细胞质基质与 细胞内膜系统

02
CHAPTER
细胞质基质的组成与功能
细胞质基质的组成
01
细胞质基质由水、无机盐、脂类 、糖类、氨基酸、核苷酸和多种 酶等组成，是细胞内除核糖体以 外的胶状物质。
02
细胞质基质中还含有细胞骨架蛋 白，如微管、微丝和中间纤维， 它们在维持细胞形态、运动和分 裂等方面发挥重要作用。
细胞质基质的功能
量。
内膜系统的功能
物质运输
内膜系统通过囊泡转运的方式，将物质从一处运输到另一处，维持细 胞内环境的稳定。
蛋白质合成与加工
内膜系统中的核糖体和内质网参与蛋白质的合成，高尔基体则对蛋白 质进行加工和修饰。
细胞信号转导
内膜系统中的受体和信号蛋白参与细胞信号转导，调节细胞的生长、 分化和凋亡。
细胞器的自我消化
细胞质基质与内膜系统
汇报人：可编辑 2024-01-11
目录
CONTENTS
• 引言 • 细胞质基质的组成与功能 • 内膜系统的组成与功能 • 细胞质基质与内膜系统的相互关系 • 细胞质基质与内膜系统的研究意义与应用
01
CHAPTER
引言
细胞质基质与内膜系统的定义
细胞质基质
细胞质基质是指细胞质中除了细胞器和细胞骨架之外的均匀胶体物质，主要由水、无机盐、脂质、糖类、氨基酸 、核苷酸和多种酶等组成。它为细胞提供了一个生存和活动的介质，并承担着细胞内的物质运输和代谢调节等重 要功能。
内膜系统
内膜系统是指细胞内的一组相互关联的膜结构，包括内质网、高尔基体、溶酶体、线粒体和叶绿体等。这些膜结 构通过出芽、融合等方式相互联系，形成一个连续的、封闭的膜网络，对细胞内的物质运输、信息传递和代谢调 控等具有重要作用。
细胞质基质与内膜系统的重要性

反面膜囊上结合有特殊受体 → 与特殊配体识别亲和 → 分泌蛋白与其他蛋白分离
⑵ 蛋白质的糖基化修饰 Ⅰ过程 ■ rER合成的大多数蛋白在高尔基体中发生糖基化 ■ 在从rER向高尔基体及其各膜囊转运中，对寡糖基加工与
修饰 Ⅱ 糖基化的意义 ■ 为各种蛋白质打上不同标志，以利于高尔基体的分类与
包装 ■ 保证糖蛋白从rER到高尔基体膜囊方向的转移 ■ 增强糖蛋白的稳定性
骨架蛋白）； 质膜外周蛋白；核输入蛋白；转运到线粒体、叶绿体和过氧化
物酶体的蛋白
⑵ 蛋白质的修饰与加工 Ⅰ 主要的修饰加工作用：糖基化、羟基化、酰基化 Ⅱ 糖基化的发生在ER腔面，酰基化发生在ER的细胞质基质侧 Ⅲ 新生肽段的折叠与组装 2、脂类的合成 Ⅰ合成场所：光面内质网 Ⅱ 重要性：合成包括磷脂和胆固醇在内的几乎全部膜脂 Ⅲ 合成的磷脂向其他膜部分转运的方式： ■ 以出芽方式转运到高尔基体、溶酶体和细胞膜 ■ 凭借PEP在膜之间转移
细胞基质与细胞内 膜系统
第五章 细胞基质与细胞内膜系统
第一节 细胞质基质与内膜系统概述 一、细胞质基质 （cytoplasmic matrix or cytomatrix） (一） 细胞质基质的涵义 １、 基本概念：在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的 细胞器以外的胶状物质。
２、主要成分：中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构。
３、主要特点：细胞质基质是一个高度有序的体系；通过弱 键而相互作用处于动态平衡的结构体系
4、化学本质：用差速离心法分离细胞匀浆物组分，先后 除去细胞核、 线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等 细胞器或细胞结构后，存留在上清液中的就是细胞质基质 的成分。生物化学家多称之为胞质溶胶。
（二）
１、是完成各种中间代谢过程的场所 如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等

细胞质基质和细胞内膜系统
第12页
细胞质基质和细胞内膜系统
第13页
蛋白质修饰与加工
修饰加工：糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等 糖基化发生在ER腔面（N-连接糖基化） 酰基化发生在ER细胞质基质侧
新生肽折叠组装：非还原性内腔，易于二硫键形成； 正确折叠包括驻留蛋白:蛋白二硫键异构酶能够切断二
硫键，帮助新合成蛋白重新形成二硫键并处于正确折 叠状态。 结合蛋白 :识别错误折叠蛋白或未装配好蛋白亚单 位，并促进重新折叠与装配。
细胞质基质和细胞内膜系统
第14页
sER功效
类固醇激素合成（生殖腺内分泌细胞和肾上腺皮质）
肝解毒作用 肝细胞葡萄糖释放 含有葡萄糖－6－磷酸酶，可使葡萄糖－6－磷酸脱去磷酸， 变成葡萄糖。滑面内质网胞质面上附着许多糖原小颗粒，需 能时，糖原在激素调整下降解为葡萄糖－1－磷酸，再转化为 葡萄糖－6－磷酸 。
价键结合
第17页
2、核糖体结构
旋转90°侧面观
细胞质基质和细胞内膜系统
第18页
3、多聚核糖体
概念：核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功效，而是由多个甚至 几十个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽链合成， 这种含有特殊功效与形态结构核糖体与mRNA聚合体称为 多聚核糖体。
多聚核糖体生物学意义 细胞内各种多肽合成，不论其分子量大小或是mRNA 长短怎样，单位时间内所合成多肽分子数目都大致相等。 以多聚核糖体形式进行多肽合成，对mRNA利用及对其浓 度调控更为经济和有效。
细胞质基质作为细胞器微环境，为维护细胞器正常结构和生理 活动提供所需环境，也为细胞器功效活动提供底物。
与细胞质骨架相关功效 维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等 ，

• 在分泌腺细胞中，溶酶 体常常摄入分泌颗粒， 参与分泌过程的调节
• 程序性死亡后的细胞被 周围吞噬细胞溶酶体消 化清除
• 受精过程中的顶体反应
植物细胞液泡
细菌的哪部分结构 类似溶酶体？
（三）溶酶体的发生
溶酶体酶的合成及N-连接的糖基化修饰（rER）
高尔基体cis膜囊寡糖链上的甘露糖残基磷酸化
N-乙酰葡萄糖胺 磷酸转移酶
连成一个连续的网状膜系统，其内腔是通连的。 膜厚约5～6 nm。 内质网膜和外层核膜是连续的，内腔与两层核膜腔相通
连； 与质膜是不连续的。
（一）内质网的两种基本类型
• 糙面内质网（rER）
膜的外表面附有颗粒-----核糖体 (ribosome)，为蛋白 质合成的主要部位。
• 光面内质网（sER）
胰岛素原的加工
三、溶酶体
图 溶酶体的发现过程（酸性磷酸酶存在于膜结合小泡中） 左：造成膜泡破裂及酸性磷酸酶释放的条件
右：鼠肝线粒体分离组分置于低渗条件下检测的酸性磷酸酶活性曲线
（一）溶酶体的形态结构与类型
异质性细胞器 • 初级溶酶体 • 次级溶酶体 • 残质体
（一）溶酶体的形态结构与类型
• 溶酶体含有多种酸性水解酶类， 酶的最适pH 为5.0 左右
5. 内质网的其他功能 • 肝细胞的解毒作用
细胞色素P-450
5. 内质网的其他功能 • 肌质网储存和释放Ca2+
5. 内质网的其他功能
• 内质网上糖原的合成与 分解
• 固醇类激素的合成
（三）内质网应激及其信号调控
• 在各种应激因素（错误折 叠或未折叠蛋白质在ER 腔内聚集、Ca2+ 平衡紊乱、 缺氧、异常糖基化和病毒 感染等）作用下，主要通 过3 条途径引发内质网应 激（ERS）反应，影响特 定基因表达。如果内质网 功 能持续紊乱，细胞将 最终启动凋亡程序

三羧酸循环
在线粒体中，丙酮酸经过三羧酸 循环被彻底氧化分解，释放大量 能量并生成ATP。
03
内膜系统
内膜系统的组成
01
内质网
由扁平的膜囊和泡状的小管组成，分为粗面内质网和 光面内质网，是细胞内表面积最大的膜系统。
02 高尔基体 由扁平的囊和小泡组成，主要参与蛋白质的加工、分 类和运输。
03 溶酶体 含有多种水解酶，能够分解衰老的细胞器和外来微生 物等。
胞器的过程。这种转运方式在细胞内广泛存在，对于维持细胞的正常功
能至关重要。
03
跨膜运输
跨膜运输是指物质通过细胞膜的脂质双分子层进行运输的过程。细胞质
基质中的物质可以通过内膜系统中的膜蛋白进行跨膜运输，从而实现物
质在细胞内的定向流动。
信号转导
信号转导
细胞质基质和内膜系统中的各种分子和细胞器参与了信号转导过程。当细胞受到外界刺激 时，信号分子会与细胞表面的受体结合，引发一系列的生化反应，最终导致细胞反应的发 生。
氧化磷酸化
氧化磷酸化是能量代谢中的另一个重要过程，它涉及到线粒体中的电子传递和ATP合成。这个过程需要内 膜系统中各种酶和分子的参与和调控，以确保能量的正常产生和利用。
05
总结
本章重点回顾
细胞质基质的组成和功能
细胞质基质是由水、无机盐、 脂质、糖类、氨基酸、核苷酸 和多种酶等组成的复杂溶液， 具有维持细胞形态、提供能量 、参与物质合成和分解等作用 。
有机小分子
如氨基酸、核苷酸、糖类、脂 类等，参与细胞代谢和能量转 换。
酶类
参与细胞代谢和调节的酶类， 如蛋白质合成酶、分解酶等。
细胞质基质的功能
维持细胞的形态结构
细胞质基质提供了细胞骨架和膜结构的支撑，维 持细胞的形态和完整性。

与一些激酶和类固醇受体一同作用于信号传导通路，也可能会发挥一些“典型”分子伴侣的作用。
Hsp100
解聚蛋白质多叠体和聚集体。
Hsp110
与Hsp70高度同源，功能未知。
分子伴侣(chaperones)
细胞内膜系统(endomembrane systems) 概念：细胞内膜系统是在结构、功能、乃至发生上相关的，由膜围绕的细胞器或细胞结构。主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等。
控制蛋白质的寿命
决定蛋白质寿命的信号为存在于N端的第一个氨基酸: N端第一个是：Gly、Pro、Ser、Met、Thr、Ala、Val、Cys，稳定 N端第一个是其他12种不稳定，能被泛素降解途径（ubiquitin-dependent pathway）所识别，目的蛋白的Lys被泛素化后送往蛋白酶复合体（proteosome）降解. 泛素降解途径(ubiquitin-dependent pathway)： 泛素是一种由76个氨基酸残基组成的小分子蛋白，具有蛋白质降解和细胞周期调控等多种生物学功能。
第七章 细胞质基质与细胞内膜系统
第一节 细胞质基质 cytoplasmic matrix
基本概念：在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，称细胞质基质。
细 胞 组 分
数 目
体 积 比
细胞质基质 细胞核 内质网 高尔基体 溶酶体 胞内体 过氧化物酶体 线粒体
1. molecular chaperone：与未折叠或部分折叠的蛋白质结合，防止蛋白质降解。 2. Chaperonin：陪伴蛋白。多个分子伴侣蛋白形成的复合体，能直接推动蛋白质的折叠。
4.对蛋白质结构的修饰：
家族
功能
伴侣素10

(一) 内质网的形态结构与类型
• 内质网：膜厚5~6nm；由一层单位膜围成的管状、泡 状、扁囊状连接成网状；
• 内质网形态结构、分布状态、数量与细胞类型、生理 状态及分化程度极为相关；
• 内质网占膜系统的一半，占细胞总体积的10%以上。
扁囊状
小管 细胞膜 内质网 小泡
核膜
内质网的类型
(一)粗面内质网（RER):膜表面附着核糖体；形态多为板 层状排列的扁囊；网腔内含低电子或中等电子密度的物 质；多分布在分泌活动旺盛或分化较完善的细胞内。 (二)滑面内质网(SER):膜表面无核糖体附着；形态多为分 枝小管或小泡；多分布在一些特化的细胞中。
粗面内质网 核糖体 滑面内质网
(二) 内质网的化学组成
• 内质网膜含有的蛋白质比细胞膜的多(种类达30多 种)如粗面内质网膜上有SRP(信号识别颗粒)受体蛋 白；脂类较细胞膜的少，鞘磷脂少，卵磷脂多。
• 葡萄糖-6-磷酸酶(G-6-P酶)被视为内质网膜的标志 酶
(三) 内质网与细胞内其它细胞器的关系
细胞内房室化
6.蛋白质的修饰
1.辅基或辅酶与酶的共价结合 2.磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性。 3.糖基化。多数为O-连接的糖基化。 在哺乳动物细胞中把N-乙酰葡萄糖胺分子加到蛋白质的 丝氨酸的羟基上 。 4.蛋白质N端的甲基化修饰，使蛋白质维持较长的寿命。
例如：组蛋白 中间纤维 5.酰基化。 蛋白质与脂肪酸形成脂蛋白。 跨膜蛋白在内质网、高尔基体的转运过程中，暴露在细 胞质基质中的结构域被酰基化。
糖 蛋白
糖基转移酶 寡糖转移酶
寡糖链 与磷酸多萜醇相接 糖蛋白 与新生肽上的天冬酰胺相连
蛋白质边合成边糖基化
蛋白质糖基化的作用

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22
放射自显影术（Autoradiography） Secretory pathway identified by Palade et al.
蛋白质分泌的同位素追踪实验：
胰腺组织
放射性同位素标记的培养基上短转培
养
固定、切片
放射自显影检测。
发现放射性出现在内质网上。 蛋白质合成始于内质网。
可编辑版
成分复杂，不易分析，所以，反映了大部分细 胞生化成分，即是许多细胞器生化反应的底物 和产物的运输通道，本身又涉及了几种细胞代 谢途径。
离心分离中，易发生混杂和丢失，破碎的细胞 器及液泡内含物可能混入可溶相，而另外一些 本属基质的物质，如可溶性酶又可依附在细胞 器碎片上被分离掉。
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18
二、细胞质基质的功能
❖Label cells with radioisotopes ❖Chase w/ cold amino acids ❖Find the radioisotope in time course
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25
EM Autoradiography
fatty acids amino acids
Introduce radio-labeled membrane precursors into the cytosol @ T = 0
可编辑版
31
another 30 min - 1 hr : Plasma Membrane labeled and some radio labeled proteins found in the extracellular space
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32
可编辑版
Palade’s original data

第二节 内质网
2.脂类的合成
内质网是脂类合成的重要场所。已经实验证明，大部分膜的脂双 层是在内质网组装的。ER膜能合成几乎所有细胞需要的脂类，包括磷 脂和胆固醇。其中最主要的磷脂是磷脂酰胆碱 (又称卵磷脂)。磷脂 酰胆碱是由两个脂肪酸、一个磷酸甘油和一个胆碱在三种酶的催化下 合成的。这些酶位于sER的脂类双层内，它们的活性部位都朝向细胞 质基质。这样，新合成的脂类分子最初只嵌入sER脂类双层的细胞质 基质面。磷脂酰胆碱的合成过程如图4-7所示。首先由酰基转移酶催 化细胞质中的脂酰辅酶A和3-磷酸甘油，将2个脂肪酸加到磷酸甘油上， 形成磷脂酸，磷脂酸为非水溶性化合物，合成后便保留在脂类双层中； 然后，在磷酸酶的作用下，将磷脂酸转化为二酰基甘油；最后，再在 胆碱磷酸转移酶的催化下，由二酰基甘油和CDP-胆碱合成磷脂酰胆碱。 除磷脂酰胆碱外，其它几种磷脂，如磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸以 及磷脂酰肌醇等都以类似的方式合成。
类型与形态差异很大。
图4-1 内质网立体结 构模式图
ห้องสมุดไป่ตู้
第二节 内质网
2.内质网的类型
根 据 内 质 网 表 面 有 无 核 糖 体 ， 可 分 为 糙 面 内 质 网 （ rough endoplasmic reticulum,rER） 和 光 面 内 质 网 （ smooth endoplasmic reticulum, sER）两种基本类型。
第二节 内质网
在内质网膜上合成的磷脂很快就由细胞质基质侧转向 内质网膜腔面，其中有的插入到脂双分子里，有的向其它 膜转运。其转运主要有两种方式：一种是以出芽的方式， 以运输小泡转运到高尔基体、溶酶体和细胞膜上；另一种 方式是凭借一种水溶性的载体蛋白，即磷脂转换蛋白 （phospholipid exchange protein，PEP）在膜之间转移磷脂。 其转运模式是：PED与磷脂分子结合形成水溶性的复合物 进入细胞质基质，通过自由扩散，直到靶膜时，PEP将磷 脂释放出来，并安插在膜上，结果使磷脂从含量高的膜转 移到缺少磷脂的膜上。细胞中转移到线粒体或过氧化物酶 体膜上的磷脂就是通过此方式转运的。

3 内质网(endoplasmic reticulum, ER)
• 内质网是由K.R.Porter和 A.D.Claude等在1945年发现的。 • （1）形态结构和化学组成形态： • 内质网是由一层单位膜所形成的扁 平囊状、泡状和管状结构，并形成 一个连续的网膜系统。由于它靠近 细胞质的内侧，故称为内质网。 • 分类: • 粗面内质网和光面内质网。 • 结构： • 由于内质网是一种封闭的囊状、泡 状和管状结构，它就有两个面，内 质网的外表面称为胞质溶胶面, 内 表面称为潴泡面。
• ● 信号序列的一般特征
• 长度一般为15～35个 氨基酸残基, • N-末端含有1个或多个 带正电荷的氨基酸,其 后是6～12个连续的疏 水残基; • 在蛋白质合成中将核糖 体引导到内质网,进入 内质网后通常被切除。
图 ER跨膜可切除信号的一般结构
• 信号序列的发现与 作用： • (a) 在不含RER小 泡的无细胞体系中 翻译分泌蛋白,其 N-端有信号序列, 故比从细胞中分泌 出来的相同蛋白质 肽链长; • (b)在加有RER小 泡的无细胞体系中 翻译分泌蛋白,信 号序列在RER小泡 中被切除,得到的 产物与从细胞中合 成分泌的相同。
• 3、供给细胞器行使其功能所需要的一切底物。
• 4、细胞骨架参与维持细胞形态，做为细胞器和酶的附 着点，并与细胞运动、物质运输和信号转导有关。 • 5、参与合成蛋白质的加工、运输、选择性降解：
磷酸化与去磷酸化，糖基化，甲基化，酰基化。
依赖泛素标记的蛋白酶体中的蛋白质降解途径。 热休克蛋白HSP帮助变性或畸形蛋白质重新折叠。 •
图 核膜和ER膜进化的可能途径
2.2 内膜系统与蛋白质分选(protein sorting) • 蛋白质是由核糖体合 成的，合成之后必须 准确无误地运送到细 胞的各个部位。 • 细胞中蛋白质的运输 有两种方式:共翻译 运输和翻译后运输, 内膜系统参与共翻译 运输,是分泌蛋白质 分选的主要系统。

细胞质基质是一个高度有序的体系： 蛋白质直接或间接地与细胞骨架或生 物膜结合； 蛋白之间或与其他大分子之间可形成 复合体。
蛋白质 核糖体 mRNA
tRNA
骨架蛋白
二、 细胞质基质的功能
1.完成中间代谢：糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖
醛酸途径、糖原的合成与部分分解，蛋白质的分选 及转运。
2. 维持细胞形态和运动、胞内物质运输及大分 子定位：通过细胞质骨架实现，把蛋白质、
脂类合成旺盛细胞：
肝、骨骼肌及肾上腺皮质细胞
特化细胞：
肌肉细胞中的肌质网(sarcoplasmic reticulum)
二、 内质网的化学组成
1 脂类 膜脂主要是磷脂，卵磷脂多，鞘磷脂少，少或不含 胆固醇。 2 蛋白 膜结合及内质网腔蛋白各~30多种，呈异质性分布： 葡糖-6-磷酸酶(内质网标志酶): RER & SER; 核糖体结合糖蛋白(ribophorin): RER；
（二）蛋白质的修饰与加工
糖基化 羟基化 酰基化 形成二硫键
蛋白糖基化

N-连接糖基化： 寡糖基与多肽链中的Asn共价连接， 同Asn直接连接的是N-乙酰葡萄糖胺。
O-连接糖基化 寡糖基与多肽链中的Ser、Thr、Hyp共价连接， 与aa残基相连的是N-乙酰半乳糖胺。 发生在高尔基体中。

N连接糖基化: 糖基化和多肽合成同时进行 糖前体：寡糖多萜醇中间产物。 催化酶：ER膜内侧面的糖基转移酶。
（五）内质网的其他功能（滑面内质网）
1）外输性脂类的合成
SER包含一整套合成脂类的酶系，合成 几乎所有脂类（除了合成膜脂以外，还合成包 括脂肪、磷脂、胆固醇滑面内质 网胞质面附着的糖原颗 粒，可被6-磷酸葡萄糖 酶催化降解，生成葡萄 糖。

第七章细胞质基质与内膜系统细胞内区室化（compartmentalization）是真核细胞结构和功能的基本特征之一。

与原核细胞物不同，真核细胞具有复杂的内膜系统，把细胞质区分成不同的功能区隔。

细胞内被膜区分为3类结构：细胞质基质内膜系统（主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等）其它膜相细胞器（如线粒体，叶绿体，过氧化物酶体，细胞核）第一节细胞质基质及其功能细胞质基质：真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，占据着细胞膜内、细胞核外的细胞内空间，称细胞质基质。

一、细胞质基质的含义细胞质基质是一种高度有序的、有精细区域化的、动态的凝胶结构体系。

（不是简单、均一的溶液）二、细胞质基质的功能1. 进行各种生化代谢活动（糖酵解、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等）2. 为部分蛋白质合成和脂肪酸合成提供场所3．和细胞骨架一起，辅助完成物质的运输、细胞的运动、维持细胞形态4. 维持细胞器的实体完整性，供给细胞器行使功能所需要的底物，提供细胞生命活动所需要的离子环境5.修饰或降解蛋白质（1）蛋白质的修饰与辅酶或辅基的结合、磷酸化和去磷酸化、糖基化、甲基化、酰基化等（2）控制蛋白质的寿命真核细胞的细胞质基质中，有一种识别并降解错误折叠或不稳定蛋白质的机制：泛素化和蛋白酶体介导的蛋白质降解途径。

共价结合泛素的蛋白质能被蛋白酶体识别和降解，这是细胞内短寿命蛋白和错误折叠或异常蛋白降解的普遍途径，泛素相当于蛋白质被摧毁的标签。

（3）降解变性和错误折叠的蛋白质变性和错误折叠的蛋白质的降解作用，可能涉及对畸形蛋白质所暴露出的氨基酸疏水基团的识别，并由此启动对蛋白质N端第1个氨基酸残基的作用，结果形成了N端不稳定信号，被依赖于泛素的蛋白酶体途径彻底降解。

（NOTE：另一条途径是溶酶体消化清除。

）（4）帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象主要靠热休克蛋白(heat shock protein, HSP)来完成。

网格蛋白
• 作用：①负责蛋白质从 高尔基体TGN向质膜、 胞内体或溶酶体、植物 液泡的运输；②在受体 介导的细胞内吞途径中 负责 物质从质膜到细胞 质以及胞内体到溶酶体 的运输
• 结构：①衣被，由网格 蛋白(clathrin，笼形蛋 白)构成的蜂巢样外层网 络；②内壳，由接合素 蛋白(adaptor)构成，连 接网格蛋白与膜受体
3.蛋白质分选途径
• 共转移(cotranslocation) ，在信号肽的作用下，新 生肽边合成边转入糙面内质网腔中，随后经高尔基体 运至溶酶体、细胞膜或分泌到细胞外。
细胞质 基质
线粒体 过氧化物酶体
细胞核
• 后转移(post translocation) ，蛋白质在细胞质基质
中合成以后再在某种信号序列的指导下进入到线粒体、
二、高尔基体
1 形态
• 靠细胞核的一面， 呈凸面，称顺面 (cis face)，
• 面向细胞膜的一面， 呈凹面，反面 (trans face)
中间膜囊(medial)
2 功能
sER上合成蛋白质→ 进 入ER腔→以出芽形式 形成囊泡→进入 CGN→在medial Golgi 中加工→在TGN形成 囊泡→囊泡运送到质膜 →融合、排出
• 与细胞质骨架相关的功能，维持细胞形态、 细胞运动、胞内物质运输及能量传递等
• 蛋白质的分选与运输
• 蛋白质的修饰及选择性降解
细胞内部组成的区分
• 细胞核 • 内膜系统 • 线粒体和叶绿体
1 内质网的形态结构
• 粗面内质网(rER)：呈扁平囊状， 有核糖体附 着。合成蛋白质。
• 光面内质网(sER)：分支管状或小泡状，无核 糖体附着。是脂化修饰、糖脂的形成、与高尔 基体有关的多糖的合成。

第六章细胞质基质与细胞内膜系统电镜出现后，人们发现，真核细胞的细胞质内具有发达的内膜系统(endomembrane system)，质运输有关的细胞质骨架结构。

在细胞质基质中蛋白质含量约占20％～30％，形成一种粘稠的胶体，多数的水分子是以水化物的形式紧密地结合在蛋白质和其他大分子表面的极性部位，只有部分水分子以游离态存在，起溶剂作用。

细胞质基质中蛋白质分子和颗粒性物质的扩散速率仅为水溶液中的1／5，更大的结构如分泌泡和细胞器等则固定在细胞质基质的某些部位上，或沿细胞骨架定向运动。

二、细胞质基质的功能许多中间代谢过程都在细胞质基质中进行1．蛋白质的修饰在细胞质基质中发生蛋白质修饰的类型主要有：(1)辅酶或辅基与酶的共价结合。

(2)磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性。

(3)糖基化。

糖基化主要发生在内质网和高尔基体中(4)对某些蛋白质的N端进行甲基化修饰。

2．控制蛋白质的寿命N端的第)、Cys(半胱氨酸)、Gly(甘氨酸)或Pro(脯氨酸)，则蛋白质是稳定的；如是其他12种氨基酸之一，则是不稳4．帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象第二节内质网内质网(endoplasmic reticulum，ER)是真核细胞中由封闭的膜系统及其围成的腔形成互相沟通的网状结构。

通常占细胞膜系统的一半左右，体积约占细胞总体积的10％以上。

原核细胞内没有内质网，由细胞膜代行其某些类似的职能。

一、内质网的两种基本类型内质网可分为两种基本类型：糙面内质网(rough endo plasmic reticulum，rER)和光面内质网，sER)。

(如胰腺腺泡细胞)和分泌抗表面没有核糖体结合的内质网称光面内质网。

光面内质网常为分支管状，形成较为复杂的立体激素的细胞及肝细胞等。

有些蛋白质刚起始合成不久便转移至内质网膜上，继续进行蛋白质合成。

在糙面内质网上，多肽链一边延伸一边穿过内质网膜进入内质网腔中，以这类方式合成的蛋白质主要包括：(1)向细胞外分泌的蛋白质如胰腺细胞分泌的酶、浆细胞分泌的抗体、小肠杯状细胞分泌的粘蛋白(mucin)、内分泌腺分泌的多肽类激素以及胞外基质成分等。

内质网
K. R. Porter等于1945年发现于培养的 小鼠成纤维细胞，因最初看到的是位于 细胞质内部的网状结构，故名内质网 （ER）。
扁囊状
小管 细胞膜
内质网 小泡
核膜
膜厚5~6nm；由一层单位膜围成的管状、 泡状、扁囊状连接成网状；约占细胞总膜面 积的一半，是封闭的网络系统。
形态结构、分布状态、数量与细胞类型、生 理状态及分化程度极为相关
粗面型内质网（RER） ：呈扁 平囊状，排列整齐，有核糖体 附着。
RER
核糖体 SER
光面型内质网（SER）:呈分支 管状或小泡状，无核糖体附着。
RER
SER
酶 网腔内蛋白 膜结合蛋白
蛋白质合成
脂质合成
蛋白质的修饰 与加工
使蛋白质能够抵抗消化 酶的作用； 赋予蛋白质传导信号的 功能； 某些蛋白只有在糖基化 之后才能正确折叠
细胞内消 化
•高等动物内吞低密脂 蛋白获得胆固醇，
•单细胞真核生物利用 溶酶体的消化食物。
自溶作用
• 引起细胞自身死亡， • 清除衰老细胞
1.防御作 用
• 如巨噬细胞杀死病原 体。
溶酶体与疾病
肺结核：结核杆菌不产生内、外毒素, 也无荚膜和侵袭性 酶。但是菌体成分硫酸脑苷脂能抵抗溶酶体的杀伤作用, 使结核杆菌在肺泡内大量生长繁殖, 导致巨噬细胞裂解, 释 放出的结核杆菌再被吞噬而重复上述过程，引起肺组织钙 化和纤维化。
过氧化物酶体
Rhodin 1954发现于鼠肾小管上 皮细胞。
是一种具有异质性的细胞器。直 径通常0.5um，呈圆形，椭圆形 或哑呤形不等，由单层膜围绕而 成。
在动物中： ①参与脂肪酸的β-氧化； ②具有解毒作用，过氧化氢酶利用H2O2将酚、甲醛、甲酸和醇等有害物质氧 化，饮入的酒精1/4是在微体中氧化为乙醛。 在植物中： ①参与光呼吸，将光合作用的副产物乙醇酸氧化为乙醛酸和过氧化氢， ②在萌发的种子中，进行脂肪的β-氧化，产生乙酰辅酶A，经乙醛酸循环，由 异柠檬酸裂解为乙醛酸和琥珀酸，加入三羧酸循环，因涉及乙醛酸循环，又称 乙醛酸循环体。

细胞质基质是细胞的重要的结构成分，其体积约占细胞质的一半，用差速离心法分离细胞匀浆物组分，先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后，存留在上清液中的就是细胞质基质的成分又称为胞质溶胶。

细胞质基质含有与中间代谢有关的数千种酶类以及细胞质骨架结构。

细胞质基质是一个高度有序的体系，通过弱键相互作用处于动态平衡的结构体系。

细胞质基质是完成各种中间代谢过程:如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等的场所。

具体功能有：某些蛋白质合成和脂肪酸合成提供场所蛋白质的分选与运输；与细胞质骨架相关的功能（维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等）；与细胞膜相关（限定在膜的二维平面上；细胞质基质中溶解的离子通过跨膜载体蛋白和离子通道维持浓度平衡）；蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解（蛋白质的修饰，控制蛋白质的寿命，降解变性和错误折叠的蛋白质，帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象）。

细胞内膜系统主要包括内质网（Endoplasmic reticulum，ER），高尔基体（Golgi body），溶酶体（Lysosome ），过氧化物酶体( peroxisome)等。

细胞内膜系统的研究方法主要有：放射自显影（Autoradiography）;生化分析（Biochemical analysis）；遗传突变分析（Genetic mutants）三种。

内质网有两种主要类型，糙面内质网（rER），光面内质网（sER）。

内质网是细胞内蛋白质与脂类合成的基地，几乎全部脂类和多种重要蛋白都是在内质网合成的。

功能：蛋白质合成是糙面内质网的主要功能；光面内质网是脂类的合成的重要场所；蛋白质的修饰与加工；新生肽的折叠与组装；光面内质网具有解毒作用（Detoxification），肝细胞中的sER上含有的酶，可用来清除脂溶性的废物和代谢途径中产生的有害物质。

如肝细胞的细胞色素P450酶系；储存钙离子：作为细胞内信号物质，如肌质网，肌质网膜上的Ca2+-ATP酶将细胞质基质中Ca2+ 泵入肌质网腔中；类固醇激素的合成（生殖腺内分泌细胞和肾上腺皮质），ER为细胞质基质中酶的附着点。