生理学第七版校对版-感觉器官的功能

第九章感觉器官的功能感觉(sensation)是客观物质世界在人主观上的反映。

它是人和动物机体为了保持内环境的相对稳定，为了适应内、外环境的不断变化所必需的一种功能。

机体内、外环境中的各种刺激首先作用于不同的感受器或感觉器官，通过感受器的换能作用，将各种刺激所包含的能量转换为相应的神经冲动，后者沿一定的神经传入通路到达大脑皮质的特定部位，经过中枢神经系统的整合，从而产生相应的感觉。

由此可见，各种感觉都是通过特定的感受器或感觉器官、传入神经和大脑皮质的共同活动而产生的。

本章所述内容仅限于感受器或感觉器官的功能，而各种感觉的最终形成与中枢神经系统的功能密不可分，这些内容将在第十章中进一步加以阐述。

第一节感受器及其一般生理特性一、感受器、感觉器官的定义和分类感受器(receptor)是指分布于体表或组织内部的一些专门感受机体内、外环境变化的结构或装置。

感受器的结构形式是多种多样的，最简单的感受器就是感觉神经末梢，如体表和组织内部与痛觉有关的游离神经末梢；有些感受器是在裸露的神经末梢周围包绕一些由结缔组织构成的被膜样结构，如环层小体、触觉小体和肌梭等。

另外，体内还有一些结构和功能上都高度分化的感受细胞，如视网膜中的视杆细胞和视锥细胞是光感受细胞，耳蜗中的毛细胞是声感受细胞等，这些感受细胞连同它们的附属结构(如眼的屈光系统、耳的集音与传音装置)，就构成了复杂的感觉器官(sense organ)。

高等动物最主要的感觉器官有眼(视觉)、耳(听觉)、前庭(平衡觉)、鼻(嗅觉)、舌(味觉)等，这些感觉器官都分布在头部，称为特殊感觉器官。

机体的感受器种类繁多，其分类方法也各不相同。

根据感受器分布部位的不同，可分为内感受器(interoceptor)和外感受器(exteroceptor)。

内感受器感受机体内部的环境变化，而外感受器则感受外界的环境变化。

外感受器还可进一步分为远距离感受器和接触感受器，如视、听、嗅觉感受器可归属于远距离感受器，而触、压、味、温度觉感受器则可归类于接触感受器。

内感受器也可再分为本体感受器(proprioceptor)和内脏感受器(visceral receptor)。

前者有肌梭等，后者则存在于内脏和内部器官中。

感受器还可根据它们所接受的刺激性质的不同而分为光感受器(photoreceptor)、机械感受器(mechanoreceptor)、温度感受器(thermoreceptor)、化学感受器(chemoreceptor)和伤害性感受器(nociceptor)等。

需要指出的是，一些感受器的传入冲动通常都能引起主观感觉，但也有一些感受器一般只是向中枢神经系统提供内、外环境中某些因素改变的信息，引起各种调节性反应，在主观上并不产生特定的感觉。

二、感受器的一般生理特性(一)感受器的适宜刺激一种感受器通常只对某种特定形式的刺激最敏感，这种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激(adequate stimulus)。

例如，一定波长的电磁波是视网膜感光细胞的适宜刺激，一定频率的机械振动是耳蜗毛细胞的适宜刺激等。

但感受器并不只对适宜刺激有反应．对于一种感受器来说，非适宜刺激也可引起一定的反应，不过，所需的刺激强度通常要比适宜刺激大得多。

例如，所有的感受器均能被电刺激所兴奋，大多数感受器对突发的压力和化学环境的变化有反应，打击眼部可刺激视网膜感光细胞产生光感等。

适宜刺激作用于感受器，必须达到一定的刺激强度和持续一定的作用时间才能引起某种相应的感觉。

每种感受器都有其特有的感觉阈值(sensory threshold)。

引起感受器兴奋所需的最小刺激强度称为强度阈值；而所需的最短作用时间称为时间阔值。

对于某些感受器来说(如皮肤的触觉感受器)，当刺激强度一定时，刺激作用还要达到一定的面积，这称为面积阚值。

当刺激较弱时，面积阈值就较大；而刺激较强时，面积阈值则较小。

此外，对于同一种性质的两个刺激，其强度的差异必须达到一定程度才能使人在感觉上得以分辨，这种刚能分辨的两个刺激强度的最小差异，称为感觉辨别阈(discrimination threshold)。

(二)感受器的换能作用各种感受器在功能上的一个共同特点，是能把作用于它们的各种形式的刺激能量转换为传入神经的动作电位，这种能量转换称为感受器的换能作用(transducer function)。

因此可以把感受器看成是生物换能器。

在换能过程中，一般不是直接把刺激能量转变为神经冲动，而是先在感受器细胞或传入神经末梢产生一种过渡性的电位变化，在感受器细胞产生的膜电位变化，称为感受器电位(receptor potential)，而在传入神经末梢产生的膜电位变化则称为发生器电位(generator potential)。

对于神经末梢感受器来说，发生器电位就是感受器电位，其感觉换能部位与脉冲发生的部位相同；但对于特化的感受器来说，发生器电位是感受器电位传递至神经末梢的那一部分，其感觉换能部位与脉冲发生的部位不同。

和体内一般细胞一样，所有感受器细胞对外来不同刺激信号的跨膜转导，主要是通过膜上通道蛋白或G蛋白耦联受体系统把外界刺激转换成跨膜电信号。

例如，肌梭感受器电位的产生是由于机械牵拉造成肌梭感觉神经末梢的变形，从而使机械门控钙通道开放，Ca2+内流所致；感受器电位以电紧张的形式扩布至传入神经末梢，使该处的电压门控钠通道开放，Na+内流而产生动作电位。

由此可见，所有感觉神经末梢或感受器细胞出现的电位变化，都是通过跨膜信号转导，把不同能量形式的外界刺激转换成电位变化的结果。

感受器电位或发生器电位与终板电位一样，是一种过渡性慢电位，具有局部兴奋的性质，即非“全或无”式的，可以发生总和，并以电紧张的形式沿所在的细胞膜作短距离扩布。

因此，感受器电位或发生器电位可通过改变其幅度、持续时间和波动方向，真实地反映和转换外界刺激信号所携带的信息。

感受器电位或发生器电位的产生并不意味着感受器功能的完成，只有当这些过渡性电位变化使该感受器的传入神经纤维发生去极化并产生“全或无”式的动作电位时，才标志着这一感受器或感觉器官作用的完成。

(三)感受器的编码功能感受器在把外界刺激转换为神经动作电位时，不仅发生了能量的转换，而且把刺激所包含的环境变化的信息也转移到了动作电位的序列之中，起到了信息的转移作用，这就是感受器的编码(coding)功能。

关于感受器将刺激所包含的环境变化信息内容编码在传入神经的电信号序列中的详细机制，目前还不十分清楚，以下仅就感受器对外界刺激的性质、强度以及其他属性进行编码的一些基本问题加以叙述。

首先讨论不同性质的刺激是如何被编码的。

众所周知，不同感受器所产生的传入神经冲动都是一些在波形和产生原理上十分相似的动作电位，并无本质上的差别。

因此，不同性质的外界刺激不可能是通过动作电位的幅度高低或波形特征来编码的。

许多实验和临床经验都证明，不同性质感觉的引起，不但决定于刺激的性质和被刺激的感受器种类，还决定于传入冲动所到达的大脑皮质的特定部位。

因为机体的高度进化，使得某一感受器细胞选择性地只对某种特定性质的刺激发生反应，由此而产生的传入冲动只能循着特定的途径到达特定的皮层结构，引起特定的感觉。

所以不论刺激发生在某一个特定感觉通路上的哪个部分，也不论这一刺激是如何引起的，它所引起的感觉都与感受器受到刺激时引起的感觉相同。

例如，用电刺激病人的视神经，或者直接刺激枕叶皮层，都会引起光亮的感觉；肿瘤或炎症等病变刺激听神经时，会产生耳鸣的症状。

在同一感觉系统或感觉类型的范围内，外界刺激的量或强度又是怎样编码的?对于这个问题，可用脊椎动物的牵张感受器为例加以说明。

图9-1显示蛙肌梭对刺激强度的编码。

这里所施加的刺激是对肌肉的牵拉。

在牵拉的动态期刺激的强度逐渐增加，而在静态期中牵拉刺激的强度保持恒定(图9-1C)。

为了观察单纯的感受器电位，可用河豚毒人为地阻遏动作电位的产生。

可以看到，随着刺激强度(牵拉力量)的增加，感受器电位的振幅逐渐增大，在动态牵拉终止时达到峰值，然后逐渐下降，在静态牵拉期内降至一个较低的稳定水平(图9-1B)。

在自然情况下，可同时记录到感受器电位和动作电位(图9-1A)，动作电位的频率与感受器电位的振幅密切相关。

当感受器电位的振幅随刺激强度分级、平稳地增大时，动作电位频率也逐渐增高。

在这一过程中，连续变化的刺激转换为频率不同的神经脉冲。

又如，当给人的手部皮肤施以触压刺激时，随着触压力量的增大，触、压感受器传入纤维上的动作电位频率逐渐增高，产生动作电位的传入纤维的数目也逐渐增多。

由此可见，刺激的强度不仅可通过单一神经纤维上动作电位的频率高低来编码，还可通过参与电信息传输的神经纤维数目的多少来编码。

(四)感受器的适应现象当某一恒定强度的刺激持续作用于一个感受器时，感觉神经纤维上动作电位的频率会逐渐降低，这一现象称为感受器的适应(adaptation)。

适应的程度可因感受器的类型不同而有很大的差别，通常可把它们区分为快适应感受器和慢适应感受器两类。

前者以皮肤触觉感受器为代表，例如给皮肤的环层小体施加恒定的压力刺激时，仅在刺激开始后的短时间内有传入冲动发放，以后虽然刺激仍在作用，但其传入冲动的频率却很快降低到零。

这类感受器对于刺激的变化十分灵敏，适于传递快速变化的信息，这对生命活动是十分重要的，它有利于机体探索新异的物体或障碍物，有利于感受器和中枢再接受新的刺激。

慢适应感受器以肌梭、颈动脉窦和关节囊感受器为代表，它们的共同特点是，在刺激持续作用时，一般仅在刺激开始后不久出现冲动频率的轻微降低，以后可在较长时间内维持于这一水平。

感受器的这种慢适应过程对动物的生命活动同样具有重要意义，它有利于机体对某些功能状态进行长时间持续的监测，并根据其变化随时调整机体的活动。

例如，引起疼痛的刺激往往可能是潜在的伤害性刺激，如果其感受器显示明显的适应，在一定程度上就会失去报警意义。

适应并非疲劳，因为对某一强度的刺激产生适应之后，如果再增加该刺激的强度，又可引起传入冲动的增加。

感受器发生适应的机制比较复杂，它可发生在感觉信息转换的不同阶段。

感受器的换能过程、离子通道的功能状态以及感受器细胞与感觉神经纤维之间的突触传递特性等均可影响感受器的适应。

例如，环层小体的环层结构就与快适应有关，如果剔除感受器外面的环层结构，再以同样强度的压力直接施加于裸露的神经末梢时，仍可引起传入冲动发放，而且在这种情况下感觉神经末梢变得不易适应，与剔除环层结构前表现的快适应明显不同。

这是因为环层结构具有一定的粘弹性，当压力突然施加于小体的一侧时，其内所含的黏液成分将直接传递至轴心纤维的相同侧，引起感受器电位；但在几毫秒至几十毫秒之内，小体内的液体重新分布，使整个小体内的压力变得几乎相等，感受器电位立即消失。