分子生态学

五 朔祖理论（Coalecent theory)
• Hudson(1990):
朔
祖
演
过
化
程
分
支
过
程 假定种群在个世代保持数目恒定，即每个等位基因有N
个拷贝，则种群中任一对基因a在t时代以前的概率为：
p=(1-1/N)t-1/N 单倍体朔祖时间N ，二倍体为 2N
六 分子系统发生分析
• 分子系统发生（异中求同）分析的基本 原则： （1）分子标记的中性原则； （2）进化速率恒定原则，符合“分子 钟”假设； （3）分子标记在研究类群中直向同源 （4）分子标记具有适当的遗传变异度
• 因为新突变被固定的概率等于其此时在种群中的 频率，所以，新突变在小种群中被固定的可能性 大于在大种群中。
• 在metapopulation中，局部种群越小其遗传多样性 丧失的越快，局部种群间的遗传分化就越大。
• 对所有中性等位基因的作用一致，因此，在没有 其它进化动力的条件下，不同的中性位点揭示的 进化（演化）规律应相同。
内容
• 1 分子生态学的产生与发展 • 2 分子生态学的理论基础 • 3 分子生态学的研究方法 • 4 前沿进展举例
2-1:分子生态学的产生与发展
一、分子生态学与生命科学
• 生态系统的三个层次：
以个体为基础的宏观生态系统
以细胞为基础的微生态学统
以核酸分子和其他生物活性分子为基础的分子生态 系统
分子生态学（Burk, 1994)：~是分子生物学与生态学融 合而成的新的生物学分枝学科。而不仅只是应用分 子生物学技术研究生态学问题。
分子生物学与生态学紧密联系：基因研究 首先从生物的生态特征和适应入手。
An overview depicting several of the most important early discoveries on
二、分子生态学的起源
• 1950s: 凝胶电泳技术（Smithies, 1955)和蛋白质组织化 学染色方法（Hunter &Marker 1957) 的发明和有机结 合，促进了利用蛋白质多态性方法分析遗传变异。
• 4 贝斯法：检验观测数据与理论假设的偏离是 否大到否定假设的程度，或者现有数据是否足 以支持作出有关结论（Shoemaker et al. 1998).
• 分子生态意义：作为基本判别假设和理 论基础。
三 种群分化是生物进化的必要途径
• 1、种群分化的结果： • 新种形成 • 种群的杂合度降低 • 2、Wright’s F统计方法，
• F近似地代表等位基因被固定的可能性，又称固定系数。
• 亚种群相对于整个种群的近交系数：FST= (HT-HS)/HT • 个体相对于所属亚种群的近交系数： FIS= (HS-HI)/HS • 个体相对于整个种群的近交系数： FIT= (HT-HI)/HT • HI ,HS ,HT 分别表示个体、亚种群和种群的平均
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Scale (m)
尺度 与学科的关系示意图
分子生态学的多学科交叉特性
多学科交叉的复合学科： 分子生物学
生物地理学
生态学
数学
古生物学
群体遗传学
分子生 行为生物学 态学
分子进化
系统发生学
保护生物学
进化生物学
古地学/古气候学
Model of DNA built by Watson and Francis Crick at Cambridge University, 1953.
• 1、 理论核心：分子水平上的绝大多数突变是选 择上中性的，因而他们在进化中的命运是随机漂 变的，而不是由自然选择决定的。
• 2 、中性理论对种内遗传变异的解释：分子水平 上的绝大部分种内遗传变异（即遗传多态现象） 是选择上中型的，突变速率和遗传漂变速率决定 遗传多态性的变化速率。
• 中性突变与自然选择的辨证统一：少量突变的非 中性。
• 中性理论在分子生态中的应用：排除假设的基础。 种群遗传进化：选择、突变、随机遗传漂变、迁 移、自然灾害、社会结构等。
二、Hardy-Weinberg principle
• 内涵：在满足下列假设的条件下，生物 种群的等位基因频率和基因型频率保持 不变（1）有性繁殖并随机交配；（2） 等位基因在雌雄两性中随机交配；（3） 种群足够大；（4）世代不重叠；（5） 没有自然选择、突变和迁移。
• 1960s: 分子进化的中性理论的提出(Kimura 1968)和限 制性内切酶的发现（Linn & Arber 1968) 为限制性内切 酶长度多态性（RFLP）分析提供了工具。
• 1970s: DNA转膜杂交（ Southern 1975); 线粒体DNA遗 传变异性的发现（Brown & Vinograd 1974); DNA测序 （Sanger et al. 1977); DNA克隆技术（Maniatis et al. 1978)
• 1980s: PCR; 热稳定DNA聚合酶（Saiki et al. 1985,1988).
• 1992: The Journal of “Molecular Ecology” .
2-2:分子生态学的理论基础
• 一 分子进化的中性理论（neutral theory of molecular evolution):
杂合度；(1- FIS)(1- FST)=(1- FIT)
四 随机遗传漂变是种群进化的重要动力
• 小种群比大种群发生漂变的速度快，所以等位基 因在小种群中被固定的平均时间比大种群短。
• 一个等位基因被固定的概率等于其此时在种群中 的频率，所以稀有基因更易被淘汰。
• 随机遗传漂变降低种群的遗传多样性。
向近敏等（2000）：~应当是研究生物活性分子在其 显示与生命关联的活动中所牵连到的分子环境问题。 其定义有两层含义：1、运用现代分子生物学技术研 究传统生态学问题；2、生物活性分子表现其生命活 动时的分子生态条件的规律性。
分子生态学 分子生物学
生理学 细胞学
生态学
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六 分子系统发生分析
• 1 距离法 依据每对单元间的进化距离建立进化树；
Baidu Nhomakorabea• 2 简约法 最大简约法：对于分子数据，该方法计算在
最少的碱基替换条件下能够解释整个进化过程 的拓扑结构（系统进化树）。
• 3 最大似然法： 对观察数据符合每种拓扑结构 的可能性进行最大化计算，可能性最大的拓扑 结构被选为终解进化树。