第十二章 共生真菌2010.5

植物-内生真菌共生体对昆虫种群的影响王学霞，杨民和，王国红(福建师范大学生命科学学院发育与神经生物学重点实验室，福州350108)摘要：植物内生真菌与植食性昆虫共用寄主植物作为食物、能量来源及栖息场所，三者之间的互作关系复杂多变，在生物种群控制、生物进化和植物生产中发挥重要作用。

从植物-内生真菌共生体、内生真菌对植食性昆虫与多级营养层的影响，及内生真菌抗虫代谓}产物等方面概括了内生真菌一植物一昆虫相互关系的研究进展，建议将植物内生真菌纳入植物生态学、昆虫生态学和作物病虫害控制的范畴内。

关键词：植物；内生真菌；植食性昆虫；天敌昆虫；共生关系文章编号：1000—0933(2009)10．5618．09中图分类号：Q143，Q938，Q968文献标识码：A在所有的生物关系中，食物关系起着决定性的作用j。

自然条件下，植物、内生真菌、昆虫通过食物链发生关系，彼此相互依存、相互制约，因而多级营养层间的交互作用是生物协同进化(CO—evolution)的驱动力。

近年来有关植物一内生真菌互作关系的研究已经广泛地开展，国内外很多学者也对植物内生真菌研究现状进行了详细的综述’31。

从Bacon等1977年首次报道内生真菌(Epichloetyphina)、寄主植物的毒素和植食动物三者间的关系，到1988年，Prestidge和Gallagher建立黑麦草(Loliumperenne)中内生真菌(Acremoniumlolii)的存在与阿根廷茎象甲(Listronotusbonariensis)幼虫的生长、存活和取食行为间的关系，有关内生真菌一植物。

昆虫三者之间互作关系的研究，取得了可喜的成绩。

以下将主要从植物-内生真菌共生体、内生真菌一植物共生体对植食性昆虫的影响、内生真菌对多级营养层关系的影响和内生真菌代谢产物抗虫活性等几个方面进行综述，并依据三者互作的研究成果提出应用方面的展望。

1植物·内生真菌共生体内生真菌是指那些在其生活史的某一阶段(或终生)生活于健康植物组织内，对植物组织没有引起明显病害症状的微生物，包括内生细菌、内生放线菌和内生真菌。

第十二章共生真菌
藻类细胞
地衣的繁殖：有性繁殖和无性繁殖，
菌与藻处于共生状态的粉芽、裂芽及地衣碎片
通过裂芽的分离，裂芽的产生似乎是对无性繁殖的一种适应
粉芽脱离母体以类似于孢子的方式传播，发展成新地衣体
真菌可以产生分生孢子的来繁殖后代
由于大多数地衣真菌是子囊菌，因此有性生殖的结构通
常是子囊果，子囊孢子在子囊中形成并被释放。

地衣的生长一般喜爱高湿度、低温度及低光强度，其中湿
度是最重要的因子，因为地衣缺乏吸收和保持水分的机制
光合作用和呼吸作用必须在菌体最适含水量时进行，在干
燥和过饱和时减弱。

地衣生长特别喜欢雾，能提供必要的
湿度，同时也适应低光照强度下进行光合作用。

因此湿度
是决定地衣在自然界中分最重要的因子。

得到享受生长只在每日早上仅有的几个小时处于最适的生
长条件，此时有来自雾、露的充足的湿度。

菌根菌：指能与植物根系形成菌根的真菌菌根的结构
）和与内囊霉
）密切相关的无隔真菌。

真菌与宿主的共生结合是专性的。

（PH）侵入的菌丝
(A)分枝的丛枝状吸胞(V)球形的胞囊
(D)吸器被植物消化
(S)根外真菌的孢子果与孢子。

真菌共生生物学研究进展真菌是一类特殊的生物，它们无法进行光合作用，而是以分解有机物质为生。

真菌不仅存在于土壤、植物和其它生物的外部，还与植物、动物等形成共生关系。

在这些共生关系中，真菌在生物体内外执行着各种关键功能，为它们的生长和繁殖提供了必要的支持。

真菌共生生物学的研究已经取得了很多进展，探究这些共生关系对于理解其生物学特性和生态学效应有着重要的意义。

真菌为植物提供营养和保护许多植物与根际真菌形成共生关系，称为菌根。

菌根形成的主要原因是植物无法自主获取到土壤中的一些高分子营养物质，如磷、氮、钾等元素。

这时，真菌的菌丝能够破坏化合物的结构并转化为可供植物吸收的元素。

在菌根共生关系中，真菌还能拉近植物与病原真菌的距离，提供抗生素和保护性物质，保护植物免受病害和虫害的侵袭，从而提高植物的健康水平。

真菌共生的几种方式除了菌根外，真菌与形成共生关系的生物还有很多。

其中最独特的是真菌与蚂蚁、蜇蜂的共生关系。

蚂蚁有一种食蚁真菌，这种真菌生长在蚂蚁的农庄里，由蚂蚁采集叶子碎片作为肥料，真菌就能够不断繁殖生长，而蚂蚁则可以获得食物。

另一种特殊的真菌共生关系是与蜇蜂共生，这些小昆虫会替真菌寻找食材，极大地促进真菌的繁殖和生长。

真菌共生与药物研究真菌共生也受到广泛的关注，因为它们有着巨大的药物潜力。

从真菌中分离出的化合物有许多用途，例如用于制药、抗菌剂、激素和抗肿瘤剂等。

在循环系统功能方面，真菌共生对药物研究也存在着巨大的贡献。

研究人员发现，白色念珠菌（Candida albicans）的真菌共生会影响宿主的免疫系统，从而导致宿主易感染病菌，因此研究真菌共生对免疫系统的影响，有助于提高抗菌能力。

缺少真菌共生的影响我们身边维持着很多真菌共生关系，而它们也对人类的生存和发展产生了重大影响。

例如，长时间缺少真菌共生的人会更容易感染病菌，引发肠胃道疾病、自闭症、哮喘等疾病。

在人类自然环境的改变中，真菌共生变化的频率和强度也发生了很大改变，因此探究真菌共生对健康的影响，有助于预防和治疗许多疾病。

植物与真菌的共生关系植物与真菌之间存在着一种特殊的关系，被称为共生关系。

这种关系在自然界中非常常见，并且对生态系统的维持和平衡起着重要作用。

植物与真菌的共生关系可以分为三种类型：菌根共生、藻类共生和真菌共生。

本文将详细介绍这三种共生关系，以及它们对生态系统的影响。

一、菌根共生菌根共生是植物与真菌之间最为常见和重要的共生关系。

在这种关系中，真菌通过与植物根系相互结合，形成一种复合体，被称为菌根。

菌根共生可以分为两种类型：外生菌根和内生菌根。

外生菌根是指真菌主要生长在植物根系的表面，并且形成一个菌丝网络。

这种共生关系可以提供额外的水分和养分吸收能力，帮助植物更好地适应环境。

外生菌根通常形成于一些灌木和乔木的根系上，如松树和橡树。

内生菌根是指真菌主要生长在植物根系的内部，与植物根细胞相互交织。

这种共生关系可以提供更多的养分供应，同时也可以增加植物的生长速率和免疫能力。

内生菌根通常形成在大多数草本植物的根系上，如小麦和大豆。

二、藻类共生藻类共生是指植物与藻类之间形成的共生关系。

在这种关系中，藻类生长在植物体内，并且通过光合作用为植物提供能量和营养物质。

同时，植物也为藻类提供生存的环境和保护。

这种共生关系通常发生在水生植物和藻类之间，如海藻和珊瑚。

藻类共生对海洋生态系统的平衡非常重要。

藻类通过光合作用产生氧气，并吸收二氧化碳，有助于减少海水中过多的二氧化碳浓度，维护海水的酸碱度平衡。

同时，植物通过吸收藻类产生的氧气和有机物质，促进自身的生长和繁殖。

三、真菌共生真菌共生是指多个真菌在一起形成的共生关系。

在这种关系中，不同种类的真菌通过分泌酶类和代谢产物相互配合，形成一种复杂的共生体系。

真菌共生可以提高真菌的抗逆能力和养分吸收能力，同时也可以增加生态系统的稳定性。

真菌共生对于土壤的改良和陆地生态系统的维持至关重要。

真菌通过分解有机物质，促进养分的循环和循环利用。

同时，真菌的菌丝网络可以增加土壤的通气性和保水性，促进植物的生长和根系的发育。

共生真菌对植物生长发育的影响与机制在自然界中，共生关系是一种普遍存在的生物关系，它能够促进生物之间的相互作用、协同进化和结构互惠。

其中，共生真菌与植物之间的关系对植物生长发育产生了重要影响，引起了广泛关注和研究。

本文将从共生真菌的分类、共生关系、影响植物生长的机制等方面进行探讨。

一、共生真菌的分类按照其对植物生长发育的影响，共生真菌主要分为两类：菌根和叶下菌。

菌根是指真菌通过感染植物根部并形成与植物共生的结构，同时在根部与外界形成大量菌丝网，增强植物对营养元素的吸收能力。

这种结构可以分为内生菌根和外生菌根，分别与不同类型的植物进行联合共生。

叶下菌是指真菌寄生在植物叶片、茎部或花朵上，不与植物根系形成相互作用，对植物生长发育的影响较小。

菌根与叶下菌的主要差异在于它们的共生结构和对植物的贡献。

二、菌根对植物生长发育的影响1、促进植物营养元素的吸收菌根真菌通过快速扩展的菌丝、种种菌吸收能力和菌丝周围分泌物质等多种方式，促进植物对营养物质的吸收。

例如，AM菌根能够通过向植物根际提供形态转化为P的磷，增加植物的磷吸收能力。

同时，菌丝产生的液体界面能够吸附和沉降微小颗粒，进一步提高吸附和稳定物质的能力。

2、提高植物耐逆性能力菌根真菌与植物共生还能够提高植物的逆境适应性，包括耐低温、耐旱、耐盐等功能。

例如，菌根真菌能够通过调节植物根系分泌的干扰素、水杨酸等植物荷尔蒙物质，提高植物与寄生虫、氧化、干旱等逆境因子的对抗能力。

三、菌根对植物生长发育的机制1、快速充分地吸收营养菌根真菌通过大量的菌丝与植物根系形成的共生结构，能够在较短时间内充分地吸收营养和水分，并在植物根际提供高效的氮、磷等养分。

2、减少营养遗漏菌根真菌与植物的共生结构还能够减少植物对养分和水的流失，从而避免环境污染和资源的浪费。

3、调控植物生理机制菌根真菌开启共生过程中，扮演了一个重要的调节器角色。

它通过能够分泌植物激素和其他的化学物质，调整植物的根生长、发根、分化和分泌等生理机制。

植物与真菌的共生机制研究植物与真菌之间的共生关系是一种双赢的关系。

在这种关系中，植物为真菌提供生长的基质和营养物质，而真菌则为植物提供水分和养分，并保护其根系免受病原体和环境压力的侵害。

该过程称为“菌根共生”，它产生了对生态系统的深远影响，并对农业、森林经济学、环境保护和生态平衡的维持具有重要意义。

第一部分：植物和真菌之间的共生机制植物和真菌之间的共生机制可以被分为两种：糖类-葡萄糖转移共生和氮素转移共生。

糖类-葡萄糖转移共生是由菌根真菌（AMF）实现的，这是最广泛存在的共生机制。

AMF寻找并侵入植物的根，并扩展成一个网络状的结构，称为菌根。

在这个结构内，AMF可以获得植物合成的糖类和葡萄糖，而植物则获得地下水分和微量元素。

氮素转移共生可分为两种类型：格氏菌根和非格氏菌根。

格氏菌根通常在豆科植物和一些其他植物中发现。

在这种菌根共生中，细菌进入植物的根系，并将氮气转化为氨，这是植物所需的合成蛋白质的合成物质。

非格氏菌根存在于非豆科植物中。

在这种共生中，真菌将氮转移到植物体内，而植物则向真菌提供碳水化合物和葡萄糖。

第二部分：菌根共生的生态影响菌根共生对生态系统产生的影响十分复杂。

一方面，它可以促进植物的生长和发育。

在菌根共生中，植物可以吸收更多的养分，解决养分的限制，从而增加生长。

此外，AMF还可以增加植物的耐盐性和抗干旱能力，促进植物的生长和发育。

同时，菌根共生还可以提高土壤的质量和生态系统的稳定性。

通过菌根共生，AMF可以将有机碳储存在土壤中，从而增加土壤的肥力和生物多样性，减少土壤侵蚀和生境破坏。

然而，菌根共生也可能对生态系统造成负面影响。

例如，过量的AMF可能导致土壤酸化和破坏土壤微生物群落的平衡。

此外，它还可能与其他生物一样，进化出对生态系统产生负面影响的机制。

结论总的来说，植物和真菌之间的共生关系是一种相互依赖的关系，对生态系统产生了深远的影响。

菌根共生不仅可以提高植物的生长和发育，而且对土壤的质量和生态系统稳定性有着积极的作用。

兰科植物菌根及其共生真菌的研究概况XYZ2011兰科(Orchidaceae)植物种类繁多，分布广泛，是被子植物中的大科之一，是除菊科植物外的、最兴盛复杂的一类植物，全世界约有6个亚科725属近25000—30000个原生种和大量的变种、品种，广泛分布于除两极和极端干旱沙漠地区以外的各种陆地生态系统中。

包括了许多的著名药用植物和珍贵花卉，因而长期以来受到人们的普遍关注，科学家、园艺工作者也从各个角度对兰科植物进行了大量的研究。

兰科植物的生活习性分为地生、附生和腐生。

地生兰和附生兰为绿叶兰，腐生兰是非绿叶兰且在其生活史中仅开花期为地上生的，有些产于澳大利亚干旱地区的腐生兰花甚至在地下完成其整个生活周期。

兰科植物具有三大特点：第一、其花形状奇特，色彩艳丽，芳香宜人，授粉机制独特而复杂；第二、种子细小，仅具未分化的原胚；第三、在其生活史中，与真菌共生形成菌根。

有关兰科菌根的研究，尤其是对植物种子萌发、早期生长及真菌在这一过程中的作用的广泛研究，使种子在人工控制条件下的共生与非共生萌发成为可能，为自种子培育兰科植物新品种提供了手段和依据，为研究兰科植物和真菌间的相互作用机制提供了较为理想的材料和方法。

但是，对兰科植物菌根真菌的种类及成年兰根中植物与真菌的关系研究相对较少，本世纪80年代后对兰科菌根真菌的分类研究有了一些较为出色的工作。

本世纪初，法国的Bernard和Burgeff真正揭开了兰科菌根之谜，认识到许多兰科植物没有菌根就不能正常的生长发育，甚至许多兰花的种子没有菌根真菌的感染就不能发芽。

随后，国外开展了许多有关兰科菌根真菌在种子萌发方面的研究，主要集中在真能否促进种子萌发方面。

七十至九十年代，对某些兰花的种子与菌根真菌共生萌发形成原球茎过程中的相互作用机制从结构方面作了较详细的论述，为自种子培育兰科植物新品种提供了手段和大量依据，但在菌根真菌的应用上，则以我国在天麻生产上的应用最为成功。

另外，兰科植物菌根真菌的分类研究长期以来一直是一个令人困扰的问题，一方面，兰科菌根真菌除少数能形成产孢结构或有性子实体外，多数处于不育的菌丝阶段，缺乏稳定的形态学和培养特征，另一方面，有关兰科菌根真菌分类的资料也较少。

真菌与植物形成共生关系植物与真菌之间的共生关系是一种非常重要的生物学现象。

这种共生关系又被称为菌根共生，它是一种互惠互利的关系，能够为植物和真菌提供许多优势。

在这种共生关系中，真菌为植物提供养分和水分，而植物则为真菌提供有机碳和保护。

一种常见的菌根共生类型是蛛网菌根共生。

在这种共生关系中，植物的根系会与真菌的菌丝网相连。

菌丝网能够通过穿透植物细胞壁的方式进入植物根细胞内，并形成菌根结构。

这种菌根结构能够极大地增加植物的吸收面积，从而提高植物对养分和水分的吸收能力。

这种菌根共生关系对植物的生长和发展起着非常重要的作用。

首先，真菌能够帮助植物吸收土壤中的养分。

真菌菌丝网具有大量的吸收根际土壤中的无机磷的能力。

而植物的根系则具有吸收水分和无机氮的能力。

通过共生关系，植物和真菌能够互相帮助，提高养分吸收效率，从而促进植物的生长。

其次，菌根共生关系还能够提高植物对抗逆境的能力。

真菌能够与植物根系形成密切的联系，并在根系周围形成一层菌网，可以有效地阻止病原菌的侵入，保护植物根系免受病原菌的侵害。

此外，真菌菌丝网还能够增加土壤的结构稳定性，改善土壤的通气性和水分保持能力，提供更好的生长环境。

菌根共生关系不仅对植物有益，也对真菌有益。

通过与植物形成菌根共生关系，真菌能够获取植物合成的有机碳。

植物通过光合作用将二氧化碳转化为有机碳物质，并将一部分有机碳通过根系分泌到周围环境中。

这些有机碳物质可以被真菌吸收和利用，提供能量和碳源。

菌根共生关系在自然界中非常普遍，几乎所有的植物都与真菌形成了菌根共生关系。

这种共生关系不仅存在于陆地植物中，也存在于水生植物中。

例如，水生植物的根系上常常能观察到蓝藻共生菌根结构，这种结构能够帮助水生植物吸收水中的无机氮和磷，提高植物的生长效率。

总之，真菌与植物形成的菌根共生关系对生态系统的健康和稳定性起着非常重要的作用。

通过这种共生关系，植物和真菌能够互相帮助，提高养分吸收效率、增强抗逆境能力、改善土壤环境。