高级植物营养学1-06.09

植物营养学属植物学的范畴，是植物生理学、植物营养学的重要部分基本概念植物营养——植物体从外界环境中吸取其生长发育所需的养分，用以维持其生命活动。

营养元素——植物体用于维持正常新陈代谢完成生命周期所需的化学元素植物营养学——植物营养学是研究植物对营养物质吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学植物营养学是植物营养诊断的理论基础、依据.植物营养诊断的主要任务——诊断、识别出植物缺乏哪种营养，哪些营养需要补充，以指导施肥（如何补充营养）最小养分律：作物产量受土壤中相对含量最少的养分所控制，作物产量的高低则随最小养分补充量的多少而变化植物营养诊断的方法：形态识别、植物分析（含量）、组织化学和生物化学方法1.植物缺素症是植物体内营养状况的外部表现.2.植物形态识别是植物营养诊断的一种方法.3.及时施肥是消除症状,减少损失的办法.第二章植物的一般特性结构、生理特性、生长条件、必需的营养元素各器官的功能：叶的功能：光合作用，固定CO2，合成有机物植物叶片是进行光合作用的主要场所，它是由表皮组织、叶肉组织及输导组织所组成的。

气孔是由表皮细胞分化出来的组织，并按一定距离分布于叶表面上，其主要功能是与外界进行气体交换及蒸腾水分。

根系的功能：固定；吸收水、营养。

是植物吸收养分和水分的主要器官，也是养分和水分在植物体内运输的重要部位，它在土壤中能固定植物，保证植物正常受光和生长，并能作为养分的储藏库。

二、生理特性光合作用CO2 + 2H2O (CH2O) + O2 + H2O呼吸作用C6H12O + 6O2 6CO2 + 6H2O蒸腾作用物质吸收运输三、植物生长所需的条件：光照：温度：水分：养分：空气：支撑：四、植物生长必需营养元素（一）、植物的组成成分：植物由水和干物质组成，一般新鲜植物含有75—95％的水和5—25％的干物质。

（二）、必需营养元素的概念确定必需营养元素的三条标准*必要性：缺少这种元素植物就不能完成其生命周期不可替代性：缺少这种元素后，植物会出现特有的症状，而其它元素均不能代替其作用，只有补充这种元素后症状才会减轻或消失。

第一章绪论第一节植物营养学的基本概念一、植物营养学1. 含义：植物营养学是研究营养物质对植物的营养作用，研究植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律，以及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。

2. 植物营养学与农业生产理论指导→合理施肥→良好的营养环境→高产优质3. 主要任务：阐明植物体与外界环境之间营养物质交换和能量交换的具体过程，以及体内营养物质运输、分配和能量转化的规律，并在此基础上通过施肥手段为植物提供充足的养分，创造良好的营养环境，或通过改良植物遗传特性的手段调节植物体的代谢，提高植物营养效率，从而达到明显提高作物产量和改善产品品质的目的。

简单来说，就是以植物营养原理为理论基础，以施肥或改良植物营养遗传特性为手段，达到高产、优质和高效的目的。

二、肥料(fertilizer)1. 含义：直接或间接供给植物所需养分，改善土壤性状，以提高作物产量和改善产品品质的物质。

2. 肥料在农业生产中的作用（1）提高农作物产量；（2）改良土壤，提高土壤肥力（包括土壤结构、土壤养分含量和比例、土壤反应、土壤生化特性等）（3）改善农产品品质：氮——提高谷类籽粒蛋白质和“必需氨基酸”的含量磷——改善糖料作物、淀粉作物、油料作物等的品质钾——对作物产量和品质的影响：钾充足，不但能使作物产量增加，而且可以改善作物品质，通常被称为“品质元素”如：①油料作物的含油量增加；②纤维作物的纤维长度和强度改善；③淀粉作物的淀粉含量增加；④糖料作物的含糖量增加；⑤果树的含糖量、维C和糖酸比提高，果实风味增加；⑥橡胶单株干胶产量增加，乳胶早凝率降低；3. 肥料的来源、分类和种类来源：人类生存环境中的资源；生活和生产的废弃物。

分类和种类：按组分分：有机肥和无机肥（矿质肥）按来源分：农家肥和商品肥按主要作用分：直接肥和间接肥按肥效快慢分：速效肥和迟效肥4. 肥料施用与环境和人的关系例子：氮素在环境中的行为第二节植物营养学的发展概况一、植物营养研究的早期探索1. 尼古拉斯(Nicholas)——15世纪，首位从事植物营养研究的人2. 海尔蒙特(Van Helmont)——1640年，柳条试验，“水的营养学说”3. 渥特沃(John Woodward)——土和盐都有营养作用4. 格鲁伯(J. R. Glauber)——硝有营养作用5. 泰伊尔(Von Thaer)——19世纪初期，“腐殖质营养学说”二、植物营养学的建立和李比希的工作（一）植物矿物质营养学说(1840年)要点：土壤中矿物质是一切绿色植物唯一的养料，厩肥及其它有机肥料对于植物生长所起的作用，并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质在分解时所形成的矿物质。

第二章植物的营养元素影响植物体内矿质元素种类和含量的因素：1. 遗传因素 2. 环境条件（生长环境）第二节植物的必需营养元素一、植物必需营养元素的标准及种类（一）标准（定义）1.这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。

如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史－－必要性2.这种元素的功能不能由其它元素所代替。

缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失－－专一性3.这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用－－直接性（二）种类和含量目前已确认的有17种铜铁锰硼锌钼镍氯碳氢氧氮磷钾钙镁硫大量元素：C、H、O －－天然营养元素非矿质元素来自空气和水N、P、K －－植物营养三要素或肥料三要素Ca、Mg、S －－中量元素微量元素：Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、Cl、（Ni）植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的外部形态表现出来。

而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植物营养失调症”，包括“营养元素缺乏症”和“元素毒害症”四、必需营养元素间的相互关系1. 同等重要律－－植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要的生产上要求：平衡供给养分2. 不可代替律－－植物的每一种必需营养元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替生产上要求：全面供给养分第三节植物的有益元素一、有益元素的概念某些元素适量存在时能促进植物的生长发育；或者是某些特定的植物、在某些特定条件下所必需的，这些类型的元素称为“有益元素”。

（表）本章复习题：1. 影响植物体中矿质元素含量的因素主要是和。

2. 植物必需营养元素的判断标准可概括为性、性和性。

3. 植物必需营养元素有种，其中称为植物营养三要素或肥料三要素。

4. 植物必需营养元素间的相互关系表现为和。

5. 植物的有益元素中，硅(Si) 对于水稻、钠(Na) 对于甜菜、钴(Co) 对于豆科作物、铝(Al) 对于茶树均是有益的第三章植物对营养物质的吸收植物吸收的养分形式：离子或无机分子－－为主有机形态的物质－－少部分植物吸收养分的部位：矿质养分－－根为主，叶也可根部吸收气态养分－－叶为主，根也可叶部吸收第一节植物根系的营养特性（一）根的类型从整体上分：1）直根系2）须根系从个体上分：1）定根2)不定根(三）根的构型：指同一根系中不同类型的根（直根系）或不定根（须根系）在生长介质中的空间造型和分布。

植物营养学植物营养学是研究植物对营养物质的吸收，运输，转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的学科。

目的是提高作物产量和改良产品质量。

简介植物营养学是研究植物对营养物质的吸收，运输，转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的学科。

目的是提高作物产量和改良产品质量。

植物营养学的主要任务是阐明植物体与外界环境之间营养物质交换和能量交换的具体过程，以及内营养物质运输，分配和能量转化的规律，并在此基础上通过施用合理肥料的手段为植物提供充足的养分，创造良好的营养环境，或通过改良植物遗传特性的手段来调节植物体的代谢，提高植物营养效率，从而达到提高作物产量和改善产品品质的目的。

发展历程我国农业生产的历史悠久，在施用肥料促进促进植物生长方面积累了非常丰富的经验，但对植物营养科学理论的探索，最早是从西欧开始的。

尼古拉斯（Nicholas，1401-1446）是第一个从事植物学营养研究的人，他认为植物从土壤中吸收养分与吸收水分的某些过程有关，200年后，海尔蒙特（Van Helmont，1577-1644）于1640年在布鲁塞尔进行了著名的柳条试验，得出柳树的增重来自水而不是来自大气和土壤的结论。

虽然这个结论是错误的，但他成功的把科学的试验方法引入了植物营养的领域。

1804年，索秀尔(de Saussure)采用了精确的定量分析方法测定了空气中的二氧化碳含量以及在二氧化碳含量不同的空气中所培养的植物体内碳素不同，证明了植物体内的碳来自空气中的二氧化碳，是植物同化作用的结果。

而植物的灰分则来自土壤；碳，氢，氧来自空气和水。

19世纪初期，德国学者泰伊尔(Von Thaer，1752-1828)提出腐殖质营养学说。

他认为，土壤肥力取决于腐殖质的含量，腐殖质是土壤中唯一的植物营养物质；而矿物质只是起间接作用。

布森高(Boussingault，1802-1887)法国农业化学家是采用田间试验方法研究植物营养的创始人。

高级植物营养学（土壤肥力与植物营养）
（开卷独立完成，可以用打印稿）
一、讨论植物营养学可能包括的研究领域，分析多学科交叉拓展植物营养研究领域和方向的重要性。

二、讨论提高养分利用率的途径，从可操作性的角度介绍你认为可以实施的技术
三、讨论土壤养分的有效性与植物养分吸收
四、分析水稻晒田控蘖的植物营养学原理
五、讨论植物养分吸收效率、利用效率以及耐肥性间的关系
*配套试卷在网上递交平时作业，本试卷成绩占课程成绩的50%。

第一章绪论1．什么是植物营养?什么是植物营养学？答：植物营养：植物体从外界环境中吸取其生长发育所需的化学物质，并用以维持其生命活动的过程。

植物营养学:研究植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。

2．李比希提出的植物营养“三大学说"各自的含义是什么？答：矿质营养学说：驳斥了当时流行的“腐殖质营养学说"，认为植物最初的营养物质是矿物质，而非腐殖质。

养分归还学说：作物的每次收获必然要从土壤中取走大量养分;若不及时归还被带走的养分，土壤地力将逐渐下降;要想恢复地力就必须归还从土壤中取走的全部养分。

最小养分律:植物的生长量或产量受环境中最缺少的养分的限制，并随之增减而增减。

环境中最缺少的养分称为最小养分。

3．试述植物营养学的研究范畴与研究方法。

答：研究范畴：植物营养生理学（营养元素生理学、产量生理学、逆境生理学）；植物根际营养（根-土界面、植物-土壤—微生物及环境因素）;植物营养遗传学；植物营养生态学;植物的土壤营养（土壤养分行为学、土壤肥力学）；肥料学与现代施肥技术。

研究方法：生物田间试验法（在田间自然条件下进行，是植物营养学科中最基本的研究方法)；生物模拟试验法（运用特殊装置，给予特殊条件便于调控水、肥、气、热和光照等因素）；化学分析法;数理统计法;核素分析法（同位素标记）；酶学诊断法第二章植物的元素营养1．什么是植物的必需元素？其判别标准是什么？答：植物必需元素：对植物生长具有必需性、不可替代性和直接营养作用的化学元素。

其判别标准是:①必要性：这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的；如果缺少该元素,植物就不能完成其生活史。

②专一性：这种元素的功能不能由其它元素所代替；缺乏这种元素时,植物会表现出特有的症状,只有补充这种元素后症状才能减轻或消失。

③直接性：这种元素必须直接参与植物的代谢作用,对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。

《植物营养学》第一节植物营养性状的基因型差异第二节植物养分效率差异的生理学和遗传学基础(Part1Part2)第三节植物营养遗传特性的改良途径第一节肥料的科学施用第二节肥料的科学管理(Part1Part2)第十一章植物对逆境土壤的适应性第一节酸性土壤 (Part1Part2Part3Part4)第二节盐渍土 (Part1Part2)第三节石灰性土壤 (Part1Part2)第四节渍水和淹水土壤第一章绪论第一节植物营养学与农业生产绿色植物的显著特点是其根或叶能从周围环境中吸取营养物质，并利用这些物质建造自身的躯体或转化为维持其生命活动所需的能源。

植物体从外界环境中吸取其生长发育所需的养分，并用以维持其生命活动，即称为营养。

植物体所需的化学元素称为营养元素。

营养元素转变（合成与分解）为细胞物质或能源物质的过程称为新陈代谢。

实质上，营养元素是代谢过程的主要参与者。

这表明植物营养与新陈代谢过程是紧密相关的。

植物营养学是研究植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。

或者说，植物营养学的主要任务是阐明植物体与外界环境之间营养物质交换和能量交换的具体过程，以及体内营养（养分）物质运输、分配和能量转化的规律，并在此基础上通过施肥手段为植物提供充足的养分，创造良好的营养环境，或通过改良植物遗传特性的手段调节植物体的代谢，提高植物营养效率，从而达到明显提高作物产量和改善产品品质的目的。

我国是一个人口众多的国家，粮食生产在农业生产的发展中占有重要位置。

粮食生产不仅是为了解决吃饭问题，而且也要为副食品生产、畜牧业、养殖业以及工业生产（糖、酒等）提供原料。

通常，增加粮食产量的途径是扩大耕地面积或提高单位面积产量。

根据我国国情，继续扩大耕地面积的潜力已不大，虽然我国尚有许多未开垦的土地，但大多存在投资多、难度大的问题。

这就决定了我国粮食增产必须走提高单位面积产量的道路。

新中国成立以来，特别是1957年以后，我国化肥工业有了突飞猛进的发展，由于化肥生产量和化肥进口数量的逐年增加，粮食总产量也随之迅速上升（图1-1）。

植物营养学（上册）第一章绪论1、植物营养学：研究植物对营养物质吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。

2、植物营养学的主要任务：①阐明植物与外界环境间营养物质和能量的交换过程；②阐明植物体内营养物质的运输、分配和转化规律；③通过施肥手段，为植物创造良好的营养环境；④通过改良植物营养性状，提高植物的营养效率和对营养胁迫的适应性；⑤提高作物产量和改善农产品品质。

目的：提高作物产量，改善产品品质, 减轻环境污染。

3、植物营养学与农业生产之间的关系：①肥料在农业生产中的作用－增产；②肥料在农业生产中的作用－改善品质。

N：果实大小、色泽，蛋白质和氨基酸含量。

P：促进果实和种子的成熟和含磷物质含量。

K：品质元素, 提高蔗糖、淀粉、脂肪、维生素和矿物质含量、改善果蔬色泽、风味，贮藏和加工性能。

③植物营养与生态环境安全：增加土壤养分、补充土壤有机质，改善土壤理化性状、调节土壤酸碱度、提高土壤生物和生化活性、减少污染，改善生态环境。

4、李比希的三大学说：①矿质营养学说：腐殖质是地球上有了植物之后才形成的。

植物最初的营养物质必然是矿质元素，腐殖质只有通过改良土壤、分解产生矿质元素和CO2来实现其营养作用。

因此，矿质元素才是植物必需的基本营养物质。

②养分归还学说：由于作物的收获必然要从土壤中带走某些养分物质，土壤养分将越来越少，如果不把这些矿质养分归还土壤，土壤将变得十分贫瘠。

因此必须把作物带走的养分全部归还给土壤。

③最小养分律：作物产量受土壤中相对含量最少的养分因子所控制，产量高低随最小养分补充量的多少而变化，如果这个因子得不到满足，即使增加其他的养分因子，作物产量也不可能提高。

5、李比希的功绩：①李比希的矿质营养学说的创立，标志着植物营养学作为一门学科的真正建立，是植物营养学发展史上的一大里程碑，并促进了化肥工业的兴起；②提出养分归还学说和最小养分律对合理施肥至今仍有深远的指导意义。

高级植物营养学
高级植物营养学是植物营养学的一个分支，研究植物的营养需求和吸收各种营养元素的机制，以及如何通过优化植物生长环境和施肥管理来提高植物的生长和产量。

高级植物营养学涉及许多方面的知识，包括植物的生理学、植物生长发育过程、植物对各种营养元素的需求和吸收机制、植物与土壤的相互作用以及如何识别和纠正植物的营养缺乏或过剩等。

研究植物的营养需求和吸收机制可以帮助农民和园艺师更好地管理土壤和施肥，提高农作物的产量和质量。

通过了解植物对各种营养元素的需求和吸收机制，可以确定合理的施肥方案，避免浪费和环境污染。

此外，高级植物营养学还可以研究植物的逆境适应机制，如盐碱土壤、重金属污染等环境胁迫下植物的生理和代谢调节机制，以及如何通过改良土壤和调整施肥措施来提高植物对逆境的抵抗力。

总之，高级植物营养学在农业生产和园林绿化等领域具有重要的应用价值，可以促进植物的健康生长和优质产量，同时也有助于减少施肥浪费和环境污染。

肥料：能向植物提供其生长发育所必需的化学物质的任何物料。

（理解：施肥是为了补充环境养分供应的不足；施肥并非简单地满足作物对养分的自然需求（还有特定经济目的）。

）施肥的正面影响：提高农作物产量；改善农产品品质；改良土壤，提高土壤肥力（增加有机质增加、平衡养分、矫正pH）；人体健康（人体必需元素(54种)最终来自土壤）。

氮肥对环境的污染：氮素引起农产品，尤其是食品中硝酸盐的富集，硝酸盐通过食物链引起人畜的硝酸盐中毒（高铁血脘症、消化道癌变）；氮素的淋失对地表水和地下水造成水体的污染（三氮：NH3-N、NO2-N、NO3-N）；氨的挥发和反硝化脱氮对大气环境造成污染。

影响硝酸盐积累的因素：氮肥用量；氮肥品种；钾肥的施用。

磷肥对环境的污染：磷素随地表径流可能引起地表水体的富营养化；磷素生产过程中引起的大气氟污染；施用时候可能带来重金属土壤重金属的可能污染。

有机肥对环境的影响：氮、磷的污染；病原菌的污染；重金属的可能污染。

大量元素：氮（0.04-0.3%）、有机质（1-2.5%）、磷（大多在0.05-0.15%之间）、钾（K2O 0.5-2.8%，地壳中为3.1%）。

中量元素：钙、镁、硫。

微量元素：铁、锰、铜、锌、钼、硼。

我国土壤普遍缺氮，大部分缺磷，半数缺钾，局部缺少中、微量元素。

肥料分类：有机肥料、化学肥料、微生物肥料。

有机肥料基本特性：养分完全，但含量低；养分释放速度慢，但肥效稳长；改良土壤，提高地力；改善土壤的有机营养；改善作物的碳素营养。

化学肥料基本特性：养分含量高，但种类单纯；养分释放速度快，但后效短；部分化肥长期施用可影响土质；长期大量施用化肥可引起环境问题（地下水污染，表层水富营养化等）。

微生物肥料基本特性：通过微生物生命活动的产物改善植物营养；直接提供的养分量十分有限；辅助性肥料，不能代替有机肥及化肥的作用。

国外化肥发展四代：单质低浓度化肥（如硝酸钙）→单质高浓度化肥（如尿素）→化成复合肥料（如磷酸铵）→混成复合肥料肥料发展的趋势：高效化：不断提高肥料中养分的浓度；复合化：提高复合肥料在化肥中的比例；液体化：发展液体肥料；缓效化：延缓肥料施用后养分释放的速度。

高级植物生理学植物衰老一、植物衰老植物衰老是植物生命科学研究领域的核心问题之一。

无论是在器官水平上还是在个体水平上，衰老都是一个高度有序的被调控的过程。

植物叶片衰老是一种程序性的细胞死亡(Programmed cell death , PCD)，是叶片发育的最终阶段。

它除了代表生命周期的终结之外,在发育生物学上也有着重要的意义。

在这段时期内，植物在成熟叶片中积累的物质，将被分解并运送至植物其他生长旺盛的部位。

叶片衰老是一种受遗传和外界因子(如日照、病害、遮荫、高温、干旱和水涝等逆境) 影响的高度程序化过程(Thomashe Stoddarj，1982)。

对于产生种子的作物，包括绝大多数农作物,衰老引起的叶片同化功能的减退极大程度地限制了作物产量潜力的发挥；对蔬菜作物亦会造成采后损失，叶片和根系早衰是造成结实率偏低、空秕率较高的现象的主要原因，水稻品种存在理论上推算水稻如果推迟1天衰老，可是水稻增产2％左右。

二、植物叶片衰老的指标最明显的外观标志是叶色由绿变黄、脱落，而在细胞水平上表现为叶绿素含量下降，蛋白质含量下降，光合磷酸化能力降低，膜脂过氧化加剧，游离氨基酸积累，腐胺含量上升而精胺含量下降，细胞分裂素含量下降，脱落酸含量上升,多种酶活性改变等等。

许多大分子物质如蛋白质、膜脂、RNA等降解形成的N素等营养物质被转运至幼嫩的叶片、发育中的种子，加以重新利用和储存。

叶片衰老最明显的表现就是叶绿素逐渐消失，并伴随着黄化以及叶片的最终脱落（Leshem，1981）。

叶绿素a比叶绿素b下降得快，叶绿素含量以及叶绿素a/b比值可作为衰老的1个指标。

聂先舟等（1989）报道水稻离体叶片随着离体天数的增加，叶绿素含量下降，衰老加深。

从衰老过程中叶绿体超微结构的变化也可以看出叶绿体随年龄而逐渐解体。

因而有人提出叶绿素分解是衰老的原发过程及衰老的真正标志。

随着小麦叶片的衰老，叶绿素的破坏加强，且叶绿素a破坏率高于叶绿素b，衰老过程中积累的超氧阴离子(O-2)能直接引发叶绿素的破坏及特异性地破坏叶绿素a，致使叶绿素分解破坏和叶绿素a/b值下降。