人类记忆的生物学基础

第二节
学习与记忆的神经基础
一、参与学习和记忆的脑结构 （一）颞叶的记忆作用 1、颞叶与视觉辨别学习 动物实验： 切除或损毁猴子子的颞叶，实验动物不再能够辨认熟悉的物体； Eg：丧失对蛇的恐惧感。 人类实验：
人类的颞叶受到微弱刺激能够唤起过去的经验；切除颞叶则产生了顺行性遗忘。 潘菲尔德刺激病人的颞叶，唤起了童年经验和遗忘很久的歌谣。 Herry.M 癫痫病人：切除双侧中层颞叶（海马切除 1/3 和 2/3 杏仁核） ，术后癫痫痊愈， 但产生顺行性遗忘症（短时记忆完好，但短时记忆向长时记忆转化障碍；空间记忆障碍） 。

正常大鼠经过训练可以在八臂迷宫（又叫放射性迷宫）内不走重复通路而得到食物。 海马被损毁的大鼠记不住曾经在迷宫中走过的无效通路。 20 世纪 70 年代，英国伦敦大学的学者通过细胞内电记录发现，当大鼠处于不同的位置 时，海马内不同神经元会选择性的产生反应（放电） 。大鼠海马位置细胞的放电反应是 动物“认为”的位置。
结构可变性 突触的数目和形态 脑皮层的重量和厚度，树突数目 乙酰胆碱的效能和活性 效能可变性
一、学习记忆与突触结构的可塑性 （一）低等动物学习训练过程中突触的解剖学变化（形态变化） 实验证据： 海参的趋光性：可旋转的小室有训练过的——神经末梢轴突呈河流三角洲散开状； 训练过的——神经末梢发散程度变小。 （二）哺乳动物学习过程中树突突触数目变化（丰富化养育环境实验） （脑皮层重量增加）
颞叶切除，对陈述性记忆影响很大，而几乎不影响程序性记忆：镜式画测验 2、颞叶参与视觉辨别学习的机制: 每侧颞叶下部神经元接受从相当大的视觉系统传来的信息，这些信息常常是构成有关视 觉刺激的整体特征。 也就是说， 视觉系统各个神经站把视觉对象的物理性质 （如大小、 形状、 颜色、以至于结构等）逐级汇合，最终在颞叶下部视觉的最后一个神经站综合该物体的全部 特征。因此，颞叶损伤或切除，必然要产生视觉（记忆）辨别障碍。 (二)海马和杏仁核在记忆中的作用 海马和杏仁核都是属于内侧颞叶的结构。 1.海马 海马参与陈述性记忆 海马内存在位置细胞，在空间位置记忆中有重要作用 海马对运动的速度、方向记忆的影响，参与相关记忆 海马在学习记忆中的神经元放电是原发性的 第一，海马参与陈述性记忆 海马切除影响了记忆信息的巩固。即海马在短时记忆转化为长时记忆中具有重要作用。 实验证据： DNMS——延迟性与非配对样品任务 Mishkin 切除海马和杏仁核，视觉系统正常，则表现记忆缺失。记忆缺陷不局限于视觉记忆。 通过恒河猴子进行实验证明，海马是对感觉体验进行加工并转化为记忆贮存（记忆 巩固）的关键部位之一。 第二，海马参与空间位置记忆 海马中有位置细胞 place cell（位置记忆） 实验证据：

生物学学习方法四：记忆方法
生物学学习方法四：记忆方法
?记忆是学习的基础，是知识的仓库，是思维的伴侣，是创造的前提，所以学习中依据不同知识的特点，配以适宜的记忆方法，可以有效地提高学习效率和质量。

记忆方法很多，下面仅举生物学学习中最常用的几种。

(1)简化记忆法
即通过分析教材，找出要点，将知识简化成有规律的几个字来帮助记忆。

例如 DNA的分子结构可简化为“五四三二一”，即五种基本元素，四种基本单位，每种单位有三种基本物质，很多单位形成两条脱氧核酸链，成为一种规则的双螺旋结构。

(2)联想记忆法
即根据教材内容，巧妙地利用联想帮助记忆。

例如记血浆的成分，可以和厨房里的食品联系起来，记住水、蛋、糖、盐就可以了(水即水，蛋是蛋白质，糖指葡萄糖，盐代表无机盐)。

(3)对比记忆法
在生物学学习中，有很多相近的名词易混淆、难记忆。

对于这样的内容，可运用对比法记忆。

对比法即将有关的名词单列出来，然后从范围、内涵、外延，乃至文字等方面进行比较，存同求异，找出不同点。

这样反差鲜明，容易记忆。

例如同化作用与异化作用、有氧呼吸与无氧呼吸、激素调节与。

大脑发育和记忆的神经生物学基础大脑发育和记忆与我们的日常生活息息相关。

在这个科技发达、信息爆炸的时代，人们对于大脑如何工作的认识正在不断深入。

我们理解大脑如何从胚胎阶段到成熟的复杂器官，如何产生新的神经元、神经突触和神经通路，以及它如何在各种外部刺激下发挥作用。

大脑的发育可以分为三个主要的阶段。

首先是神经发生阶段，这个时期内神经元和神经胶质细胞的生成和迁移是最为重要的。

接下来是突触形成和整合阶段，这个时期内神经元之间的联结和整合机制得到巩固。

最后是突触消退和重塑阶段，这个时期内神经回路的优化和弱化机制变得十分显著。

神经发生阶段是神经生物学最基础的研究领域之一。

神经元和神经胶质细胞从神经管领域不断的分化和迁移，最终形成复杂的神经网络。

这是一个极其动态的过程，各种细胞因为自身具有的生物学属性和环境的影响不断地进行相互作用和改变。

神经前体细胞的分化和神经元的定向迁移因为神经元的种类不同而有所区别。

一些分子信号分子会调节神经元轴突和树突的生长和导向。

一些基础研究对于个体神经元和神经胶质细胞的分化机制进行了深入研究。

在神经元的形成和整合的过程中，突触起到了至关重要的作用。

体外实验表明，神经元在接触到神经元之后会不断地塑形和改变，以适应外部刺激。

突触活动通过神经传导物质的释放和受体的结合来传递。

这个过程不仅影响了单个神经元的功能和表现，也影响着他们之间的相互作用和整合。

神经元之间的可塑性是学习和记忆以及其他神经功能产生的基础。

神经元之间的联结和移位可以通过强化和削弱来进行各种调整和优化，以适应不同的生理和环境。

最后是突触消退和重塑阶段。

突触消退通常指的是神经元过程中的死亡和神经元树突之间的断裂。

但同时也存在一些可以帮助神经元维持和重建连接的分子机制。

神经元细胞会分泌一些神经营养因子来促进创伤修复，并减轻细胞死亡导致的损害。

神经元的长寿和稳定基本上依赖于它们周围的环境和外部刺激。

进一步探究和理解突触消退和重塑机制将有助于解决各种神经退行性疾病。

第八章学习和记忆的生理基础学习,人和动物获得关于外界知识的神经过程,他是对经验做出反应而改变行动的能力记忆,存储和提取所获得的知识的神经过程第一节学习的基本类型分为联合型学习,非联合型学习,知觉学习,运动性学习,关系型学习一,非联合型学习又叫简单学习,是指集体对单一刺激做出的行为反应,分为习惯化和敏感化两种1,习惯化是指当一个不产生伤害效应的刺激重复作用时,机体对该刺激的反射性行为反应逐渐减弱的过程2,敏感化是指反应加强的过程,一个弱的伤害性刺激不仅引起弱的反应,但在强的伤害性刺激作用后,弱刺激引起的反应就明显加强强烈的感觉刺激(一片漆黑)产生了敏感化,即学会所有刺激的反应均加强二,联合型学习刺激和反应之间建立联系的学习,实质是两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢之间的活动形成联结而实现的学习过程1,条件反射时间上把某一无关刺激(如铃声)与无关条件刺激(食物)结合多次,这个过程成为强化任何无关刺激与无条件刺激结合应用,都可以形成条件反射2,操作式条件反射动物必须通过自己完成某种运动或操作后才能得到强化,所以称为操作式条件反射经典条件反射是条件刺激与无条件刺激之间形成了某种联系,那么操作式条件反射则是操作和强化刺激间形成了联系第二节记忆的基本类型和记忆过程1,记忆的基本类型1>短时记忆和长时记忆1>>短时记忆,是一种对刚意识到的刺激和瞬间记忆,信息在短时记忆中一直复述到它最后存储到长时记忆里,保持时间在15秒左右,其容量为7+-2个项目,短时记忆的容量是有限的2>>长时记忆,信息经过充分的,有一定深度的加工后,在头脑中长时间保存下来大脑中存在两个相互作用的记忆系统,即短时记忆系统和长时记忆系统,前者相对比较容易受损伤,很多事实支持这种观点,因为不同脑区的损伤对短时记忆和长时记忆的影响是不同的2>陈述性记忆和非陈述记忆1>>陈述性记忆,对事实或事件及其相互关系的记忆,又称外显记忆,它可以通过语言传授而一次性获得,它的提取往往需求意识的参与,依赖于评价,比较和推理等认识过程陈述性又可分为情境记忆和语义记忆情景记忆是指有关自我生活史的记忆,语义记忆是指对于任何具体无关的事实和资料的知识2>>非陈述性记忆事情的记忆,又称内隐性记忆,包括程序性记忆,运动技能记忆和情绪记忆,利用这类记忆时,不需要意识参与,他的形成或提取不依赖于意识或认知过程(如评价,比较),非陈述性记忆需多次重复才能逐渐形成程序性记忆是指记住如何做某事,随着反复的练习,有意识的思考和回忆的参与也越来越少,脑由反思性加工转变为自发性加工非陈述性记忆和陈述性记忆可能有不同的神经通路参与二,记忆过程编码是通过感觉系统向脑内输入信息的阶段,是感觉阶段对外界信息进行形式转换的过程存储是把感知过的事物,体验过的情感,做过的动作,思考过的问题等,以一定的形式保持在人们的头脑中巩固假设个人在习得一种经验后,需要有一段时间,使这种经验通过脑内的神经活动,在脑内留下牢固的痕迹,保存时间的长短和巩固程度的强弱与该信息对个体的意义以及是否有反复应用有关提取是将贮存与脑内的信息提取出来使之再现于意识中的过程,记忆好坏是通过信息的提取表现出来的遗忘是因时日久远,使信息在记忆中变模糊,可能是编码错误,也可能是提取失败,记忆问题不都是贮存问题造成的,如后来记忆东西会干扰前面记忆的东西,对一种知识没有很好的理解就不能有效得编码并把它记住第三节学习与记忆的生理基础记忆是客观刺激作用于感受器,在大脑皮层上就会形成暂时神经联系,这些暂时性神经联系在刺激物作用终止以后以某种痕迹的方式保留在头脑中1,对非联合型学习的解释缩腮反射可因连续多次轻触外套膜或水管皮肤而渐渐减弱呈现习惯化反射敏感化是在海兔的头部或尾部给予伤害性刺激时,再重复轻触刺激水管,将会引起缩腮反射明显增强2,对联合型学习的解释在条件反射建立过程中,大脑皮层及皮层下结构,尤其是网状结构的广泛区域都有电活动一个无关刺激经与较强的无条件刺激多次结合后,无关刺激既能产生有效的行为反应条件刺激在感觉神经元产生的动作电位正好早于无条件刺激的到达,这样就造成易化的增强,这种易化增强称为活动依存性突触易化联合性学习引起的突触后神经元反应增强大于敏感化引起的反应大于习惯化二,大脑的可塑性大脑可以分为环境和经验所修饰,具有外界环境和经验的呃作用下塑造大脑结构和功能的能力,分为结构可塑性和功能可塑性1,学习记忆与突触的可塑性大脑可塑性变化指的是各种学习记忆训练均可诱发与学习记忆相关的脑区产生明显的结构可塑性变化,如新突触形成和突触机能改变等感官所接受的信息刺激经过神经元的电脉冲得以传递,而这种传递又要经过突触的中转,每一次中转都是一次不同程度的信息加工短时记忆的活动过程只持续短暂的一段时间,而长时记忆则涉及神经系统结构的改变,所以较为持久,它们有不同的神经生理机制回路的活动由感觉刺激引起的,在刺激消除后会持续一短暂的时间,这个短暂的活动属于回路的反响,反响回路可以使神经活动在一段时间里循环和”自我维持”,以引发巩固过程为了形成一个较为稳固的记忆,在学习后需要有一定时间的时间巩固,这说明相同性质和内容的长时记忆与短时记忆之间存在着一种链锁式的联系,反响回路可能是短时记忆的生理基础长时记忆是神经突触所产生的持久性的改变,这种突触结构的改变需要一段时间才能巩固,使脑细胞发生生理变化,产生新的树突和轴突生理上的代谢或衰退的过程,可以使突触间的联系松弛,以致长时记忆也有衰退的现象,在巩固的过程中受到干扰,将皮坏长时记忆的建立,称为长时记忆的突触学说外界刺激使神经末梢肥大,突触就诶够变大,与相邻的下一个细胞膜接触的面积就增大,神经冲动到达后对下一个细胞的影响就相应的增大外界刺激使神经末梢分支,末梢的数量增加,突触的数量增加,可以和更多的细胞建立联系外界刺激刺激时突触小泡数量增多,传递神经冲动的神经递质也增多,对下一个神经细胞的作用也加大2,环境对大脑发育的影响中枢神经系统结构受基因等内在因素的调控,又可受学习训练,环境刺激等外界因素的影响皮层厚度,树突分支,树突棘的数量,突触的大小,丰富环境下长大的大白鼠由于中等环境,中等环境由于贫乏环境3,脑发育”敏感期”与学习发育过程中的敏感期,细胞间通讯能改变细胞命运的一段时间外界环境蚀刻于神经系统,与在胚胎发育敏感期诱导组织而改变其发育命运是两个类似的过程人类婴儿的敏感期可从第18个月持续到3岁,印记学习是一种局限性很强的学习方式,其不可逆性是它却别与其他学习形式的重要特征,脑中神经元及神经环路的命运依赖于动物在出生后早期所获得的生活经验第四节记忆障碍1,遗忘的基本类型记忆障碍分为两类1>>顺行性遗忘患者不能保留新近获得的信息,这种障碍与海马的功能损伤有关2>>逆行性遗忘患者不能回忆起紧接着本症发生前一段时间的经历2,遗忘的生理基础1>间脑与记忆障碍间脑不仅与颞叶之间有大量的纤维联系,而且海马的传出纤维(穹窿柱)到达乳头体,乳头体的传出纤维又投射到丘脑前核(由此再到扣带回),这是帕帕兹环路的组成部分,丘脑背内侧核接受包括杏仁核和下颞叶新皮层在内的颞叶诸结构的传入,投射纤维则到几乎所有额叶皮层科尔萨科夫综合征也说明间脑在记忆功能中起重要作用患者最初出现轻微的顺行性遗忘,随后又出现逆行性遗忘,对病前期发生的事情选择性遗忘,对早年的事情仍保持良好记忆2>海马与陈述性记忆癫痫患者H.M的研究,他被切除了双侧包括海马在内侧颞叶1>顺行性遗忘,患者学习和保持新的信息的功能受到损伤,颞叶切除,完全不能形成陈述性记忆,即对重要事件也不能形成确定而巩固的长时记忆2>逆行性遗忘,H.M的逆行性遗忘症状同样是局限的,只影响手术钱11年内的记忆,而对再早的记忆没有影响3>不影响非陈述性记忆海马结构是陈述性记忆结构的脑结构,闹内还存在另一个非陈述性记忆系统,海马损伤后对他没有影响。