第六章-个体遗传评定

第六章个体遗传评定—选择指数法上一章论述了几种基本的选择方法，其实质就是利用个体本身和所在家系的性状表型值，根据遗传力和度量次数的不同，进行适当的加权来提高选择的准确性。

实际上这是符合现代育种学精神的，即充分利用个体的各种有关信息，包括各类亲属的各种相关性状，应用现代统计分析方法和先进的计算工具，达到尽量准确估计个体育种值，从而获得最大的遗传进展。

由于个体育种值估计是育种学的核心内容之一，本章首先论述几种主要亲属信息估计育种值、以及多性状综合育种值估计的基本方法，在下一章将论述现代混合模型方法的个体育种值估计。

第一节个体育种值在第二章已论述过数量性状表型值的剖分，它是由个体的遗传和环境效应共同作用的结果，其中遗传效应中由于基因作用的不同可以产生三种不同的效应，即基因的加性效应（A）、显性效应（D）和上位效应（I）。

虽然显性和上位效应也是基因作用的结果，但在遗传给下一代时，由于基因的分离和自由重组，它们是不能确实遗传给下一代的，在育种过程中不能被固定，难以实现育种改良的目的。

只有基因的加性效应部分才是能够确实遗传给下一代的，因此将控制一个数量性状的所有基因座上基因的加性效应总和称为基因的加性效应值，它是可以通过育种改良稳定改进的。

个体加性效应值的高低反映了它在育种上的贡献大小，因此也将这部分效应称为育种值。

下面介绍与个体育种值估计有关的几个基本概念。

（1）估计育种值由于个体育种值是可以稳定遗传的，因此根据它进行种畜选择就可以获得最大的选择进展。

但是育种值是不能够直接度量到的，能够知道的只有是由包含育种值在内的各种遗传效应和环境效应共同作用得到的表型值。

因此只能利用统计分析方法，通过表型值和个体间的亲源关系来对育种值进行估计，由此得到的估计值称为估计育种值（estimated breeding value，EBV）。

（2）估计传递力对于常染色体上的基因来说，由于后代的遗传基础是由父母亲共同决定的，一个亲本只有一半的基因遗传给下一代。

对数量性状而言，个体育种值的一半能够传递给下一代，因此有时在遗传评估中将它定义为估计传递力（estimated transmitting ability，ETA），即EBVETA 。

2/（3）相对育种值在实际家畜育种中，为了便于直接比较个体育种值的相对大小，需要计算出每个个体的相对育种值（relative breeding value，RBV），即个体育种值相对与所在群体均值的百分数，用公式表示为：%100ˆ1⨯⎪⎪⎭⎫ ⎝⎛+=P ARBV （6-1） （4）综合育种值在多性状选择时，需要估计的将是个体多性状的综合育种值（total breeding value ），依据它进行选择，可以获得最好的多性状选择效果。

实际上，综合育种值就是考虑了不同性状在育种上和经济上的重要性差异，一般将这些差异用性状的经济加权值表示。

假设，需要选择提高的目标性状总共有n 个，每一个性状的育种值为1a 、2a 、……、n a ，相应的经济加权值（economic weight ）为1w 、2w 、……、n w ，因此综合育种值（A T ）可定义如下：a w '==∑=ni i i T a w A 1（6-2）这里，[]n w w w Λ21='w ，[]n a a a Λ21='a 。

实际上综合育种值同样也可以看作是一个复合数量性状的育种值，可以通过适当的统计分析方法对个体的综合育种值进行估计。

第二节 单性状育种值估计在实际的家畜育种中，无论是对单性状还是多性状的选择，都有大量的亲属信息资料可以利用，问题的关键是如何合理地利用各种亲属信息，尽量准确地估计出个体育种值。

常用于估计个体育种值的单项表型信息主要来自：个体本身、系谱、同胞及后裔，共四类，如图6.1所示。

一般只有在个体出生之前，资料不足时加入祖代资料，其它亲属资料，由于与被估个体亲缘关系较远而很少用到。

祖父祖母外祖父 外祖母亲代以上信息父亲母亲父亲其它亲属 母亲其它亲属 个体信息半同胞个体 全同胞 配偶后代信息 子女图6.1 估计育种值常用的各种信息关系示意图在估计某一个体的育种值时，可仅利用其某一类亲属（包括个体本身）的性状测定值，也可同时利用多类亲属的性状测定值。

传统习惯上，在单性状选择时，将前者称为个体育种值估计，而将后者称为复合育种值估计。

实际上，这种区分没有实质性的意义，为了避免与多性状选择时的综合育种值概念混淆，将这两种情况统称为个体育种值估计。

一、单一亲属信息育种值估计当仅利用个体本身或其某一类亲属的性状表型值估计个体的育种值时，最简便易行的方法就是通过建立育种值对表型值的回归方程来进行估计，即：)(ˆP P b A EBV AP-== （6-3） 上式中：Aˆ：表示个体估计育种值； AP b ：表示个体育种值对信息表型值的回归系数，或称加权系数；P ：表示用于评定育种值的信息表型值；P ：表示与该信息来源处于相同条件下的所有个体的均值；显然，这里最为关键的是要计算出AP b 。

根据回归系数的计算公式，有2**),(P AP P A Cov b σ=（6-4）上式中：),(Cov *P A ：被估计个体育种值与信息表型值的协方差；2*Pσ：信息表型值方差； 信息表型值可以剖分为决定该表型值的育种值和剩余值，即***R A P +=，一般情况下均假设0),(Cov *=R A ，因此，得到2**),(),(Cov A A r A A Cov P A σ==，A r 是提供信息的亲属个体与被估个体的亲缘系数，2A σ是性状的加性遗传方差。

2*P σ与信息资料形式有关，一般常用的资料形式有下列4种：个体本身单次度量表型值、个体本身多次度量均值、多个同类亲属单次度量均值、以及多个同类亲属多次度量均值。

在实际计算时，最后一种类型作为多信息来源处理更为简便、准确。

对于前3种资料形式，由（2-14）式，可得22)1(1*P pP nr n σσ-+=上式中：n ：个体本身的度量次数或同类亲属个体数；2P σ：是性状的表型方差；P r ：为多个表型值间的相关，如果是一个个体多次度量，e P r r =（重复力），如果多个同类个体单次度量，2*h r r A P =；*A r ：为同类个体间的亲源系数；将其代入（6-4）式，可得pA APr n nh r b )1(12-+=（6-5） 表6.1列出了几种主要信息资料类型估计个体育种值时AP b 的计算公式。

表6.1 不同信息估计个体育种值的回归系数信息资料类型一个体单次度量值一个体k 次度量均值n 个同类个体单次度量均值本身 2he r k kh )1(12-+——亲本 25.0he r k kh )1(15.02-+2h （这时2=n ）（非近交，两亲本平均值）全同胞兄妹 25.0h e r k kh )1(15.02-+22)1(5.015.0h n nh -+ 半同胞兄妹 225.0he r k kh )1(125.02-+22)1(25.0125.0h n nh -+ 全同胞后裔 25.0he r k kh )1(15.02-+22)1(5.015.0hn nh -+ 半同胞后裔25.0her k kh )1(15.02-+22)1(25.015.0h n nh -+由（6-3）式得到的估计育种值的精确性可用估计育种值与真实育种值的相关系数来度量，其计算公式为pA A P AP APA A r n nh r b r r )1(12ˆ*-+===σσ（6-6）这意味着估计育种值的精确性取决于被估个体与提供信息个体的亲缘关系、性状的遗传力、重复力和可利用的信息量。

下面对几种主要信息来源估计育种值的特点作进一步讨论。

1、个体本身信息利用个体本身信息估计育种值也称为个体测定。

根据不同性状的特点，个体本身信息可以是单次度量值，也可以是多次度量值。

从表6.1可以看出，在利用单次度量值估计时，加权系数就是性状的遗传力，因此对于同一群体的个体来说，个体育种值估计值的大小顺序与个体表型值是完全一样的。

当性状进行多次度量时，由于可以消除个体一部分特殊环境效应的影响，从而提高个体育种值估计的准确性。

由表6.1可知加权系数取决于度量次数和性状的重复力，度量次数越多，给予的加权值也越大；重复力越高，单次度量值的代表性越强，多次度量能提高的效率也就低。

然而，在实际育种工作中应注意到，多次度量带来的选择进展提高，有时不一定能弥补由于延长世代间隔减少的单位时间的选择进展。

因此，除非性状重复力特别低，一般是不应该非等到多次度量后再行选择的，而是随着记录的获得，随时计算已获得的n 次记录均值进行选择。

由于个体测定的精确性直接取决于性状遗传力大小，因此遗传力高的性状采用这一信息估计的精确性较高。

此外，如果综合考虑到选择强度和世代间隔等因素，这种测定的效率可能会更高一些。

因此，只要不是限性性状或有碍于种用的性状，一般情况下应尽量充分利用这一信息。

2、系谱信息利用系谱信息估计个体育种值也称为系谱测定。

系谱信息包括个体的父母及祖先的性状测定信息。

在实际测定时首先应注意父母代（亲本），然后是祖父母代，更远的祖先所提供的信息价值十分有限。

根据亲本信息估计育种值有下列4种情况：一个亲本单次表型值、一个亲本多次度量均值、双亲单次度量均值、以及双亲各自度量多次的均值，其中最后一种情况可以作为两种信息来源处理。

由表6.1可以看出，亲本信息的加权值均只为相应的个体本身信息的一半，当利用双亲单次度量均值估计时它正好就是遗传力，这与前述选择反应估计是一致的。

当利用更远的亲属信息估计育种值时，只需在加权值计算公式中将相应的亲缘系数代替亲子亲缘系数即可，只是由于亲缘关系越远，其信息利用价值越低，一般而言祖代以上的信息对估计个体育种值意义不大。

尽管亲本信息的估计效率相对较低，利用亲本信息估计育种值的最大好处是可以作早期选择，甚至在个体未出生前，就可根据配种方案确定的两亲本成绩来预测其后代的育种值。

此外，在个体出生后有性能测定记录时，亲本信息可以作为个体选择的辅助信息来提高个体育种值估计的准确度。

3、同胞信息根据同胞信息估计个体育种值也称为同胞测定。

同胞有全同胞和半同胞之分，同父同母的子女间为全同胞，在没有近交的情况下，全同胞个体间的亲缘系数为0.5，在一些繁殖力高的畜禽，例如在猪和鸡的育种中，可以得到较多的全同胞；同父异母或同母异父的子女间为半同胞，在没有近交的情况下，半同胞个体间的亲缘系数为0.25，在一些繁殖力较低的畜禽，例如在牛和羊的育种中，通过人工授精等技术可以得到大量的同父异母半同胞。

无论是利用全同胞或半同胞信息，都可以有下列4种情况：一个同胞单次度量值、一个同胞多次度量均值、多个同胞分别单次度量的均值、以及多个同胞各有多次度量的均值。