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1家畜育种学－个体遗传评定-BLUP 法Genetic Evaluation-BLUP第六章白春艳本章主要内容BLUP 的基本原理 单性状动物模型BLUP 多性状动物模型BLUP遗传参数估计23设x 1，x 2，…，x n 是n 个随机变量，令 μi = E(x i ) = x i 的数学期望，2e σI = V ar(x i ) = E(x i - μi )2 = x i 的方差，ij σ= Cov(x i ，x j ) = E(x i - μi )(x j - μj ) = x i 和x j 的协方差i = 1，2， ，n ； i n j ≠=,,2,11 基础知识1.1 随机向量，期望向量和方差-协方差矩阵4将这n 个随机变量和它们的期望、方差和协方差用向量和矩阵表示：⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡=n x x x 21x ，E(x ) =⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡=n μμμ 21μ，V ar(x ) =⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡=2212221211221n n n n n σσσσσσσσσ V称x 为随机向量（random vector ），μ为x 的期望向量(expectation vector)，可表示为E(x ) = μ，V 为x 的方差-协方差矩阵(variance-covariance matrix)，或简称协方差矩阵，可表示为Var(x ) = V 或V(x ) = V ，V 中的对角线元素为各个x 的方差，非对角线元素为各个x 间的协方差，它是一个对称矩阵。
5 V ar(x ) = E []n n n nx x x x x x μμμμμμ---⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎣⎡--- 22112211= E(x - μ)(x - μ)’若μ = 0，则上式变为V ar(x ) = E(xx ’)6若对x 作线性变换y =Tx ，则y 的期望向量和协方差矩阵为 E(y ) = E(Tx ) = T E(x ) = T μ V ar(y ) = E[y - E(y )][y - E(y )]’ = E[Tx - T μ][Tx - T μ]’ = E[T (x - μ)][T (x - μ)]’ = T E(x - μ)(x - μ)'T ’ = T V ar(x )T ’ = TVT ’若有随机变量 y = t ’x ，则 V ar(y ) = t ’Vt7 若有p 维随机向量x 和q 维随机向量u ，它们之间的协方差可表示为Cov(x ，u ’) = ⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡q p p p q q u x u x u x u x u x ux u x u x u x σσσσσσσσσ212221212111 8对于一个群体，如果我们将所有个体相互间的加性遗传相关用一个矩阵表示出来，设群体中的个体为1，2，…，n ，则这个矩阵为A = ⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡nn n n n n a a a a a a a a a 212221211211 1.2 个体间的加性遗传相关(Additive genetic relationship)9222 ~(,);~(0,);~(0,)p a e P a eP N a N e N μμσσσ=++环境样本1.3 线性模型基础知识10数学模型（mathematical model ）：描述某个现象或者事件的数学关系式。
第六章个体遗传评定—选择指数法上一章论述了几种基本的选择方法，其实质就是利用个体本身和所在家系的性状表型值，根据遗传力和度量次数的不同，进行适当的加权来提高选择的准确性。
实际上这是符合现代育种学精神的，即充分利用个体的各种有关信息，包括各类亲属的各种相关性状，应用现代统计分析方法和先进的计算工具，达到尽量准确估计个体育种值，从而获得最大的遗传进展。
由于个体育种值估计是育种学的核心内容之一，本章首先论述几种主要亲属信息估计育种值、以及多性状综合育种值估计的基本方法，在下一章将论述现代混合模型方法的个体育种值估计。
第一节个体育种值在第二章已论述过数量性状表型值的剖分，它是由个体的遗传和环境效应共同作用的结果，其中遗传效应中由于基因作用的不同可以产生三种不同的效应，即基因的加性效应（A）、显性效应（D）和上位效应（I）。
虽然显性和上位效应也是基因作用的结果，但在遗传给下一代时，由于基因的分离和自由重组，它们是不能确实遗传给下一代的，在育种过程中不能被固定，难以实现育种改良的目的。
只有基因的加性效应部分才是能够确实遗传给下一代的，因此将控制一个数量性状的所有基因座上基因的加性效应总和称为基因的加性效应值，它是可以通过育种改良稳定改进的。
个体加性效应值的高低反映了它在育种上的贡献大小，因此也将这部分效应称为育种值。
下面介绍与个体育种值估计有关的几个基本概念。
（1）估计育种值由于个体育种值是可以稳定遗传的，因此根据它进行种畜选择就可以获得最大的选择进展。
但是育种值是不能够直接度量到的，能够知道的只有是由包含育种值在内的各种遗传效应和环境效应共同作用得到的表型值。
因此只能利用统计分析方法，通过表型值和个体间的亲源关系来对育种值进行估计，由此得到的估计值称为估计育种值（estimated breeding value，EBV）。
（2）估计传递力对于常染色体上的基因来说，由于后代的遗传基础是由父母亲共同决定的，一个亲本只有一半的基因遗传给下一代。
第一节简介个体遗传评定：即个体种用价值评定个体遗传评定的目的：对个体种用能力进行评估，找出遗传潜能好的个体留种，即对家畜遗传型的评估。
种用个体的要求生产性能高、体质外形好、发育正常繁殖性能好、合乎品种标准、种用价值高个体遗传评定的方法：A、对质量性状的评定：多采用系谱调查和测交试验来判定遗传型B、对数量性状的评定：多采用估计育种值的方法来进行评定第二节育种值的概念及其信息来源途径一、育种值（breeding value）的概念育种值又称为种用价值，是个体育种值的简称，指的是种用个体的遗传特性。
就某一性状而言，则是个体的遗传型（基因型）。
数量性状表型值是由个体的遗传和环境效应共同作用的结果，即其中，能稳定遗传给下一代的是基因的加性效应（），它可通过育种改良得到稳定的改进。
个体加性效应的高低反映了它在育种上贡献的大小，因而称之为育种值。
相关概念1．估计育种值（estimated breedingvalue，EBV或Â ）虽然育种值是可以稳定遗传的，根据它进行种用个体选择可以获得稳定的选择进展。
但是，育种值是不能直接度量的，所能测定的是包含育种值在内的各种遗传效应和环境效应共同作用得到的表型值。
因此，只能利用统计学原理和方法，通过表型值和个体间的亲缘关系进行估计，由此得到的估计值称为估计育种值。
2．估计传递力（estimated transmitting ability，ETA）对常染色体上的基因而言，后代的遗传基础由父母双方共同决定，一个亲本只有一半的基因遗传给下一代。
对数量性状来说，个体育种值的一半能够传递给下一代，在遗传评估中将它定义为估计传递力。
即：3．相对育种值（relative breeding value，RBV）个体育种值占所在群体均值的百分比称为相对育种值。
这是为了育种实践中便于比较个体育种值的相对大小而设定的。
有：4．综合育种值（total breeding value）对多性状选择时，需要估计个体多个性状的综合育种值，根据它进行选择可获得多个性状的最佳选择效果。
综合育种值是考虑了不同性状在育种上和经济上的重要性差异，用性状的经济加权值表示。
假设需要选择提高的目标性状共有n个，各性状的育种值分别为a1……an，相应的经济加权值（economic weight）分别为w1……wn，则综合育种值（H）可定义为：二、育种值的信息来源种用个体育种值的信息来源可用下图表示：全同胞同胞半同胞后裔种用价值自身性能系谱祖父父祖母外祖父母外祖母第三节单性状育种值的估计一、估计育种值的原理二、单项资料估计育种值三、多项资料估计育种值一、估计育种值的原理：P＝G＋E ；G＝A＋D＋I ；P＝A＋D＋I＋EP=A+RD和I的效应由于基因的分离和重组，不能确实遗传。
育种中能固定的只是基因加性效应的部分，即基因的加性值（A），又叫育种值。
只有育种值能确实地遗传给后代，故根据育种值进行选择。
育种值不能直接度量，只能从表型值进行间接估计。
这种估计要运用回归原理进行（利用两个变量间的回归关系，从一个变量估计另一个变量）。
通用的回归方程为：其中：x为自变量；y为因变量；bxy为y对x的回归系数。
由表型值估计育种值：在大群体的均数中，各种偏差正负抵消，故：代入得：方程中，回归系数bAP在不同资料的情况下为不同加权的遗传力，如下表：表中：* re为重复力；** ，为混合家系的平均亲源相关系数，d为配种并产仔的母畜数二、单项资料估计育种值估计结果得到：估计育种值(estimated breeding value , EBV)育种学资料来源：本身记录、祖先记录、同胞记录（全同胞或半同胞）、后裔记录可根据单个记录进行估计育种值，也可根据多种资料进行复合评定。
单项资料估计育种值1、根据个体本身记录根据个体一次记录、个体的多次记录2、根据祖先记录只有一个亲本有记录、同时有父母的记录、利用双亲的一次记录3、根据同胞记录全同胞记录、半同胞记录4、根据后裔记录公畜与随机母畜群体交配、与配母畜为挑选出的群体1、根据个体记录其中：表示个体某性状的估计育种值（EBV）；Px 表示个体x该性状的表型值；表示该性状的群体表型平均值；h2 表示该性状的遗传力公式含义：选择差×遗传力（1）根据个体本身一次记录（2）根据个体的多次记录其中：是个体x的n次记录的平均表型值；h(n)2 是n次记录平均值的遗传力h(n)2＝n 表示记录次数；re 表示各次记录间的相关系数（即重复率）2、根据祖先记录根据系谱记录对种畜的育种值进行估计，最重要的是父母记录。
（1）只有一个亲本记录时：其中：为一个亲本n次记录的平均值hp(n)2为亲本n次记录平均值的遗传力（2）同时有父母的记录：其中：、为父亲和母亲n次记录平均值hS(n)2、hD(n)2为父母n次记录平均值遗传力（3）利用双亲的一次记录：注意：用祖先记录估计的育种值不如根据个体本身记录准确，但可作为早期选种的依据。
3、根据同胞记录（1）全同胞记录：其中：为全同胞的平均表型值；h(FS)2为全同胞均值的遗传力h(FS)2=（2）半同胞记录：其中：为半同胞的平均表型值；h(HS)2 为半同胞均值的遗传力：h(HS)2＝注意：同胞数越多，同胞均值遗传力越大。
故对于低遗传力性状，用同胞资料选种的可靠性大。
缺点:只能区别家系间优劣，不能鉴别家系内好坏。
4、根据后裔记录——主要用于公畜选择（1）公畜与随机母畜群体交配：其中：是子女的平均表型值；h(0)2是子女均值的遗传力：h(0)2＝2h(HS)2即有：故由后裔资料估计的育种值可靠性高于半同胞，头数相同时为半同胞的两倍。
（2）与配母畜为挑选出的群体上式中考虑并消除了母畜群体高于全群均值的偏差部分。
（方法：从子女高出群体平均值的部分中减去由于母亲的作用使子女高出群体的部分）。
三、多项资料估计育种值即：多种亲属信息育种值估计有多种资料来源时，由于亲属间亲缘相关系数的差异，要利用不同的偏回归系数对各项资料进行加权，以求得复合育种值。
不同资料来源的比较：祖先资料估计育种值的可靠性较差；对于遗传力低的性状，同胞选择优于个体选择，遗传力高时，相反；对于遗传力高而本身又能直接度量的性状，个体选择的效果优于后裔测定。
简化的复合育种值估计计算偏回归系数的过程很复杂简化处理的方法：在单项育种值基础上，根据性状高低给予不同的加权值，并使各项加权值之和为1。
即：式中的A1～A4分别代表哪种信息估计的育种值由性状的h2来确定，如有缺项，该项以零计。
第四节多性状综合遗传评定一、多性状的选择方法：实际育种过程中，必须同时考虑对多个性状进行选择——多性状综合遗传评定。
顺序选择法独立淘汰法综合选择（选择指数）法多性状BLUP法制订选择计划的步骤：1、各性状表型参数和遗传参数的估计；2、各性状经济加权值的确定；3、选择强度的估计；4、选择指数的制订和选择效果的估计；5、计算个体指数值，确定选择策略二、综合选择指数的制订简化选择指数的制订通用选择指数的制订（一）简化选择指数的制订I＝ΣWihi2PI其中：Wi为性状的加权值；hi2为性状遗传力；PI为个体表型值几种变形公式：消除单位的差异：I＝ΣWihi2PI/σI以其平均值代替标准差，可消除标准差大小对性状在指数中比重的影响：I＝ΣWihi2PI/（二）通用选择指数的制订出发点：经济上获得最大遗传进展思路：结合考虑经济上的遗传进展（综合育种值H）和综合选择指数值（I），使两者相关达最大。
H＝W1A1＋W2A2＋……＋WnAnI ＝b1P1 + b2P2 + ……+ bnPn其中：Wi为各性状的经济加权值；Ai为各性状育种值；Pi为各性状表型值；bi为H和I相关达到最大时的待定系数目标：使H与I相关达到最大（LS法）b1P11+b2P12+┄+bnP1n＝W1A11＋W2A12＋┄＋WnA1nb1P21+b2P22+┄+bnP2n＝W1A21＋W2A22＋┄＋WnA2n┇┇┇┇┇┇┇┇┇┇┇┇b1Pn1+b2Pn2+┄+bnPnn＝W1An1＋W2An2＋┄＋WnAnn当上式成立时，H与I的相关性达到最大例如：对两个性状的选择有：b1P11+b2P12＝W1A11＋W2A12b1P21+b2P22＝W1A21＋W2A22其中：P11、P22为性状1和2的表型方差；A11和A22为性状1和2的遗传方差；P12＝P21为性状1和2的表型协方差；A12＝A21为性状1和2的遗传协方差将上式用矩阵表示Pb=AW解得：b=P-1AW其中：P表示方差、协方差矩阵；A表示遗传方差、协方差矩阵；W表示经济加权值矩阵；b表示待定系数矩阵；P－1为P的逆矩阵注意：同时对n个性状选择时，每个性状的选择反应是单个性状选择时的。
此结论成立的条件为：1、所选性状间无相关；2、各性状有相同的遗传力和标准差；3、选择强度和经济加权值相同。
第五节选择指数法应用的注意事项一、应用选择指数的前提所有观测值间没有系统环境效应（场、年度、季节等），或者在使用前对系统环境效应进行了校正；侯选个体间不存在固定遗传差异，即要求个体源于同一遗传基础的群体（导致了选择指数法不能用于对不同群体和不同世代个体间进行比较）；各种群体参数已知。
如误差方差协方差、育种值方差协方差等都已知。
实际情况下，上述三个条件往往是不成立的。
鉴于选择指数法有这些缺陷，所以提出多性状BLUP（Best Linear Unbiased Prediction,最优线性无偏预测）育种值预测法，这种方法的思想就是在消除各种系统环境误差的基础上，充分利用各方面的信息，对个体的育种值进行一种最优化的准确估计。
当然，BLUP方法应用起来比较复杂，所以在实际生产中，特别是一般猪场、家禽场，选择指数方法应用的仍然比较多。
二、选择效果偏差产生的原因参数估计误差的存在；经济加权值确定的依据不充分；侯选群体太小，导致选择强度估计偏高；信息性状和目标性状的不一致。
假定的所有候选个体信息来源相同，在实际情况下不成立。
三、制订选择指数的注意事项：强调经济加权值的制订：1、突出主要经济性状：2－4个为宜2、所选性状容易度量：3、尽可能是早期性状：早期选种4、对“向下”选择的性状，权值为负5、对负相关的性状尽可能合并为一个性状来处理第六节约束选择和最宜选择(略，自学）在多性状选择中，需要对不同性状的改进量作控制：希望在一些性状改进的同时，保持另一些性状不变的选择称为约束选择；希望在选择过程中控制某些性状按照人们设计的方向和大小改进的选择称为最宜选择。
并非说这种选择是最好的。
