，也需要根据具体情况进行调整和改进。

未来，我们还可以通过营养配方的优化、生物技术的应用等途径，进一步提高蛋白质转化率，为畜牧业的可持续发展作出更大的贡献。

- 六、个人观点和理解在我看来，提高单胃动物饲料蛋白质转化率是一个综合性课题，需要从饲料的选择和加工、喂养管理、环境控制等多个方面综合考虑。

只有全面、深入地分析和实施相关措施，才能有效提高蛋白质转化率，提高养殖效益，实现可持续发展的目标。

我们也要不断追求创新，借助现代科技手段，寻求更多更有效的提高蛋白质转化率的途径，使畜牧业能够更好地为人类生活和环境可持续发展做出贡献。

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大豆肽的特性及其在动物生产中的应用刘薇1，丁雪1，杨运玲1*，张广宁2，苗晓微1，刘文峰1，梁代华1（1.谷实生物集团股份有限公司，哈尔滨150078；2.东北农业大学动物科学技术学院，哈尔滨150030）摘要：大豆及其发酵产物具有良好的生物学特性，是生物活性小肽的良好来源，在代谢调控中起着重要作用。

文章综述了大豆肽的来源、代谢途径、制备方法、生物活性以及在动物生产中的应用。

关键词：大豆肽；生物活性；研究进展中图分类号：S816.4文献标志码：A文章编号：1001-0084（2022）02-0014-08Characteristics of Soybean Peptides andIts Application in Animal ProductionLIU Wei 1,DING Xue 1,YANG Yunling 1*,ZHANG Guangning 2,MIAO Xiaowei 1,LIU Wenfeng 1,LIANG Daihua 1(1.Gushi Biological Group Co.,Ltd.,Harbin 150078,China;2.College of Animal Science and Technology,Northeast Agricultural University,Harbin 150030,China)Abstract:Soybean and its fermentation products have good biological characteristics.They are good sources ofbioactive small peptides and play an important role in metabolic regulation.The sources,metabolic pathway,preparation methods,biological activities and applications of soybean peptides in animal production were reviewed in this paper .Key words:soybean peptide;biological activity;research progress收稿日期：2022-03-02作者简介：刘薇（1984—），女，辽宁康平人，硕士，中级畜牧师，研究方向为动物营养与饲料科学。

单胃动物蛋白质营养研究进展
杜年荣;单安山
【期刊名称】《黑龙江畜牧兽医》
【年(卷),期】1990()6
【摘要】一、单胃动物蛋白质营养基本原理蛋白质是动物不可缺少的营养物质。

经由饲粮为动物提供蛋白质实际上是为动物提供各种必需氨基酸和用于合成非必需氨基酸所需要的氨基氮源。

氨基酸是蛋白质的基本结构成分,也是动物利用饲料蛋白质的必经形式。

单胃动物蛋白质营养,实质上是氨基酸营养。

自然界天然存在的氨基酸有200种以上,但参与构成动物体蛋白质的氨基酸只有20种(不计其衍生物),这20种氨基酸以不同数量、不同方式形成数目众多,功能各异的蛋白质。

有些氨基酸只要有足够的前体,动物体可自行合成,满足自身的需要,这样的氨基酸称为非必需基氨基酸;而另一些氨基酸动物体不能合成或合成数量不能满足需要,必须经由饲料提供,这样的氨基酸称为必需氨基酸。

【总页数】4页(P36-39)
【关键词】单胃动物;蛋白质营养;研究
【作者】杜年荣;单安山
【作者单位】黑龙江省农垦师范专科学校;东北农学院
【正文语种】中文
【中图分类】Q493.99
【相关文献】
1.单胃动物与禽类饲料蛋白质营养价值评定手段的局限 [J], 程茂基;胡明;王菊花
2.单胃动物理想蛋白质与氨基酸模式的研究进展 [J], 梁鸿雁;高宏伟
3.单胃动物微量元素营养研究进展 [J], 贾刚;田刚;方热军;孙铝辉;龙定彪;赵华
4.赖氨酸在单胃动物营养方面的研究进展 [J], 王光柱
5.单胃动物蛋白质营养价值评定 [J], 田秀娥;王永军
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Digital PCR Technology and Its Application in Animal ProductionHONG Qihua 1, CHEN Xueqiu 1, JIN Miaoren 2, HU Caihong 1*（1. College of Animal Sciences, Zhejiang University, Zhejiang Hangzhou 310058, China; 2. Healthy (Hangzhou) Husbandry Sci-Tech Co., Ltd., Zhejiang Hangzhou 311261, China ）Abstract: Digital PCR (dPCR) has been the third generation of PCR technology and developed rapidly in recent years. The mixed PCR reaction system is divided into a large number of partitions where a single molecule is amplified independently. The fluorescence signals are then collected, and the results are calculated according to the Poisson distribution and positive ratio. This technique can realize absolute quantification of target nucleic acid in extremely low concentration, and possesses various advantages such as high sensitivity, high accuracy, good reproducibility, and no need of standard curve. In this paper, the basic principle, main advantages, developed platforms of dPCR and its applications in the detection of animal pathogens, genes related to growth and reproduction, feed ingredients, as well as quality analysis of animal products are reviewed.Keywords: Digital PCR; Detection and quantification; Animal production（责任编辑：郑本艳）日粮蛋白水平对单胃动物肠道消化吸收功能及健康影响的研究进展燕 磊1,2,3，安 沙1,2，蒋梦宇1,2，吕尊周1,2，周桂莲1,2*，呙于明3*（1.山东新希望六和集团有限公司，山东青岛 266061；2.农业部饲料及畜禽产品质量安全控制重点实验室，四川新希望六和科技创新有限公司，畜禽饲料与畜产品质量安全控制四川省重点实验室，四川成都 610101；3.中国农业大学动物科学技术学院，北京 100193）摘 要：动物肠道具有消化吸收和免疫防御的双重作用，肠道健康受肠道的营养物质吸收、黏膜免疫以及微生物等多方面影响。

动物营养学报２０１９，３１（６）：２５４４⁃２５５１ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０１９．０６．０１３单宁酸的营养生理功能及其在单胃动物生产中的应用研究进展宋妍妍㊀陈代文㊀余㊀冰㊀虞㊀洁∗（四川农业大学动物营养研究所，动物抗病营养教育部重点实验室，雅安６２５０１４）摘㊀要：单宁酸是一种植物源水溶性多酚化合物，由于能够与蛋白质㊁消化酶㊁生物碱㊁多糖和金属离子等结合或络合形成沉淀，降低动物机体对养分的消化和吸收，通常被认为是一种抗营养因子㊂但近年来有研究发现，单宁酸的多元酚羟基使其本身具有收敛抗腹泻㊁抗氧化㊁抑菌和抗病毒等特性㊂适量的单宁酸可以为动物的生长性能和肠道健康带来良性的促进作用㊂本文综述了单宁酸的营养生理功能并总结了其在单胃动物生产中的应用效果，为单宁酸的进一步研究提供方向㊂关键词：单宁酸；抗营养因子；饲料添加剂；单胃动物中图分类号：Ｓ８１６㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０１９）０６⁃２５４４⁃０８收稿日期：２０１８－１２－１４基金项目：四川省科技支撑计划项目（２０１６ＮＺ０００６）； 十三五 国家重点研发计划专项（２０１６ＹＦＤ０５００５０６）；国家生猪产业技术体系（ＣＡＲＳ⁃３５）作者简介：宋妍妍（１９９５ ），女，河南商丘人，硕士研究生，从事猪营养研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：１３１０９５０６１９＠ｑｑ．ｃｏｍ∗通信作者：虞㊀洁，副研究员，硕士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｙｕｊｉｅ＠ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ㊀㊀单宁酸，又被称为鞣酸㊁鞣质等，属于植物的次级代谢产物，主要存在于豆类植物㊁五倍子㊁高粱㊁石榴和金缕梅树等植物中［１－２］㊂单宁酸可溶于水和乙醇，易溶于甘油，其化学结构较为复杂，根据化学结构和性质一般将其分为水解单宁酸㊁缩合单宁酸和复杂单宁酸㊂水解单宁酸是由酚酸和多元醇通过甙键或酯键形成的聚合物，在酸㊁碱和酶的作用下可水解生成多元醇和酚酸；缩合单宁酸是多羟基黄烷－３－醇低聚物和碳－碳结合类黄酮的聚合物，在酸㊁碱和酶的作用下不易水解；复杂单宁酸含有水解单宁酸和缩合单宁酸的结构单元，具有２种类型单宁酸的特征和性质［３］㊂单宁酸的结构如图１所示㊂缩合单宁酸通常被认为是一种抗营养因子，近年来研究表明水解单宁酸可作为饲料添加剂［４－５］㊂单宁酸的多元酚羟基结构，使其具有良好的收敛抗腹泻㊁抑菌㊁抗氧化和抗病毒等生理功能［６］㊂欧盟已经批准单宁酸作为一种安全的新型饲料添加剂，现阶段在猪㊁奶牛和肉鸡等动物生产中已有部分应用［７］㊂１　单宁酸的抗营养作用及机理㊀㊀单宁酸味苦涩，导致适口性较差，饲粮中单宁酸含量较高会影响动物的食欲，降低采食量，并且具有一定的毒性作用［８］㊂单宁酸易与蛋白质和部分消化酶结合形成不溶性复合物，降低动物的养分消化率，尤其是蛋白质的消化率［９－１０］㊂研究发现，单宁酸的添加能够显著降低蛋白质的表观消化率，且蛋白质的表观消化率与单宁酸的添加剂量呈线性负相关，但蛋白质表观消化率受饲粮中蛋白质水平影响，在一定范围内，饲粮中蛋白质水平越高，蛋白质表观消化率会相对更高［１１］㊂Ｋｉｎｇ等［１２］研究表明，高单宁酸高粱组北京鸭的养分利用率㊁真代谢能水平和真氮保持率较低单宁酸高粱组均显著降低，研究还发现，单宁酸在食品中的抗营养作用是因为其对肠道刷状缘氨基酸转运蛋白存在抑制作用㊂单宁酸是足以沉淀蛋白质或交联蛋白质的变性剂，它能够使蛋白质的催化剂作用失效［１３］㊂Ｏｋｅ等［１４］研究发现，蛋白质效率６期宋妍妍等：单宁酸的营养生理功能及其在单胃动物生产中的应用研究进展（ＰＥＲ）和净蛋白质比率（ＮＰＲ）与饲粮中单宁酸含量呈负相关关系㊂单宁酸与消化酶的结合导致饲粮中的纤维素和半纤维素等聚合物的生物降解量显著减少［９］㊂单宁酸可与铁㊁钙和锌等金属离子利用多元酚羟基络合成螯合物，降低饲粮中这些金属离子的利用率㊂单宁酸可显著降低果蝙蝠体内铁的吸收，且不受剂量的影响［１５］㊂Ｌｅｅ等［１６］研究发现，在缺铁饲粮中添加单宁酸对血浆铁储备产生了不利影响㊂在不缺铁的基础饲粮中添加单宁酸对猪血浆铁含量仍有不利影响，猪粪便中铁的排泄率线性提高［１７］㊂众多研究表明，单宁酸与金属离子的络合程度与ｐＨ和饲粮蛋白质水平有关㊂不同ｐＨ条件下，单宁酸与金属离子形成不同的螯合物；在一定范围内，饲粮中蛋白质水平增加，单宁酸对金属离子的螯合作用减弱㊂图１㊀单宁酸的结构Ｆｉｇ．１㊀Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔａｎｎｉｃａｃｉｄ２㊀单宁酸的生理作用㊀㊀单宁酸的多元酚羟基结构决定了它具有良好的收敛抗腹泻㊁抑菌㊁抗氧化㊁抗病毒和抗寄生虫等作用㊂２．１㊀收敛抗腹泻作用㊀㊀单宁酸进入动物机体胃肠道后，首先与胃黏膜蛋白结合形成鞣酸蛋白，保护胃黏膜不被外来粗糙食物刺激，并且能够在局部达到抗炎㊁止血和镇痛的作用［１８］；然后，鞣酸蛋白抵达小肠，小肠液呈碱性，促进鞣酸蛋白解离，释放出单宁酸，单宁酸凝固炎症表面的蛋白质，减少炎症渗出物，降低食糜在肠道中的流速，减慢肠道蠕动，呈现出止泻作用㊂此外，大肠杆菌和轮状病毒是引起动物腹泻的重要病原体，单宁酸对大肠杆菌的增殖以及轮状病毒吸附细胞期间的复制均有很强的抑制作用［１９－２０］㊂安文亭等［２１］㊁隋慧等［２２］和孙展英等［２３］在动物饲粮中添加单宁酸，均发现单宁酸组腹泻率较对照组显著降低㊂Ｒｅｚａｒ等［２４］发现０．０７％和０．２０％的栗木单宁酸能够显著增加粪中干物质含量，减少粪便水分含量，说明单宁酸具有干粪效果㊂Ｙａｎｇ等［２５］研究发现，用五倍子单宁提取物（ＧＴＥ）制备的五倍子口服液（ＧＯＳ）在蓖麻油引起的小鼠腹泻模型中具有明显的止泻作用，且呈剂量依赖性㊂Ｇｉｒａｒｄ等［２６］建立了产肠毒素大肠杆菌Ｆ４（ＥＴＥＣＦ４）断奶后腹泻动物模型，检验１％板栗可水解单宁酸预防腹泻的效果，结果发现１％板栗可水解单宁酸显著降低了仔猪的腹泻率和腹泻持续时间㊂２．２㊀选择性抑菌作用㊀㊀单宁酸在人和动物消化道内可以与细菌相互作用，单宁酸对微生物生长的影响，特别是它的抑菌作用，已经得到了较多的研究［２７］㊂众多研究表明，单宁酸对不同种类的微生物具有不同的抑制或促进作用㊂Ｅｌｉｚｏｎｄｏ等［２８］对单宁酸进行体外试验，发现不同来源的单宁酸（白坚木㊁栗木或二者的组合）均抑制了健康动物和患病动物肠道中Ａ㊁Ｂ㊁Ｃ㊁Ｄ和Ｅ型产气荚膜梭菌的生长，且与单宁酸的含量呈现剂量效应，此外，对比分析发现，栗木单宁酸的抑菌活性优于白坚木单宁酸，由此得出动物饲粮中添加单宁酸能有效预防梭菌菌属引起的疾病㊂Ｔｏｓｉ等［２９］与Ｅｌｉｚｏｎｄｏ等［２８］的研究结果５４５２㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷相似，栗木单宁酸对抑制产气荚膜梭菌的增殖非常有效，与感染未添加栗木单宁组相比，减轻了肠道损伤㊂ＶａｎＰａｒｙｓ等［３０］探究了栗木水解单宁酸在体内和体外对鼠伤寒沙门氏菌的存活是否具有抑制作用，第１个体外试验发现，栗木水解单宁酸对５７株鼠伤寒沙门氏菌分离菌株的最小抑菌浓度（ＭＩＣ）均在１６０ ３２０μｇ／ｍＬ范围内；第２个体外试验发现，２５ ５０μｇ／ｍＬ栗木水解单宁酸显著抑制鼠伤寒沙门氏菌的生长，１００μｇ／ｍＬ栗木水解单宁酸能够完全抑制此细菌生长，但将鼠伤寒沙门氏菌接种到猪体内之后对此细菌的抑制没有显著效果㊂Ｊａｍｒｏｚ等［３１］研究发现较高含量的单宁酸能够显著降低２８日龄肉鸡小肠中大肠杆菌的数量㊂单宁酸能够通过抑制外排泵ＮｏｒＡ进而抑制金黄色葡萄球菌的生长［３２］㊂研究表明，单宁酸可能通过２条途径发挥抑菌作用：一是单宁酸与细菌细胞膜和细胞质功能蛋白之间的直接相互作用；二是单宁酸对细菌细胞代谢（如代谢酶㊁脂质和脂肪酸等）存在二次作用，引起细菌细胞代谢功能改变［２７，３３］㊂２．３㊀抗氧化作用㊀㊀已知动物体内自由基过多会导致机体氧化应激㊂氧化应激通常被认为是活性氧（ＲＯＳ）含量的增加与抗氧化机制的低活性之间的不平衡，氧化应激会引起细胞结构的损伤，并有可能破坏组织［３４］㊂单宁酸的多元酚羟基可以提供氢离子，有效地清除自由基，是一种天然的抗氧化剂［３５－３６］㊂单宁酸能够显著提高布氏田鼠肝脏中过氧化氢酶（ＣＡＴ）㊁谷胱甘肽过氧化物酶（ＧＰｘ）㊁谷胱甘肽还原酶（ＧＲ）和超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）等酶的活性［３７］㊂Ｌｉｕ等［３８］研究发现，在高温条件下，栗木提取单宁酸对家兔的抗氧化能力有积极影响，显著降低了家兔血浆和肝脏中丙二醛（ＭＤＡ）和皮质醇的含量，显著提高了ＳＯＤ和ＧＰｘ的活性以及总抗氧化能力（Ｔ⁃ＡＯＣ）㊂单宁酸可提高糖尿病大鼠的抗氧化能力，即降低糖尿病大鼠血清和肾组织中ＭＤＡ的含量，提高ＧＰｘ㊁ＳＯＤ和ＣＡＴ的活性［３９］㊂Ｙｅ等［３５］研究表明，在饲粮中添加单宁酸能够显著提高Ｂｒａｎｄｔ田鼠肝脏中ＧＰｘ的活性，对ＣＡＴ活性有提高趋势㊂ＳＯＤ㊁ＧＰｘ和ＣＡＴ是机体内３个重要的抗氧化酶，属于主要的抗氧化防御机制，能够保护细胞免受ＲＯＳ含量过高所造成的损害，并减少氧化应激［４０］㊂由此得出，在饲粮中添加单宁酸对动物机体的抗氧化能力具有明显的提高作用㊂２．４㊀抗病毒作用㊀㊀单宁酸是一种较好的抗病毒药物［４１］㊂很多富含单宁酸的植物提取物均已被证明具有抗病毒活性［４２］㊂番樱桃单宁酸能够通过抑制Ｂ淋巴细胞性疱疹病毒（ＥＢＶ）ＤＮＡ聚合酶的活性来显著抑制ＥＢＶ的增殖，从而有效降低鼻咽癌的发生几率［４３］㊂Ｔｈｅｉｓｅｎ等［４２］首次证明富含单宁酸的金缕梅树皮提取物能抑制乳头瘤病毒感染，而且发现含有高分子质量的单宁酸提取物或单宁酸（１７０２ｇ／ｍｏｌ）能够抑制甲型流感病毒受体结合和神经氨酸酶的活性㊂诃黎勒酸（ｃｈｅｂｕｌａｇｉｃａｃｉｄ）是一种水解单宁酸，其在体内和体外均有抗肠道病毒７１型的活性，可能是一种控制肠道病毒７１型感染的潜在治疗剂［４４］㊂单宁酸可有效抑制丙型肝炎病毒（ＨＣＶ）进入Ｈｕｈ７．５细胞（一种肝癌细胞），而且能够阻止传染性ＨＣＶ细胞的胞间传播［４５］㊂魏昆鹏等［４６］研究发现０．１５ｍｇ／ｍＬ的水解单宁酸能够显著降低无特定病原体（ＳＰＦ）蛋中超强鸡传染性法氏囊病毒㊁鸡传染性支气管炎病毒㊁鸡新城疫病毒和鸡传染性喉炎病毒的滴度㊂２．５㊀抗寄生虫作用㊀㊀动物体内寄生虫的存在，不仅危害动物机体本身，严重时导致营养不良㊁发育迟缓㊁免疫力降低，而且危害到人类食品安全㊂单宁酸具备抗寄生虫作用［４７］㊂Ｗｉｌｌｉａｍｓ等［４８］发现缩合单宁酸在体外对猪蛔虫具有直接有效的抑制作用，表现为新孵化的三阶段幼虫的迁移能力降低，从猪身上恢复的四阶段幼虫的活动能力和生存能力也有所降低，透射电子显微镜显示缩合单宁酸对幼虫表皮和消化组织造成了严重的损害㊂Ｈｏｓｔｅ等［４９］在电子显微镜下观察到缩合单宁酸可以损伤寄生虫的表皮蛋白㊂天然植物单宁酸能够抑制反刍动物肠道寄生虫感染，尤其是线虫感染［５０］㊂Ｔｏｎｄａ等［５１］研究发现，单宁酸提取物能够作为球虫病疫苗的辅助药物治疗肉鸡球虫病㊂目前认为单宁酸的抗寄生虫作用可能有２种机制：第一为代谢阻断假说，即单宁酸通过负面影响寄生虫本身的生理代谢过程抑制寄生虫生长；第二为营养免疫假说，即单宁酸通过提高宿主本身的抵抗力和免疫力抑制寄生虫生长和增殖［５２］㊂６４５２６期宋妍妍等：单宁酸的营养生理功能及其在单胃动物生产中的应用研究进展３㊀单宁酸在单胃动物生产中的应用研究㊀㊀腹泻问题一直是制约我国畜牧业发展的重要因素，现已发现传统的兽药保健措施会带来许多负面效应，寻找天然的植物来源添加剂越来越受到人们的重视，而单宁酸的收敛抗腹泻作用引起了广泛关注㊂众所周知，当富含单宁酸的饲粮被供应给非反刍动物时，对它们的生长性能有不利影响［５３］㊂但近年来研究发现，在动物饲粮中添加适宜剂量的单宁酸，不仅对预防和治疗动物腹泻有良好的效果，而且对动物的生长性能无负面影响甚至会出现良性促进作用㊂㊀㊀Ｃ㊅ａｎｄｅｋ⁃Ｐｏｔｏｋａｒ等［５４］研究发现，在饲粮中添加１％和２％的单宁酸对猪的平均日采食量（ＡＤ⁃ＦＩ）㊁平均日增重（ＡＤＧ）和料重比（Ｆ／Ｇ）均无不良影响，３％的添加量虽然显著降低了ＡＤＦＩ，但对ＡＤＧ和Ｆ／Ｇ无不良影响㊂Ｂｉａｇｉ等［５３］在基础饲粮中分别添加１．１３㊁２．２５和４．５０ｇ／ｋｇ栗木单宁酸，结果发现１．１３和２．２５ｇ／ｋｇ单宁酸组对断奶仔猪的生长性能均无显著影响，４．５ｇ／ｋｇ单宁酸组显著降低了Ｆ／Ｇ，且对ＡＤＦＩ和ＡＤＧ无不良影响㊂安文亭等［２１］发现，在饲粮中添加不同剂量的单宁酸对仔猪生长性能的影响未见规律性，与对照组相比，１０００ｇ／ｔ单宁酸组ＡＤＦＩ下降，１５００ｇ／ｔ单宁酸组ＡＤＧ显著提高，Ｆ／Ｇ显著降低，而２０００ｇ／ｔ单宁酸组的ＡＤＧ下降，Ｆ／Ｇ升高，但１０００㊁１５００和２０００ｇ／ｔ单宁酸组均显著降低了仔猪腹泻率，且在饲粮中添加单宁酸促进了仔猪对粗纤维㊁钙和磷的消化；之后，此课题组又发现单宁酸对育肥猪的生长性能亦有改善作用［５５］㊂宋之波等［５６］研究表明坚木单宁能够显著提高育肥猪的ＡＤＧ和ＡＤＦＩ㊂综上所述，适宜剂量的单宁酸对猪的生长性能呈现出积极的作用㊂㊀㊀已有大量研究表明了单宁对家禽的抗营养作用，且单宁酸在肉鸡上的应用安全水平至今没有统一清晰的标准，但单宁酸在家禽上的应用被认为是一种潜在的生长促进剂［５７］，单宁酸在家禽饲粮中已经被成功地用作控制疾病和提高生长性能的添加剂［５８］㊂Ｓｃｈｉａｖｏｎｅ等［５９］在饲粮中添加０．１５％㊁０．２０％和０．２５％栗木提取物，有机物㊁蛋白质等大分子物质的表观消化率未被影响，对照组肉鸡粪便中的干物质含量较低，说明单宁酸具有干粪效果，有利于水分重吸收；肉鸡的生长性能与栗木提取物的添加剂量呈二次或三次相关，０．２０％栗木提取物组显著改善了１４ ３５日龄肉鸡的ＡＤＧ㊂侯海锋等［６０］证明了０．１％的单宁酸能够显著提高蛋鸡试验期第３周和第４周的产蛋率，料蛋比较对照组下降了８．７７％，差异显著㊂Ｓａｍｕｅｌ等［６１］研究发现７５ １００ｍｇ／ｋｇ的没食子酸可以显著提高肉仔鸡１ ４２日龄的饲料转化率㊂Ｓｔａｒｃ㊅ｅｖｉｃᶄ等［６２］研究表明，在肉鸡饲粮中添加单宁酸和没食子酸均能显著提高饲料利用率㊂㊀㊀综上所述，适量的单宁酸应用于单胃动物实际生产中在一定程度上能够提高生长性能㊂但是，现阶段单宁酸在动物体内的功效仍然充满争论，从营养学角度讲，单宁酸同时具有负面营养作用和正面营养作用，当饲粮中单宁酸含量较高时，可作为抗营养因子，而动物饲粮中单宁酸的摄入又对胃肠道有积极的影响［６３］㊂４㊀小结与展望㊀㊀单宁酸作为一种植物来源的多酚化合物，不仅具有良好的收敛抗腹泻作用，而且在抗氧化㊁抑菌㊁抗病毒和抗寄生虫等方面表现出积极的影响㊂因此，单宁酸在畜禽生产中广泛应用前景可期㊂㊀㊀众所周知，腹泻问题在当前养殖生产，特别是生猪养殖中非常普遍，造成的畜禽生产性能下降和死亡率上升给养殖业带来了巨大的经济损失㊂过去长期依靠饲用抗生素和高剂量氧化锌来防治腹泻，但抗生素的长期使用会诱导动物机体产生耐药菌株，对食品安全也有不利影响，而高剂量氧化锌通过畜禽粪便排泄造成土壤锌积累而污染环境㊂目前， 禁抗 和 限锌 也是畜牧业发展的方向㊂因此，单宁酸作为预防腹泻和改善肠道健康的天然饲料添加剂，安全性高，在部分或全部代替氧化锌和饲用抗生素等方面有很大的应用前景，对畜禽的高效安全生产具有重要的意义㊂然而，现阶段单宁酸在反刍动物上的应用较多，而在单胃动物上应用的研究并不广泛，所以把单宁酸应用于单胃动物仍然有较大的挑战㊂一方面，不同植物来源㊁不同剂量的单宁酸，由于动物种类和动物生长阶段不同其应用效果不一，所以需要对单宁酸的植物来源㊁化学结构㊁添加剂量及补充时间进一步筛选，筛选出最佳添加剂量及最适宜补充时间；另一方面，单宁酸在动物生产中的作用机制研究尚处于初级阶段，具体的作用途径尚不明确，７４５２㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷需要进一步研究㊂参考文献：［１］㊀ＪＥＺＩＥＲＮＹＤ，ＭＯＳＥＮＴＨＩＮＲ，ＢＡＵＥＲＥ．Ｔｈｅｕｓｅｏｆｇｒａｉｎｌｅｇｕｍｅｓａｓａｐｒｏｔｅｉｎｓｏｕｒｃｅｉｎｐｉｇｎｕｔｒｉｔｉｏｎ：ａｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１２，１５７（３／４）：１１１－１２８．［２］㊀ＤＡＲＶＩＮＰ，ＪＯＵＮＧＹＨ，ＫＡＮＧＤＹ，ｅｔａｌ．ＴａｎｎｉｃａｃｉｄｉｎｈｉｂｉｔｓＥＧＦＲ／ＳＴＡＴ１／３ａｎｄｅｎｈａｎｃｅｓｐ３８／ＳＴＡＴ１ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇａｘｉｓｉｎｂｒｅａｓｔｃａｎｃｅｒｃｅｌｌｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒ⁃ｎａｌｏｆＣｅｌｌｕｌａｒａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＭｅｄｉｃｉｎｅ，２０１７，２１（４）：７２０－７３４．［３］㊀郭珊珊．石榴中类单宁的分离纯化㊁结构及活性研究［Ｄ］．硕士学位论文．武汉：华中农业大学，２００７．［４］㊀ＢＨＡＴＴＫ，ＫＡＮＮＡＮＡ，ＳＩＮＧＨＢ，ｅｔａｌ．Ｖａｌｕｅａｄ⁃ｄｉｔｉｏｎｏｆｆｅｅｄａｎｄｆｏｄｄｅｒｂｙａｌｌｅｖｉａｔｉｎｇｔｈｅａｎｔｉｎｕｔｒｉ⁃ｔｉｏｎａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔａｎｎｉｎｓ［Ｊ］．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１３，２（３）：１８９－２０６．［５］㊀ＥＦＳＡＰａｎｅｌｏｎＡｄｄｉｔｉｖｅｓａｎｄＰｒｏｄｕｃｔｓｏｒＳｕｂｓｔａｎｃｅｓｕｓｅｄｉｎＡｎｉｍａｌＦｅｅｄ．Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｏｐｉｎｉｏｎｏｎｔｈｅｓａｆｅｔｙａｎｄｅｆｆｉｃａｃｙｏｆｔａｎｎｉｃａｃｉｄｗｈｅｎｕｓｅｄａｓｆｅｅｄｆｌａｖｏｕｒ⁃ｉｎｇｆｏｒａｌｌａｎｉｍａｌｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＥＦＳＡＪｏｕｒｎａｌ，２０１６，１２（１０）：３８２８．［６］㊀ＦＲＡＳＣＡＧ，ＣＡＲＤＩＬＥＶ，ＰＵＧＬＩＡＣ，ｅｔａｌ．Ｇｅｌａｔｉｎｔａｎｎａｔｅｒｅｄｕｃｅｓｔｈｅｐｒｏｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｉｐｏｐｏ⁃ｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｉｎｈｕｍａｎｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｃｅｌｌｓ［Ｊ］．ＣｌｉｎｉｃａｌａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＧａｓｔｒｏｅｎｔｅｒｏｌｏｇｙ，２０１２，５：６１－６７．［７］㊀侯海锋，刘彦慈，马可为，等．水解单宁酸对肉仔鸡生产性能㊁屠宰性能及肉品质的影响［Ｊ］．今日畜牧兽医，２０１６（２）：５１－５３．［８］㊀崔朝霞，张书杰，刘志伟．饲料原料中常见的抗营养因子及其消除方法［Ｊ］．河南畜牧兽医（综合版），２００７，２８（１０）：２７－２８．［９］㊀ＯＺＫＯＳＥＥ，ＫＵＬＯĜＬＵＲ，ＣＯＭＬＥＫＣＩＯＧＬＵＵ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔａｎｎｉｃａｃｉｄｏｎｔｈｅｆｉｂｒｏｌｙｔｉｃｅｎｚｙｍｅａｃ⁃ｔｉｖｉｔｙａｎｄｓｕｒｖｉｖａｌｏｆｓｏｍｅｒｕｍｉｎａｌｂａｃｔｅｒｉａ［Ｊ］．Ｉｎｔｅｒ⁃ｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ＆Ｂｉｏｌｏｇｙ，２０１１，１３（３）：３８６－３９０．［１０］㊀ＣＨＵＮＧＳＹ，ＲＥＥＤＳ．Ｒｅｍｏｖｉｎｇｐｅａｎｕｔａｌｌｅｒｇｅｎｓｂｙｔａｎｎｉｃａｃｉｄ［Ｊ］．ＦｏｏｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１２，１３４（３）：１４６８－１４７３．［１１］㊀ＢＡＲＳＺＣＺＭ，ＴＡＣＩＡＫＭ，ＳＫＯＭＩＡŁＪ．Ａｄｏｓｅ⁃ｒｅ⁃ｓｐｏｎｓｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔａｎｎｉｃａｃｉｄａｎｄｐｒｏｔｅｉｎｏｎｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｃａｅｃａｌｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ，ｃｏｌｏｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ａｎｄβ⁃ｇｌｕｃｕｒｏｎｉｄａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｒａｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎ⁃ｉｍａｌａｎｄＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１１，２０（４）：６１３－６２５．［１２］㊀ＫＩＮＧＤ，ＦＡＮＭＺ，ＥＪＥＴＡＧ，ｅｔａｌ．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔａｎｎｉｎｓｏｎｎｕｔｒｉｅｎｔｕｔｉｌｉｓａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＷｈｉｔｅＰｅｋｉｎｄｕｃｋ［Ｊ］．ＢｒｉｔｉｓｈＰｏｕｌｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０００，４１（５）：６３０－６３９．［１３］㊀ＺＵＣＫＥＲＷＶ．Ｔａｎｎｉｎｓ：ｄｏｅｓｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｆｕｎｃｔｉｏｎ？Ａｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ［Ｊ］．ＴｈｅＡｍｅｒｉ⁃ｃａｎＮａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９８３，１２１（３）：３３５－３６５．［１４］㊀ＯＫＥＤＢ，ＯＫＥＭＯ，ＡＤＥＹＥＭＩＯＡ．Ｐｒｏｔｅｉｎｑｕａｌｉｔｙｏｆａｕｔｏｃｌａｖｅｄｃｏｗｐｅａｖａｒｉｅｔｉｅｓａｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙａｎｔｉ⁃ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｆａｃｔｏｒｓ［Ｊ］．ＮｉｇｅｒｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＰｒｏ⁃ｄｕｃｔｉｏｎ，２００４，３１（１）：１７－２１．［１５］㊀ＬＡＶＩＮＳＲ，ＣＨＥＮＺＳ，ＡＢＲＡＭＳＳＡ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｔａｎ⁃ｎｉｃａｃｉｄｏｎｉｒｏｎａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｉｎｓｔｒａｗ⁃ｃｏｌｏｒｅｄｆｒｕｉｔｂａｔｓ（Ｅｉｄｏｌｏｎｈｅｌｖｕｍ）［Ｊ］．ＺｏｏＢｉｏｌｏｇｙ，２０１０，２９（３）：３３５－３４３．［１６］㊀ＬＥＥＳＨ，ＳＨＩＮＤＥＰ，ＣＨＯＩＪＹ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔａｎ⁃ｎｉｃａｃｉｄａｄｄｅｄｔｏｄｉｅｔｓｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｌｏｗｌｅｖｅｌｏｆｉｒｏｎｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｂｌｏｏｄｈｅｍａｔｏｌｏｇｙ，ｉｒｏｎｓｔａｔｕｓａｎｄｆｅｃａｌｍｉｃｒｏｆｌｏｒａｉｎｗｅａｎｌｉｎｇｐｉｇｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉ⁃ｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００９，５１（６）：５０３－５１０．［１７］㊀ＬＥＥＳＨ，ＳＨＩＮＤＥＰＬ，ＣＨＯＩＪＹ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔａｎｎｉｃａｃｉｄｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｎｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｂｌｏｏｄｈｅｍａｔｏｌｏｇｙ，ｉｒｏｎｓｔａｔｕｓａｎｄｆａｅｃａｌｍｉｃｒｏｆｌｏｒａｉｎｗｅａｎｌｉｎｇｐｉｇｓ［Ｊ］．ＬｉｖｅｓｔｏｃｋＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，１３１（２／３）：２８１－２８６．［１８］㊀辛苏文．鞣酸对断奶仔猪生长性能和腹泻的影响［Ｊ］．畜禽业，２０１５（３）：２６－２７．［１９］㊀ＦＡＩＲＢＲＯＴＨＥＲＪＭ，ＮＡＤＥＡＵÉ，ＧＹＬＥＳＣＬ．Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａｃｏｌｉｉｎｐｏｓｔｗｅａｎｉｎｇｄｉａｒｒｈｅａｉｎｐｉｇｓ：ａｎｕｐｄａｔｅｏｎｂａｃｔｅｒｉａｌｔｙｐｅｓ，ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ，ａｎｄｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＨｅａｌｔｈＲｅｓｅａｒｃｈＲｅｖｉｅｗｓ，２００５，６（１）：１７－１９．［２０］㊀ＵＥＤＡＫ，ＫＡＷＡＢＡＴＡＲ，ＩＲＩＥＴ，ｅｔａｌ．Ｉｎａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｖｉｒｕｓｅｓｂｙｐｌａｎｔ⁃ｄｅｒｉｖｅｄｔａｎｎｉｎｓ：ｓｔｒｏｎｇｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｔｒａｃｔｓｆｒｏｍｐｅｒｓｉｍｍｏｎ（Ｄｉｏｓｐｙｒｏｓｋａｋｉ）ｏｎａｂｒｏａｄｒａｎｇｅｏｆｖｉｒｕｓｅｓ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１３，８（１）：ｅ５５３４３．［２１］㊀安文亭，刘树栋，郭佳伟，等．单宁酸对仔猪营养物质利用率及健康的影响［Ｃ］／／中国畜牧兽医学会动物营养学分会第七届中国饲料营养学术研讨会论文集．郑州：中国畜牧兽医学会动物营养学分会，２０１４．［２２］㊀隋慧，付莉，史丽华，等．单宁酸对断奶仔猪腹泻率和生长性能的影响［Ｊ］．饲料研究，２０１３（７）：５０－５３．［２３］㊀孙展英，李建涛，陈宝江．单宁酸对仔猪生长性能㊁营养物质利用率及相关消化酶活性的影响［Ｊ］．饲料研究，２０１４（１）：４６－４９．［２４］㊀ＲＥＺＡＲＶ，ＳＡＬＯＢＩＲＪ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔａｎｎｉｎ⁃ｒｉｃｈｓｗｅｅｔｃｈｅｓｔｎｕｔ（Ｃａｓｔａｎｅａｓａｔｉｖａｍｉｌｌ．）ｗｏｏｄｅｘｔｒａｃｔｓｕｐｐｌｅ⁃８４５２６期宋妍妍等：单宁酸的营养生理功能及其在单胃动物生产中的应用研究进展ｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｎｎｕｔｒｉｅｎｔｕｔｉｌｉｓａｔｉｏｎａｎｄｅｘｃｒｅｔａｄｒｙｍａｔｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｉｎｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｅｎｓ［Ｊ］．ＥｕｒｏｐｅａｎＰｏｕｌｔｒｙＳｃｉ⁃ｅｎｃｅ，２０１４，７８，ｄｏｉ：１０．１３９９／ｅｐｓ．２０１４．４２．［２５］㊀ＹＡＮＧＹ，ＬＵＯＨＨ，ＳＯＮＧＸ，ｅｔａｌ．ＰｒｅｐａｒａｔｉｏｎｏｆＧａｌｌａｃｈｉｎｅｎｓｉｓｏｒａｌｓｏｌｕｔｉｏｎａｓｗｅｌｌａｓｉｔｓｓｔａｂｉｌｉｔｙ，ｓａｆｅｔｙ，ａｎｄａｎｔｉｄｉａｒｒｈｅａｌａｃｔｉｖｉｔｙｅｖａｌｕａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｅｖｉ⁃ｄｅｎｃｅ⁃ＢａｓｅｄＣｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙａｎｄＡｌｔｅｒｎａｔｉｖｅＭｅｄｉ⁃ｃｉｎｅ，２０１７，２０１７：１８５１４５９．［２６］㊀ＧＩＲＡＲＤＭ，ＴＨＡＮＮＥＲＳ，ＰＲＡＤＥＲＶＡＮＤＮ，ｅｔａｌ．Ｈｙｄｒｏｌｙｓａｂｌｅｃｈｅｓｔｎｕｔｔａｎｎｉｎｓｆｏｒｒｅｄｕｃｔｉｏｎｏｆｐｏｓｔｗ⁃ｅａｎｉｎｇｄｉａｒｒｈｅａ：ｅｆｆｉｃａｃｙｏｎａｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＥＴＥＣＦ４ｍｏｄｅｌ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１８，１３（５）：ｅ０１９７８７８．［２７］㊀ＢＯＳＳＩＡ，ＲＩＮＡＬＤＵＣＣＩＳ，ＺＯＬＬＡＬ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｏｆｔａｎｎｉｃａｃｉｄｏｎＬａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｈｉｌｇａｒｄｉｉａｎａｌｙｓｅｄｂｙａｐｒｏｔｅｏｍｉｃａｐｐｒｏａｃｈ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＭｉｃｒｏｂｉｏｌ⁃ｏｇｙ，２００７，１０２（３）：７８７－７９５．［２８］㊀ＥＬＩＺＯＮＤＯＡＭ，ＭＥＲＣＡＤＯＥＣ，ＲＡＢＩＮＯＶＩＴＺＢＣ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｏｆｔａｎｎｉｎｓｏｎｔｈｅｉｎｖｉｔｒｏｇｒｏｗｔｈｏｆＣｌｏｓｔｒｉｄｉｕｍｐｅｒｆｒｉｎｇｅｎｓ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１０，１４５（３／４）：３０８－３１４．［２９］㊀ＴＯＳＩＧ，ＭＡＳＳＩＰ，ＡＮＴＯＮＧＩＯＶＡＮＮＩＭ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｉ⁃ｃａｃｙｔｅｓｔｏｆａｈｙｄｒｏｌｙｓａｂｌｅｔａｎｎｉｎｅｘｔｒａｃｔａｇａｉｎｓｔｎｅｃ⁃ｒｏｔｉｃｅｎｔｅｒｉｔｉｓｉｎｃｈａｌｌｅｎｇｅｄｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｅｎｓ［Ｊ］．ＩｔａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，１２（３）：ｅ６２．［３０］㊀ＶＡＮＰＡＲＹＳＡ，ＢＯＹＥＮＦ，ＤＥＷＵＬＦＪ，ｅｔａｌ．ＴｈｅｕｓｅｏｆｔａｎｎｉｎｓｔｏｃｏｎｔｒｏｌＳａｌｍｏｎｅｌｌａｔｙｐｈｉｍｕｒｉｕｍｉｎ⁃ｆｅｃｔｉｏｎｓｉｎｐｉｇｓ［Ｊ］．ＺｏｏｎｏｓｅｓａｎｄＰｕｂｌｉｃＨｅａｌｔｈ，２０１０，５７（６）：４２３－４２８．［３１］㊀ＪＡＭＲＯＺＤ，ＷＩＬＩＣＺＫＩＥＷＩＣＺＡ，ＳＫＯＲＵＰＩＮＳＫＡＪ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓｗｅｅｔｃｈｅｓｔｎｕｔｔａｎｎｉｎ（ＳＣＴ）ｏｎｔｈｅｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｍｉｃｒｏｂｉａｌｓｔａｔｕｓｏｆｉｎｔｅｓｔｉｎｅａｎｄｈｉｓｔｏｌｏｇ⁃ｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｉｎｔｅｓｔｉｎｅｗａｌｌｉｎｃｈｉｃｋｅｎｓ［Ｊ］．ＢｒｉｔｉｓｈＰｏｕｌｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，５０（６）：６８７－６９９．［３２］㊀ＴＩＮＴＩＮＯＳＲ，ＯＬＩＶＥＩＲＡ⁃ＴＩＮＴＩＮＯＣＤＭ，ＣＡＭＰＩＮＡＦＦ，ｅｔａｌ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｔａｎｎｉｃａｃｉｄｉｎ⁃ｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔａｇａｉｎｓｔｔｈｅＮｏｒＡｅｆｆｌｕｘｐｕｍｐｏｆＳｔａｐｈ⁃ｙｌｏｃｏｃｃｕｓａｕｒｅｕｓ［Ｊ］．ＭｉｃｒｏｂｉａｌＰａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ，２０１６，９７：９－１３．［３３］㊀刘秀丽．植物缩合单宁对大肠杆菌的抑制作用及抑菌机理的研究［Ｄ］．博士学位论文．呼和浩特：内蒙古农业大学，２０１３．［３４］㊀ＶＯＨＲＨＷ．Ｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓ［Ｍ］／／ＶＯＨＲＨＷ．Ｅｎ⁃ｃｙｃｌｏｐｅｄｉｃｒｅｆｅｒｅｎｃｅｏｆｉｍｍｕｎｏｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙ．Ｂｅｒｌｉｎ，Ｈｅｉｄｅｌｂｅｒｇ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ，２００５．［３５］㊀ＹＥＭＨ，ＮＡＮＹＬ，ＤＩＮＧＭＭ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔ⁃ａｒｙｔａｎｎｉｃａｃｉｄｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈ，ｈｅｐａｔｉｃｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓ⁃ｓｉｏｎ，ａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙｉｎＢｒａｎｄｔ ｓｖｏｌｅｓ（Ｍｉｃｒｏｔｕｓｂｒａｎｄｔｉ）［Ｊ］．ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＢｉｏｃｈｅｍ⁃ｉｓｔｒｙａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＰａｒｔＢ：ＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃ⁃ｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２０１６，１９６－１９７：１９－２６．［３６］㊀ＧÜＬÇＩＮĪ，ＨＵＹＵＴＺ，ＥＬＭＡＳＴＡŞＭ，ｅｔａｌ．Ｒａｄｉｃａｌｓｃａｖｅｎｇｉｎｇａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｔａｎｎｉｃａｃｉｄ［Ｊ］．ＡｒａｂｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１０，３（１）：４３－５３．［３７］㊀刘倩．单宁酸对布氏田鼠代谢的影响［Ｄ］．硕士学位论文．扬州：扬州大学，２０１４．［３８］㊀ＬＩＵＨＷ，ＤＯＮＧＸＦ，ＴＯＮＧＪＭ，ｅｔａｌ．Ａｃｏｍｐａｒａ⁃ｔｉｖｅｓｔｕｄｙｏｆｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｔａ⁃ｔｕｓｏｆｒａｂｂｉｔｓｗｈｅｎｆｅｄｗｉｔｈｏｒｗｉｔｈｏｕｔｃｈｅｓｔｎｕｔｔａｎ⁃ｎｉｎｓｕｎｄｅｒｈｉｇｈａｍｂｉｅｎｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１１，１６４（１／２）：８９－９５．［３９］㊀魏海峰，魏雁虹，李相军，等．单宁酸对糖尿病大鼠抗氧化能力及体外蛋白质非酶糖基化作用的影响［Ｊ］．中国实验诊断学，２０１１，１５（６）：９７７－９７９．［４０］㊀ＷＥＹＤＥＲＴＣＪ，ＣＵＬＬＥＮＪＪ．Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｏｆｓｕｐｅｒ⁃ｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ｃａｔａｌａｓｅａｎｄｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｉｎｃｕｌｔｕｒｅｄｃｅｌｌｓａｎｄｔｉｓｓｕｅ［Ｊ］．ＮａｔｕｒｅＰｒｏｔｏｃｏｌｓ，２０１０，５（１）：５１－６６．［４１］㊀ＺＨＡＮＧＸＦ，ＤＡＩＹＣ，ＺＨＯＮＧＷＭ，ｅｔａｌ．ＴａｎｎｉｃａｃｉｄｉｎｈｉｂｉｔｅｄｎｏｒｏｖｉｒｕｓｂｉｎｄｉｎｇｔｏＨＢＧＡｒｅｃｅｐｔｏｒｓ，ａｓｔｕｄｙｏｆ５０Ｃｈｉｎｅｓｅｍｅｄｉｃｉｎａｌｈｅｒｂｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｏｒｇａｎｉｃ＆ＭｅｄｉｃｉｎａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１２，２０（４）：１６１６－１６２３．［４２］㊀ＴＨＥＩＳＥＮＬＬ，ＥＲＤＥＬＭＥＩＥＲＣＡＪ，ＳＰＯＤＥＮＧＡ，ｅｔａｌ．ＴａｎｎｉｎｓｆｒｏｍＨａｍａｍｅｌｉｓｖｉｒｇｉｎｉａｎａｂａｒｋｅｘ⁃ｔｒａｃｔ：ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｔｈｅａｎｔｉｖｉｒａｌｅｆｆｉｃａｃｙａｇａｉｎｓｔｉｎｆｌｕｅｎｚａＡｖｉｒｕｓａｎｄｈｕｍａｎｐａｐｉｌｌｏ⁃ｍａｖｉｒｕｓ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１４，９（１）：ｅ８８０６２．［４３］㊀ＬＥＥＭＨ，ＣＨＩＯＵＪＦ，ＹＥＮＫＹ，ｅｔａｌ．ＥＢＶＤＮＡｐｏｌｙｍｅｒａｓｅｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｔａｎｎｉｎｓｆｒｏｍＥｕｇｅｎｉａｕｎｉｆｌｏｒａ［Ｊ］．ＣａｎｃｅｒＬｅｔｔｅｒｓ，２０００，１５４（２）：１３１－１３６．［４４］㊀ＹＡＮＧＹＪ，ＸＩＵＪＨ，ＬＩＵＪＮ，ｅｔａｌ．Ｃｈｅｂｕｌａｇｉｃａｃｉｄ，ａｈｙｄｒｏｌｙｚａｂｌｅｔａｎｎｉｎ，ｅｘｈｉｂｉｔｅｄａｎｔｉｖｉｒａｌａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｖｉｔｒｏａｎｄｉｎｖｉｖｏａｇａｉｎｓｔｈｕｍａｎｅｎｔｅｒｏｖｉｒｕｓ７１［Ｊ］．Ｉｎ⁃ｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｏｌｅｃｕｌａｒＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１３，１４（５）：９６１８－９６２７．［４５］㊀ＬＩＵＳＨ，ＣＨＥＮＲ，ＨＡＧＥＤＯＲＮＣＨ．Ｔａｎｎｉｃａｃｉｄｉｎ⁃ｈｉｂｉｔｓｈｅｐａｔｉｔｉｓＣｖｉｒｕｓｅｎｔｒｙｉｎｔｏＨｕｈ７．５ｃｅｌｌｓ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１５，１０（７）：ｅ０１３１３５８．［４６］㊀魏昆鹏，朱子洁．水解单宁酸对家禽肠道健康的促进作用［Ｊ］．中国动物保健，２０１６，１８（７）：３０－３１．［４７］㊀ＭＩＮＢＲ，ＨＡＲＴＳＰ，ＭＩＬＬＥＲＤ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｇｒａｚｉｎｇｆｏｒａｇｅｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｃｏｎｄｅｎｓｅｄｔａｎｎｉｎｓｏｎｇａｓｔｒｏ⁃ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｐａｒａｓｉｔｅｉｎｆｅｃｔｉｏｎａｎｄｍｉｌｋｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎａｎｇｏｒａｄｏｅｓ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＰａｒａｓｉｔｏｌｏｇｙ，２００５，１３０（１／２）：１０５－１１３．９４５２㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷［４８］㊀ＷＩＬＬＩＡＭＳＡＲ，ＦＲＹＧＡＮＡＳＣ，ＲＡＭＳＡＹＡ，ｅｔａｌ．ＤｉｒｅｃｔａｎｔｈｅｌｍｉｎｔｉｃｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｏｎｄｅｎｓｅｄｔａｎｎｉｎｓｆｒｏｍｄｉｖｅｒｓｅｐｌａｎｔｓｏｕｒｃｅｓａｇａｉｎｓｔＡｓｃａｒｉｓｓｕｕｍ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１４，９（５）：ｅ９７０５３．［４９］㊀ＨＯＳＴＥＨ，ＪＡＣＫＳＯＮＦ，ＡＴＨＡＮＡＳＩＡＤＯＵＳ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔａｎｎｉｎ⁃ｒｉｃｈｐｌａｎｔｓｏｎｐａｒａｓｉｔｉｃｎｅｍａ⁃ｔｏｄｅｓｉｎｒｕｍｉｎａｎｔｓ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓｉｎＰａｒａｓｉｔｏｌｏｇｙ，２００６，２２（６）：２５３－２６１．［５０］㊀ＢＯＮＥＬＬＩＦ，ＴＵＲＩＮＩＬ，ＳＡＲＲＩＧ，ｅｔａｌ．Ｏｒａｌａｄｍｉｎ⁃ｉｓｔｒａｔｉｏｎｏｆｃｈｅｓｔｎｕｔｔａｎｎｉｎｓｔｏｒｅｄｕｃｅｔｈｅｄｕｒａｔｉｏｎｏｆｎｅｏｎａｔａｌｃａｌｆｄｉａｒｒｈｅａ［Ｊ］．ＢＭＣＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１８，１４：２２７．［５１］㊀ＴＯＮＤＡＲＭ，ＲＵＢＡＣＨＪＫ，ＬＵＭＰＫＩＮＳＢＳ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔａｎｎｉｃａｃｉｄｅｘｔｒａｃｔｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｉｎ⁃ｔｅｓｔｉｎａｌｈｅａｌｔｈｏｆｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｅｎｓｆｏｌｌｏｗｉｎｇｃｏｃｃｉｄｉｏｓｉｓｖａｃｃｉｎａｔｉｏｎａｎｄ／ｏｒａｍｉｘｅｄ⁃ｓｐｅｃｉｅｓＥｉｍｅｒｉａｃｈａｌｌｅｎｇｅ［Ｊ］．ＰｏｕｌｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，９７（９）：３０３１－３０４２．［５２］㊀王文霞，周冉，刘宝庆，等．植物缩合单宁对草食动物的抗寄生虫性［Ｊ］．动物营养学报，２０１４，２６（９）：２４８３－２４９０．［５３］㊀ＢＩＡＧＩＧ，ＣＩＰＯＬＬＩＮＩＩ，ＰＡＵＬＩＣＫＳＢＲ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｔａｎｎｉｎｓｏｎｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｅｃｏ⁃ｓｙｓｔｅｍｉｎｗｅａｎｅｄｐｉｇｌｅｔｓ［Ｊ］．ＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＡｎｉｍａｌＮｕ⁃ｔｒｉｔｉｏｎ，２０１０，６４（２）：１２１－１３５．［５４］㊀Ｃ㊅ＡＮＤＥＫ⁃ＰＯＴＯＫＡＲＭ，ŠＫＲＬＥＰＭ，ＬＵＫＡＣ㊅ＮＢ，ｅｔａｌ．Ｈｙｄｒｏｌｙｓａｂｌｅｔａｎｎｉｎｆｅｄｔｏｅｎｔｉｒｅｍａｌｅｐｉｇｓａｆ⁃ｆｅｃｔｓｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｔｉｓｓｕｅｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｈｅｐａｔ⁃ｉｃｃｌｅａｒａｎｃｅｏｆｓｋａｔｏｌｅ［Ｊ］．ＴｈｅＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＪｏｕｒｎａｌ，２０１５，２０４（２）：１６２－１６７．［５５］㊀刘树栋，安文亭，郭佳伟，等．单宁酸对生长育肥猪生长性能㊁营养物质利用率及健康的影响［Ｃ］／／中国畜牧兽医学会动物营养学分会第七届中国饲料营养学术研讨会论文集．郑州：中国畜牧兽医学会动物营养学分会，２０１４．［５６］㊀宋之波，苏成文，徐相亭，等．坚木单宁对育肥猪生产性能及胴体性状的影响［Ｊ］．黑龙江畜牧兽医，２０１７（１１）：１２０－１２２．［５７］㊀ＣＥＮＧＩＺÖ，ＫÖＫＳＡＬＢＨ，ＴＡＴＬＩＯ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｒｙｔａｎｎｉｃａｃｉｄｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｉｎｃｏｒｎ⁃ｏｒｂａｒｌｅｙ⁃ｂａｓｅｄｄｉｅｔｓｏｎｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｖｉｓｃｏｓｉ⁃ｔｙ，ｌｉｔｔｅｒｑｕａｌｉｔｙ，ａｎｄｉｎｃｉｄｅｎｃｅａｎｄｓｅｖｅｒｉｔｙｏｆｆｏｏｔｐａｄｄｅｒｍａｔｉｔｉｓｉｎｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｅｎｓ［Ｊ］．ＬｉｖｅｓｔｏｃｋＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，２０２：５２－５７．［５８］㊀ＲＥＤＯＮＤＯＬＭ，ＣＨＡＣＡＮＡＰＡ，ＤＯＭＩＮＧＵＥＺＪＥ，ｅｔａｌ．Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓｉｎｔｈｅｕｓｅｏｆｔａｎｎｉｎｓａｓａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｔｏａｎｔｉｍｉｃｒｏｂｉａｌｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｅｒｆａｃｔｏｒｓｉｎｐｏｕｌｔｒｙ［Ｊ］．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１４，５：１１８．［５９］㊀ＳＣＨＩＡＶＯＮＥＡ，ＧＵＯＫ，ＴＡＳＳＯＮＥＳ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｎａｔｕｒａｌｅｘｔｒａｃｔｏｆｃｈｅｓｔｎｕｔｗｏｏｄｏｎｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ，ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｔｒａｉｔｓ，ａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｂａｌａｎｃｅｏｆｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｓ［Ｊ］．ＰｏｕｌｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００８，８７（３）：５２１－５２７．［６０］㊀侯海锋，高宗旺，李茜．水解单宁酸对蛋鸡生产性能及肠道健康的影响［Ｊ］．中国饲料，２０１７（１２）：２１－２３．［６１］㊀ＳＡＭＵＥＬＫＧ，ＷＡＮＧＪ，ＹＵＥＨＹ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙｇａｌｌｉｃａｃｉｄｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｔａｔｕｓ，ａｎｄｊｅｊｕｎｕｍｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｉｎｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｓ［Ｊ］．ＰｏｕｌｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，９６（８）：２７６８－２７７５．［６２］㊀ＳＴＡＲＣ㊅ＥＶＩＣᶄＫ，ＫＲＳＴＵＬＯＶＩＣᶄＬ，ＢＲＯＺＩＣᶄＤ，ｅｔａｌ．Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｍｅａｔｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｏｘｉ⁃ｄａｔｉｖｅｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙｉｎｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｅｎｆｅｄｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒ⁃ｅｎｔｐｈｅｎｏｌｉｃｃｏｍｐｏｕｎｄｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＳｃｉｅｎｃｅｏｆＦｏｏｄａｎｄＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２０１５，９５（６）：１１７２－１１７８．［６３］㊀ＩＮＳＥＲＲＡＬ，ＬＵＣＩＡＮＯＧ，ＢＥＬＬＡＭ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｉｎｃｌｕｄｉｎｇｃａｒｏｂｐｕｌｐｉｎｔｈｅｄｉｅｔｏｆｆａｔｔｅｎｉｎｇｐｉｇｓｏｎｔｈｅｆａｔｔｙａｃｉｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｏｒｋ［Ｊ］．ＭｅａｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０１５，１００：２５６－２６１．０５５２６期宋妍妍等：单宁酸的营养生理功能及其在单胃动物生产中的应用研究进展∗Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ａｓｓｏｃｉａｔｅｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｙｕｊｉｅ＠ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ（责任编辑㊀菅景颖）ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＦｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆＴａｎｎｉｃＡｃｉｄａｎｄＩｔｓＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎＭｏｎｏｇａｓｔｒｉｃＡｎｉｍａｌＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎＳＯＮＧＹａｎｙａｎ㊀ＣＨＥＮＤａｉｗｅｎ㊀ＹＵＢｉｎｇ㊀ＹＵＪｉｅ∗（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒＡｎｉｍａｌＤｉｓｅａｓｅ⁃ＲｅｓｉｓｔａｎｃｅＮｕｔｒｉｔｉｏｎｏｆＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ ａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｎｎｉｃａｃｉｄｉｓａｐｌａｎｔ⁃ｄｅｒｉｖｅｄｗａｔｅｒ⁃ｓｏｌｕｂｌｅｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｃｏｍｐｏｕｎｄ．Ｔａｎｎｉｃａｃｉｄｉｓｇｅｎｅｒａｌｌｙｃｏｎｓｉｄ⁃ｅｒｅｄａｓａｎａｎｔｉ⁃ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｆａｃｔｏｒｂｅｃａｕｓｅｉｔｃａｎｂｉｎｄｗｉｔｈｐｒｏｔｅｉｎｓ，ｄｉｇｅｓｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓ，ａｌｋａｌｏｉｄｓ，ｐｏｌｙｓａｃｃｈａ⁃ｒｉｄｅｓａｎｄｍｅｔａｌｉｏｎｓｔｏｆｏｒｍａｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｅ，ｗｈｉｃｈｉｍｐａｉｒｓｔｈｅｄｉｇｅｓｔｉｏｎａｎｄａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎａｎｉｍａｌｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｒｅｃｅｎｔｓｔｕｄｉｅｓｈａｖｅｆｏｕｎｄｔｈａｔｔｈｅｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｉｃｈｙｄｒｏｘｙｌｇｒｏｕｐｏｆｔａｎｎｉｃａｃｉｄｎｏｔｏｎｌｙｈａｓａｓｔｒｉｎｇｅｎ⁃ｃｙｔｏｄｅｃｒｅａｓｅｄｉａｒｒｈｅａ，ｂｕｔａｌｓｏｈａｓａｎｔｉ⁃ｏｘｉｄａｔｉｖｅ，ａｎｔｉｂａｃｔｅｒｉａｌ，ａｎｔｉ⁃ｖｉｒａｌａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｓｏｏｎ．Ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅａ⁃ｍｏｕｎｔｏｆｔａｎｎｉｃａｃｉｄｃａｎｐｒｏｍｏｔｅｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｈｅａｌｔｈｏｆａｎｉｍａｌｓ．Ｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆｔａｎｎｉｃａｃｉｄａｎｄｓｕｍｍａｒｉｚｅｓｉｔｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｍｏ⁃ｎｏｇａｓｔｒｉｃａｎｉｍａｌｓ，ｗｈｉｃｈｗｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅａｄｉｒｅｃｔｉｏｎｆｏｒｔｈｅｆｕｒｔｈｅｒｓｔｕｄｙｏｆｔａｎｎｉｃａｃｉｄ．［ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１９，３１（６）：２５４４⁃２５５１］Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｔａｎｎｉｃａｃｉｄ；ａｎｔｉｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｆａｃｔｏｒ；ｆｅｅｄａｄｄｉｔｉｖｅ；ｍｏｎｏｇａｓｔｒｉｃａｎｉｍａｌｓ１５５２。

动物营养学的发展趋势及对我国动物营养学未来发展的建议发布时间：2010-09-02 浏览量：77 次摘要：本文对动物营养学的概念及作用、发展趋势及前沿和我国动物营养学的研究现状及存在的问题做了概要分析，并对我国动物营养学的未来发展和推动其发展的政策措施提出了初步建议，仅供同行参考。

关键词：动物营养学发展趋势建议1 前言动物营养学是一门主要以动物生理学和动物生物化学为基础，揭示营养物质在动物体内的代谢机理、规律及功能、研究发挥最大遗传潜力对各种营养素的适宜需要量以及评定饲料对动物的营养价值的应用基础科学，是沟通动物饲养学与动物生理生化这些主要基础学科的桥梁，最终目标是为畜禽饲养中科学配制全价平衡高效饲料等，以改善动物健康和促进动物高效生产，用最少的饲料投入向人类提供量多、质优且安全的畜产品，同时减少畜牧生产对环境的污染，保护生态平衡，奠定理论基础。

饲料是畜牧业赖以持续稳定发展的物质基础，饲料成本占整个畜牧业生产成本的70%左右。

因此，动物营养学的科研水平直接关系到饲料工业和畜牧业的生产水平和可持续发展，在畜牧业乃至整个国民经济发展中起着十分重要的作用。

2 动物营养学的发展趋势及前沿动物营养科学，如从拉瓦希(Lavoisier)1777年提出生物氧化学说为起点，迄今已逾220年。

它和其它科学一样，是在人类活动中知识积累的基础上随着其它相关科学的进展而发展起来的。

十九世纪为营养学的草创年代，主要反映在能量代谢与饲料的能值评定方面，同时也萌发了对蛋白质与矿物元素的研究。

二十世纪为营养科学之盛世。

这一个世纪以来，营养科学突飞猛进，揭开了新的篇章。

营养研究由粗到细、由浅入深、由表及里，正向着更深入、更全面和更系统的方向发展，具体主要表现在以下几个方面：2.1 营养代谢机理研究正向分子水平深入纵观动物营养学的研究历史，50年代以前，人们多在表观水平上研究营养素的作用，如对生长、饲料效率和发病的影响；50年代以后，人们从表观深入到血液、组织和组织中酶等生物活性物质以及细胞形态、亚细胞超微结构，即深入到了细胞和亚细胞水平上研究营养素的作用。

Research Progress on the Mechanism of Testosterone Synthesis in Leydig CellsZHU Qingyu 1,2, GUO Lewei 1,2, LIU Hongyu 1,2, ZHAO Jing 1,2, LYU Wenfa 1,2*, WANG Jun 1,2*（1.Joint Laboratory of Modern Agricultural Technology International Cooperation, Ministry of Education, JilinAgricultural University, Jilin Changchun 130118, China; 2.Key Lab of Animal Production, Product Quality and Security, Ministry of Education, Jilin Agricultural University, Jilin Changchun 130118, China ）Abstract: Testosterone is one of the most important sex hormones in male animals mainly synthesized from cholesterol in Leydig cells. Testosterone is involved in regulating important physiological processes in vivo, which is significant for sperm genesis and maintaining normal physiological activities of other tissues and organs. The synthesis of testosterone is complex, involving multiple signaling pathways, cytokines, transcription factors and non-coding RNA regulation. In this paper, we reviewed the research progress of testosterone synthesis mechanism in Leydig cells, and provided reference for further research on testosterone synthesis.Keywords: Testosterone; Leydig cell; Cholesterol; Synthetic mechanism（责任编辑：周会会）单宁的生物学功能及其在畜禽养殖中的应用研究进展唐青松1,2，徐 娥1，蒋宗勇2，易宏波2*（1.贵州大学动物科学学院，贵州贵阳 550025；2.广东省农业科学院动物科学研究所，畜禽育种国家重点实验室，农业农村部华南动物营养与饲料重点实验室，广东省畜禽育种与营养研究重点实验室，广东广州 510640）摘 要：单宁是一种重要的植物次级代谢多酚类产物，分为缩合单宁、水解单宁和复合单宁，广泛分布于植物界。