苹果属植物种质资源研究
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苹果属植物资源的研究
摘要:参考了有关物种起源中心的关系，苹果属植物种类和数目,以及对有关中国野生种和栽培种分布和栽培种的分布和苹果属植物种植资源的保存方式和收集研究, 苹果属植物用做砧木资源的评价.
正文
一﹑种类和数目
世界苹果属植物的种类和数目，各国学者先后记载不一。1884年英国《叩园索引》一书中以梨属命名的苹果属植物种类即达70余种。1940年Rehder A. 在《北美栽培树木和灌木手册》一书中描述的苹果属植物有25个种，7个近缘种，2个亚种，17个变种，17个杂种和16个类型，共84个分类群。1972年美国Huckins在其博士论文中将本属植物定为33种。1974年前苏联F.D.likonos将许多前人已经定为种的苹果属植物作为多类处理，将不少种降为亚种，将全属植物归并为8个种，20个亚种，大幅度地进行了苹果属植物种类的缩减。1986年前苏联波诺马连科在《苹果属植物的评价》一文中，列举了世界苹果属野生种78种，栽培种和杂交种44种，合计122种。1991年拉脱维亚大学兰葛菲尔德在其《苹果》一书中确定世界苹果属植物共58种，包括35个地方将有种，一个栽培种和22个杂种。最后在“在世界苹果属植物分类的新体系”中将世界苹果属植物的野生种简化为27个种，4个亚种，14个变种，3个变型；附园艺分类的栽培种8种，一个亚种，7个变种。
二﹑野生种的分布
就全球范围而言，世界苹果属植物主要分布在北温带，横跨欧亚大陆和北美洲，纬向幅度宽达30°N。世界苹果属植物的野生种，因生态地理不同，起源和演化的先后各有不同，大体在东南亚﹑中亚﹑西亚﹑欧洲和北美洲按纬向界限形成明显分布的五大基因中心。各个基因中心皆有其特定的代表种和大量的多型性类型，综合形成世界苹果属植物纬向不均匀分布的五大基因中心。起源东亚的18种，包括起源于日本的1种；起源于中亚哈萨克斯坦的1种，起源于西亚高加索的1种；起源于欧洲的3种；起源于美洲的4种。共27个代表种，形成五大基因中心。
三﹑栽培种的分布 与野生种的自然分布群落不同，苹果栽培种的面积纯属人为分布，是人类生产活动的结果。苹果在世界各大洲皆有分布，其中以亚洲分布最广，产量居各大洲之首，其次是欧洲﹑北美洲和中美洲﹑南美洲﹑非洲及大洋洲，栽培量依次序而降。如以国家而论，近年以中国的产量最多，同时也反映其栽培面积最广，其次是美国﹑法国﹑意大利﹑土耳其﹑俄罗斯﹑罗马尼亚﹑波兰等国。
四﹑栽培苹果种的起源和演化
苹果组中的野生种如中亚的塞威士苹果，高加索的东方苹果及欧洲的森林苹果，都是苹果栽培种的祖先种。栽培苹果的祖先种塞威士苹果，由于中亚和东亚的地理历史生态条件不同，栽培苹果的类型在早期就出现为东西两个不同类型的栽培苹果种，在东亚出现的是中国自古栽培的绵苹果，其果肉松而汁少，味纯甜而不酸，此与东亚西部缺少糖料作物，人为选择甜味浓的品种加以繁殖驯化有关。因此起源于中国新疆伊犁地区的绵苹果，历史上其分布以中国的西北部为主，次及华北及西南等地。绵苹果在中国自汉代至清代乃至20世纪中叶在中国的栽培延续千余年，中4国过去通称的苹果即指绵苹果。另一类苹果则是起源于中亚及欧洲的大苹果，肉质偏脆而汁水多，甜中带酸，此与当地人的食性和爱好的选种有关。其分布历史上以欧洲为主，后来扩散到美洲及世界各国，1871年由美国传入中国。起初称之为“西洋苹果”，后来因其商品品质优于绵苹果，绵苹果的栽培逐渐为其取代。当前各国所栽培的苹果品种皆属西洋苹果，通称苹果。
五﹑野生资源的保存
保护野生资源的方法可采取划定自然保护区进行原地保存或建立种质园进行活体的异地保存。两种方法各具目的意义。此外还可以进行离体低温保存。
1.自然保护区的界定—原地保存
在野生种类比较集中的自然分布区划定界限，采取措施进行自然区的保护，不改变野生种的环境条件。原地保存的方法有建立各级自然保护区，人为圈护栽培果树的珍贵的古树和稀有良株等。
其优点在于种类可以就地保纯，可以防止遗传基因的流失，并使其后代得到自然延续；所用成本低，保存个体较多；有利于研究其起源、演化、生态条件等。
其缺点是因为距离的阻隔加大了实验研究取材的困难，有时必须跨洲越洋才能获得实验材料；不易管理和调查，占地较大，若遇诸如火灾、地震、火灾或火山爆发等自然灾害，易遭毁灭，引起种质流失
2.种质园的建立—异地保存
将植物的遗传材料保存在不是它们的自然生境的地方。
非原生境保存方式有植物园、种子库、种质圃、试管苗库、超低温库等。具体保存方法有四种：种植保存、贮藏保存、离体保存和基因文库保存。
异地保存的优点是可以集中保存较多数量的果树种质资源；采用良好的栽培措施；便于对保护的果树种质资源进行系统观察、评价鉴定；直接为育种和生产提供所需种质材料。
异地保存的缺点是不易管理、投资较大、成本较高；占地较大，易遭受自然灾害侵袭而致种质流失；单一种或品种保存植株数量受限。
六、苹果属种质资源的收集研究
（一）苹果属植物基因的确定
至目前,在苹果属植物上已有二十多种性状的受基因已被确定.但是,作为一个生物体,其基因组成高达数十万,甚至数百万个,因此, 大量的其性状基因仍待鉴定确立.另需指出的是，在梨属、山楂属、花楸属以及梨亚科的其它属中，都存在着许多苹果改良有用的基因。当研究并确定这些基因后，可以借助基因工程的手段将其导入苹果植物中。
（二）苹果属植物的染色体数目及倍性
苹果属植物的染色体基数x=17。大多数苹果属植物（包括栽培品种）为二倍体（x=34），但在苹果属植物中，多倍性的多倍体（3x，4x，5x）占有很大比例。多倍化是苹果属植物的一个重要进化途径。一方面多倍体可塑性大，生存性和适应性强等特性对苹果科研和生产有较大的利用价值；另一方面，许多杂种起源的苹果种类具有无融合生殖特性，而在苹果属无融合生殖的种类中许多是多倍体。
（三）苹果属植物种类同工酶研究
苹果属植物种类和种间酶谱均有差异，这与其演化过程中发生基因突变，染色体倍数变化和相互杂交有关；种内多倍体酶谱的差异与亲本类型关系较大。苹果属植物中，苹果亚科的三个基本种为原产欧洲的属森林苹果，原产我国新疆野苹果和绵苹果；湖北海棠为山定子亚组的基本种；而三叶海棠亚组的基本种为三叶海棠。
七、苹果属植物用做砧木资源的评价
中国是苹果砧木资源最丰富的国家之一。从东北至西南，各地均有原始种及野生种。
（一）山荆子原产亚洲东北部，又名山定子。在黑龙江，吉林、辽宁、内蒙古、陕西、甘肃等地均有野生群落，分布于森林草原地带或山区河谷两岸。同生植物有稠李、山楂，茶蔗子和沙棘等。乔木，成广阔的圆形树冠，嫩枝细长，幼叶淡黄，绿色，均无毛，花柱4—5，果实球形，极小，直径常小于10毫米，果柄特长，红色有时黄色，萼片脱落。甘肃武山的小石枣、陕西北部的水秋子，野海棠，秦岭各县的酸酒酒以及小五台山的母果子均属此种。种子小，每公斤13万一15万粒，层积期仅需30—40天，层积温度以0—3℃为宜，过高则层积后期易早发芽，不利于播种。本种抗寒力极强，生长在黑龙江、吉林的一些类型，可耐—50~C低温，抗旱，耐瘠薄，是寒地、山区苹果的良好砧木。但不耐盐碱、涝洼，在碱、涝地上导致地上部叶片严重黄化。与苹果嫁接亲和，有的品种有时表现有小脚现象，但不折裂，也不影响产量，可作为抗寒育种的亲本。其杂交后代的抗寒力可胜于草原海棠。黑龙江，吉林的大秋果、紫太平、五香果、花红和四楞果均有本种血缘。此外，山荆子还具有抗苹果黑星病的基因，在自然实生苗中，还发现有较多的株系能抗癌肿病，因而是一个很有价值的苹果种质资源．
（二）毛山荆子 中国原产，又名辽山定子，棠梨木。本种分布较山荆子窄，形态与山荆子近似，惟嫩枝、幼叶、叶柄、萼筒、花梗均被柔毛，成长后，始逐渐脱落，果实稍大，卵圆形。除东北三省外，河北，山西北部，内蒙古等地也常用作苹果砧木。
（三）丽江山荆子 中国原产，又名喜马拉雅山定子、丽江山定子。云南丽江，．维西扩中甸、兰坪、昭通、鲁甸、巧家、永善，四川盐源、昭觉、冕宁，西藏朗县、加查、隆子，乃东、穷结等县的海拔2500—3600米处，有野生群落，多见于沟边低洼地。常有百年以上的大树，高麸8—10米，老枝上有刺状短枝，小枝常下垂，嫩枝密生白色绒毛，叶片卵形至宽卵形，正面中肋、背面脉上、叶柄，萼筒，花柱基部也均被长柔毛，果小，梗长，紫红色，心室4-5；萼片脱落晚，种子小，每公斤9万一12万粒。西南各省广泛用作苹果、沙果等砧木，亲和力强，也可与东茂林各砧木系愈合。喜湿，耐涝，但易感染苹果绵蚜。丽江山荆子的类型很多，依老枝针刺多少可分多刺型、少刺型，依果实则有大，小果，梨形、扁圆、长圆果等类型。在云南丽江还有一种变型，称白沙山定子，叶柄无毛，心室仅3—4。丽江山荆子的染色体除正常的两倍体外，还有3x，5x等奇倍数多倍体。
（四）锡金海棠 原产中国西南部，又名德钦海棠。云南的丽江地区及迪庆州分布较多，云南的保山地区，四川的昭觉、盐源，西藏的林芝也有少量分布。本种与丽江山荆子的主要区别是：小枝粗壮，不下垂，茸毛粗而疏，以后脱落，花柱无毛，心室多数5个，果实恸卵形较大，鲜红色。每公斤种子约6万粒。多分布于3000米左右的高山山坡上，与苹果嫁按良好，生长壮健，表现抗旱、抗寒。：本种也有若干类型。如云南维西的木沙铃果，丽江的文海海棠，昭通的毛叶海棠和德钦的光叶海棠等均属此种气后者的幼苗和根蘖上出现裂叶，并与苹果亲和不良。锡金海棠的染色体有2x，3x和4x等多种类型，自花授粉后，有自发无融合生殖现象，有利于获得性状一致的实生砧苗。
（五）湖北海棠中国原产，又名茶叶海棠、花红茶，甜茶等。主要分布在长江流域，以四川、湖北为最多。鄂西神农架林区、咸平、利川、恩施、鹤峰等县的高山地带(2000一3000米)尚有大片野生原始林，云南、贵州、西藏、河南和山东也有小片野生群落。乔木，高寒山区为小乔木，分枝横生，细而硬，嫩枝、叶片、花萼、花梗均为紫红色，果小，紫色，心室3—4，此与山荆子可区别。云南的野海棠，四川的秋子，秦岭地区的部分酸酒酒、小石枣。浙江的野花红，山东的泰山海棠，平邑甜茶，河南的芦氏海棠等均属此种。但各地的类型特性有差异，故嫁接苹果后，表现不一。；如泰山海掌嫁接苹果，成活率低，即使成活生长也纤弱，而平邑甜茶嫁接苹果易成活，生长良好，抗涝，耐碱。又如，湖北已发现有矮生及无融合生殖等类型。抗白粉病、白绢病及苹果绵蚜，因而是中部地区的良好苹果砧木之飞。每公斤种子约8—9万粒，层积时间需40—50天。本种也具有2x，3x，4x等不同染色体类型。
（六）三叶海棠原产中国，灌木或小乔木；新梢上有S一6裂的裂叶，果实小，径6—8毫米，球形。山东的山茶果，秦岭太白区的花叶酸酒酒，甘肃麦积山的花叶小石枣r贵州桐梓的山楂子，野黄子和浙江的花叶海棠、野苦李等均属本种。依果实色泽可分黄、红两类，前者根深，须根较少，后则须根发达，较浅。与苹果的嫁接亲和力较好，抗白粉病，黄果型更耐早。种子小，每公斤12万一13万粒，层积期需70天左右。三叶海棠的染色体类型较多，除2x外，尚有3x、4x与5x。
参考文献
1．李育农 苹果属植物种质资源研究 中国农业出版社2001，9
