高等植物重金属耐性与超积累特性及其分子机理研究

ｄｏｉ：１０ ３９６９／ｊ ｉｓｓｎ １００４－２７５Ｘ ２０２０ １２ ０３重金属富集植物的超积累机理研究进展张文博，王彩虹，刘艳萍（河套学院，内蒙古　临河　０１５０００）摘　要：植物修复是重金属污染土壤的修复方法中最为绿色环保的技术，重金属在能够富集重金属的植物体内吸收和积累的机制是整个修复方法的关键所在，对整个植物修复技术的发展和突破有重大的意义。

主要从超累积植物对重金属的解毒机理、吸收和转运机制、抗性的机理等方面进行了综述。

关键词：重金属富集植物；解毒；转运；机理中图分类号：Ｑ９４５ １２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４－２７５Ｘ（２０２０）１２－００９－０３ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎＨｙｐｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎＭｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＨｅａｖｙＭｅｔａｌ－ｅｎｒｉｃｈｅｄＰｌａｎｔｓＺｈａｎｇＷｅｎｂｏ，ＷａｎｇＣａｉｈｏｎｇ，ＬｉｕＹａｎｐｉｎｇ（ＨｅｔａｏＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ，Ｌｉｎｈｅ０１５０００）Ａｂｓｔｒａｃｔ：ｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｉｓｔｈｅｍｏｓｔｇｒｅｅｎｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｉｎｔｈｅｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｂｙｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓ，ａｎｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｓｗｈｉｃｈｃａｎｅｎｒｉｃｈｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｉｓｔｈｅｃｏｒｅｏｆｔｈｅｗｈｏｌｅｒｅｍｅｄｉ ａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ，ｉｔｉｓｏｆｇｒｅａｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｔｏｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｄｅ ｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓ，ａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｈｙｐｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｏｒｓｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄＫｅｙｗｏｒｄｓ：ｈｅａｖｙｍｅｔａｌｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ，ｄｅｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｔｒａｎｓｐｏｒｔ，ｍｅｃｈａｎｉｓｍ 近年来，由于工业化进程的加快，人类活动如开采、冶炼、化工等会造成土壤重金属的积累，同时，大量施用污泥化肥也会产生土壤重金属的污染，土壤重金属污染的形势也越来越严峻。

超累积植物与高生物量植物提取镉效率的比较杨勇;王巍;江荣风;李花粉【摘要】利用植物修复污染的土壤已受到广泛的关注.采用土壤盆栽试验,比较了超累积植物遏蓝菜与3种高生物量植物印度芥菜、烟草和向日葵对长期施用含镉有机、无机肥料污染的土壤(总Cd,2.87mg·kg-1)的提取效率.研究结果表明,遏蓝菜富集镉的能力明显高于其他3种植物,其地上部镉含量可达43.7mg·kg-1,分别是烟草、印度芥菜和向日葵(叶)的10、27和56倍;而地上部生物量最高的植物烟草,其生物量干重为24.8g· pot-1,分别是遏蓝菜、印度芥菜、向日葵的35倍、3倍、2倍.4种植物提取镉最多的是烟草,每盆可以提取117μg,遏蓝菜和印度芥菜提取镉量分别为35μg·pot-1和30μg·pot-1,向日葵提取量最少,每盆仅为10μg左右.植物对土壤中镉的提取效率分别为:烟草 1%,遏蓝菜0.6%,印度芥菜 0.5%,向日葵0.08%.4种植物种植后,土壤总镉和有效态镉含量没有显著的变化.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2009(029)005【总页数】6页(P2732-2737)【关键词】植物修复;重金属;烟草;超累积植物【作者】杨勇;王巍;江荣风;李花粉【作者单位】中国农业大学资源与环境学院,教育部植物-土壤相互作用重点实验室,农业部植物营养与养分循环重点实验室,北京,100193;中国农业大学资源与环境学院,教育部植物-土壤相互作用重点实验室,农业部植物营养与养分循环重点实验室,北京,100193;中国农业大学资源与环境学院,教育部植物-土壤相互作用重点实验室,农业部植物营养与养分循环重点实验室,北京,100193;中国农业大学资源与环境学院,教育部植物-土壤相互作用重点实验室,农业部植物营养与养分循环重点实验室,北京,100193【正文语种】中文【中图分类】Q143;Q948;X171随着我国经济的飞速发展和工业废水、废气和废渣的大量排放，土壤和农作物重金属污染问题日趋严重。

植物对重金属污染的生理适应机制在我们生活的环境中，重金属污染是一个日益严峻的问题。

这些重金属，如铅、镉、汞、铬等，可能来自工业排放、农业化学品的使用、垃圾焚烧等多种途径。

当土壤、水体等环境中存在过量的重金属时，植物的生长和生存就会面临巨大的挑战。

然而，令人惊奇的是，植物并非完全束手无策，它们在漫长的进化过程中发展出了一系列生理适应机制，以应对重金属的毒害。

植物应对重金属污染的第一道防线是细胞壁的阻隔作用。

细胞壁是植物细胞的外层结构，主要由纤维素、半纤维素和果胶等组成。

这些成分具有一定的孔隙和吸附能力，可以阻止重金属离子进入细胞内部。

当重金属离子接触到植物细胞壁时，它们会与细胞壁上的负电荷基团（如羧基、羟基等）结合，从而被固定在细胞壁上，减少了向细胞内的运输。

这种结合就像是在细胞的“大门”前设置了一道屏障，将大部分的“敌人”阻挡在外。

除了细胞壁的阻挡，植物细胞内的一些细胞器也发挥着重要的作用。

其中，液泡是一个关键的“储存库”。

液泡具有较大的空间和特殊的膜结构，可以将进入细胞内的重金属离子隔离在其中。

这样一来，重金属离子就被限制在液泡内，无法干扰细胞内其他重要的生理过程。

液泡中的一些有机酸、蛋白质等物质还可以与重金属离子结合，进一步降低其毒性。

可以说，液泡就像是细胞内的“监狱”，将重金属离子“囚禁”起来，以保护细胞的正常功能。

植物还能够通过调节自身的代谢过程来应对重金属污染。

例如，它们会增加一些抗氧化物质的合成，如谷胱甘肽、维生素 C 和维生素 E 等。

这些抗氧化物质可以清除由于重金属胁迫产生的过多自由基，减少氧化损伤。

自由基就像是一群“捣乱分子”，会破坏细胞内的蛋白质、脂质和核酸等重要分子，而抗氧化物质则是“维和部队”，能够维持细胞内的稳定和平衡。

此外，植物体内的金属螯合蛋白也在重金属解毒过程中扮演着重要角色。

金属硫蛋白和植物络合素是常见的两种金属螯合蛋白。

它们能够与重金属离子紧密结合，形成稳定的复合物，从而降低重金属离子的活性和毒性。

１ ０ ｍ ／ｇ的植 物 ．后 来发 现 还 存 在 许 多其 它 种 类 的 植 物 对 别 ００ ｇ ｋ 的重 金 属 也 有超 积 累 的 现 象 。 金属 超 积 累植 物 的研 究 具 有 重 重
环 境 危 害 。 达 到修 复 土 壤 的 目的 。 以
１ 植 物 固定 化 作 用 ． ４
现 有 ４ ０多种 超 积 累重 金 属 植 物 ，积 累 ｃ 、 ｏ Ｎ 、 ｕ Ｐ ０ ｒＣ 、 ｉＣ 、 ｂ量 一 般 在 ０１ ．％以上 ， 、 ｎ 达 到 １ 以上 。 Ｍｎ Ｚ 可 ％
ｌ２ 根 系过 滤 作 用 －
随 着工 业 社 会 的发 展 ，越 来 越 多 的 金 属 产 品 成 为 人 们 日 常 工 作 生 产生 活 中必 不 可 少 的 工 具 ， 是 随 之 而 来 的 问 题 是 金 但 属 废 弃 物 对环 境 造 成 了严 重 的 危 害 ， 其 以重 金 属 离 子 进 入 土 尤
中的 Ｃ Ｃ ｄ、 ｕ和 Ｓ 。 ｅ
除 土 壤 中 的重 金属 污染 物 ， 但 费 用 昂 贵 工 程 量 大 ， 不 而且 需 要 大 量 的 专 业设 备 和专 业 工 程 技 术 人 员 ． 且 不 能 达 到 根 治 的 目 并
的 。 可 能 还 会 造 成二 次 污 染 等 后 果 。 对这 一 现 状 ， 究 重 金 很 针 研
减 小 土 壤 中 的污 染 物 毒 性 或 将 其 转 化 为 相 对 无 害 的物 质 ． 小 减
要 的 理 论 意 义 和实 用 价 值 ， 究 重 金 属 超 积 累 植 物 不 仅 可 以 帮 研
助 修 复 被 重 金属 物 质 污 染 的土 壤 ． 土 壤 中的 重 金 属 元 素 回 收 将 利 用 ， 可 以 帮 助 我们 寻找 矿 。本 文 就 部 分 重 金 属 超 积 累 植 还

金属型植物的抗性机制及其研究价值蔡深文【摘要】Metallophytes can survive and be reproduced in soils that are severely polluted by heavy metals. On the one hand they could reduce heavy metals absorbtion from soil environment by avoidance mechanisms;on the other hand, toxic action could be reduced by tolerance mechanisms such as combination with cell wall, compartmentalization, chelation, and antioxidation mechanisms. Metallophy-tes are regarded as more desirable materials for remediation of the heavy metal contaminated soils. Further research on resistance mech-anism of metallophytes is needed to provide theoretical foundation of revegetation and ecological restoration in heavy metal polluted ar-eas. It can also play important roles in the management of heavy metal pollution in soils.%金属型植物能够在重金属污染严重的土壤中生存和繁殖，一方面可以通过避性机制减少对环境中重金属的吸收，另一方面通过耐性机制，如细胞壁结合、区室化作用、螯合作用和抗氧化机制减小过量蓄积在体内的重金属产生的毒害作用。

重金属胁迫下药用植物耐受及超富集的机制赵红芳;黄宝康【摘要】重金属胁迫下药用植物的生长、发育、繁殖等各个方面均会受到影响,同时植物长期在重金属胁迫环境下,产生植物耐受或超富集特性.本文就重金属胁迫及超富集药用植物进行了综述,包括重金属对药用植物生长的影响,植物在重金属胁迫下的耐受机制,超富集药用植物及其超富集的机制,并对重金属耐受与超富集特性对中药安全性的影响进行讨论.【期刊名称】《药学实践杂志》【年(卷),期】2010(028)006【总页数】5页(P406-409,467)【关键词】重金属胁迫;药用植物;耐受;超富集【作者】赵红芳;黄宝康【作者单位】福建中医学院药学系,福建,福州,350108;第二军医大学药学院,上海,200433;第二军医大学药学院,上海,200433【正文语种】中文【中图分类】R282重金属是指那些密度大于5～6 g/cm3的金属，主要包括镉、铬、汞、铅、铜、锌、银等。

常涉及环境污染，易产生生物毒性。

重金属对于土壤的污染不但对药用植物生长发育产生影响，而且影响中药材的质量，还可通过食物链传递而影响食用者的健康，因此中药中需要控制的重金属包括银、铅、汞、锡、铜、镉、铋、砷、锑等[1～3]。

重金属具有很高的植物毒性，在被重金属污染区域土壤中生长的植物，其根系吸收土壤中的重金属，大量的重金属离子进入植物内，干扰离子间原有的平衡，造成正常离子吸收、运输、渗透和调节障碍，破坏细胞膜的透性，影响细胞的生理调节，抑制植物光合作用和呼吸作用，抑制水分的吸收和运输[4]。

此外,重金属离子进入植物体内还可与核酸、蛋白质和酶等大分子结合，使其变性或活性降低，抑制植物碳水化合物、蛋白质、核酸等的正常代谢，使代谢过程紊乱，影响植物的生长、发育和繁殖等,成为一种胁迫因素。

如Cd通过抑制梧桐根的延长及根尖的发生从而抑制其生长[5]。

Cu和Cd对番茄和豌豆花粉萌发有强烈的抑制作用[6]。

此外,由于长期适应进化的结果，重金属异常区域的自然植被中往往含有着大量的重金属耐性植物(metaltolerantplant)、重金属超富集植物(hyperaccumulator)和指示植物(indicator)，这些植物对重金属污染土地的植被重建和植被修复具有重要价值。

植物积累重金属的机理及其在生态修复中的应用研究植物被广泛地应用在很多领域里，例如农业、林业以及生态修复等等。

其中，植物在生态修复中的应用越来越受到重视，其原因就在于它具备了重金属积累的能力。

重金属通常都对生物体有着不同程度的危害，而植物可以通过吸收、转运、积累这些重金属，来清除污染区域的土壤和水源，从而发挥生态修复的作用。

本文将分析植物积累重金属的机理，进而探讨它在生态修复中的应用研究。

一、植物积累重金属的机理植物积累重金属的机理是一个复杂的过程，其中不同的植物、不同的重金属，以及不同的环境条件，都会对这一过程产生影响。

现在已经有许多研究人员在进行该领域的研究，随着科技的不断进步，这一机理也越来越被全面深入地研究。

1、植物吸收重金属的方式植物吸收重金属主要通过以下三种方式：（1）根吸收法：这种方式是通过植物根部所分泌的根系分泌液吸收重金属。

这种方法的吸收速度相对较慢，但是它却是植物吸收重金属的主要方式。

（2）叶吸收法：这种方式是通过植物的叶子表面的气孔吸收重金属的。

这种方式的吸收速度比根吸收法快，但是它只能吸收少量的重金属。

（3）气态吸收法：这种方式是通过植物的叶子表面吸收空气中的重金属污染物质。

这种方式的吸收速度极快，但是其局限性比较大，只适用于一些特殊的植物。

2、植物转运重金属的方式植物转运重金属主要通过以下两种方式：（1）整株转运法：这种方式是植物将吸收的重金属通过根系运输到植物的上部部分，进而通过植物体内的循环系统分配到不同的器官中。

（2）分散转运法：这种方式是植物在吸收完重金属后，通过分泌物和蛋白质等有机物质来转运重金属，这样可以让吸收的重金属更分散而少积累在某一器官中。

3、植物积累重金属的机理植物积累重金属主要通过以下机理：（1）配位机理：通过植物体内的某些有机物质与重金属离子结合而形成一些细胞壁或细胞的内部复合物，从而达到重金属的积累和固定的作用。

（2）化学沉淀和共析机理：通过植物体内的矿物质和有机物质以及重金属离子的结合，而形成一些沉淀和共析的复合物，进而实现重金属的积累。

重金属超富集植物特征重金属超富集植物是指能够吸收和富集土壤中重金属离子的植物。

它们通常具有一些特征，使它们能够在污染土壤中存活并吸收大量的重金属。

本文将介绍重金属超富集植物的特征，并探讨其应用和意义。

重金属超富集植物的特征主要包括以下几个方面：1.嗜重金属生长环境：重金属超富集植物通常能够在高浓度的重金属污染土壤中存活并生长。

它们对于高浓度的重金属离子具有较高的耐受性，能够忍受土壤中重金属离子对其生长和发育的影响。

2.物种特异性：不同的植物对不同的重金属具有不同的富集能力。

一些植物对某种特定的重金属具有高度的富集能力，而对其他重金属则没有富集能力。

这种物种特异性使得不同的植物能够在不同的重金属污染环境中发挥作用。

3.根系吸收机制：重金属超富集植物通常通过其根系吸收土壤中的重金属离子。

这些植物的根系具有一定的特殊结构，能够增加吸收面积和吸收能力。

同时，它们的根系也具有一定的选择性，可以选择性地吸收特定的重金属离子。

4.生理代谢调控：重金属超富集植物能够通过调控其生理代谢过程来应对重金属污染。

它们可以通过调节根系分泌物的产生和分泌量来影响土壤中重金属离子的活动性。

此外，它们还可以通过调节自身的酶系统和产生抗氧化物质来减轻重金属对植物细胞的损害。

5.富集效应：重金属超富集植物能够富集土壤中的重金属离子，并将其转移到地上部分。

这种富集效应可以通过根系吸收和转运、韧皮部和木质部吸收和转运以及叶片吸收等方式实现。

通过富集重金属离子，这些植物能够将污染物从土壤中清除，起到修复污染土壤的作用。

重金属超富集植物具有重要的应用和意义。

首先，它们可以用于修复和治理重金属污染土壤。

这些植物能够将土壤中的重金属离子吸收并富集在地上部分，达到减轻土壤重金属污染程度的目的。

其次，它们可以作为生物指示器来评估土壤中重金属污染的程度和范围。

通过调查和研究重金属超富集植物的分布情况，可以得出土壤中重金属污染的差异和分布规律。

此外，重金属超富集植物还可以作为重金属的生物监测器，用来监测和预警环境中的重金属污染。

重金属超富集植物特征
重金属超富集的植物被称为超富集植物。

这些植物具有特定的特征，使其能够从土壤或水体中富集和积累高浓度的重金属。

以下是一些重金属超富集植物的典型特征：
1.高耐受性：超富集植物通常对重金属具有较高的耐受性。

它们可以在高浓度的重金属环境中生存和生长，而不像其
他植物那样受到严重的毒害。

2.快速生长：一些超富集植物具有较快的生长速度，使它们
能够在相对较短的时间内富集大量的重金属。

3.高生物量：超富集植物通常具有高的生物量，这意味着它
们可以从土壤或水体中吸收和积累更多的重金属。

4.深根系：一些超富集植物具有发达的根系系统，可以在土
壤深处或含重金属较高的土层中吸收和富集重金属。

5.重金属转运机制：超富集植物具有特殊的吸收和转运机制，
使其能够高效地吸收和积累重金属。

这可能包括根壁或细
胞壁的特殊结构，以及活性转运蛋白等。

6.积累器官：超富集植物通常将重金属集中存储在特定的器
官中，如根系、茎和叶片等。

这些器官在植物体内形成重
金属富集的主要部位。

超富集植物对于修复和治理重金属污染的环境具有重要意义。

它们可以用于吸收和富集土壤和水体中的重金属，然后通过采集或收获来移除重金属。

此外，超富集植物还可以在生物矿化、
矿物富集和零废弃物农业等领域中发挥作用。

然而，在使用超富集植物进行重金属修复时，要注意潜在的环境影响和安全问题，并进行合适的监测和管理。

超积累植物吸收重金属的生理及分子机制杨肖娥,龙新宪,倪吾钟(浙江大学环境与资源学院农业化学研究所,浙江杭州310029)摘要:超积累植物从根际吸收重金属,并将其转移和积累到地上部,这一过程包括跨根细胞质膜运输、从根表皮细胞向中柱的横向运输、从根系的中柱薄壁细胞装载到木质部导管、木质部长途运输、从木质部卸载到叶细胞(跨叶细胞膜运输)、跨叶细胞的液泡膜运输等主要环节和调控位点。

本文就近十年来这方面的研究进展作一综述。

关键词:超积累植物;重金属;吸收中图分类号:Q 942.5文献标识码:A文章编号:1008-505X(2002)01-0008-08Physiological and molecular mechanisms of heavy metal u ptakeby hyperaccu multing plantsY ang Xiao -e,L ong Xin -xian,N i Wu -zhong(Institute of Agr ic.Chem.,College of Natural R e sou.and Env ir.Sci.,Zhe j ia ng Univ .,H ang zhou 310029,China )Abstract:The mechanisms of heavy metal hy peraccumulation in the leaf cells by the hyperaccumulating plantspecies are not fully understood.Heavy metal transport from the rhizosphere to the shoots could be regulated at several different sites w ithin the plant.These processes include metal ion influx across root plasma membrane,transport w ithin the root sym plasm,loading into xylem vessels in the stele of the root,long distance transloca -tion in the x ylem (and possibly phloem ),transports across the leaf cell membrane and the leaf cell tonoplast,and storage in the vacuole.In this paper,recent advances in understanding physiolog ical and molecular mechanisms of heavy metal absobtion,transport and accumulation by the hyperaccumulating plants w ere rev iew ed.Key words:hyperaccumulator;heavy metal;uptake 收稿日期:2000-10-31基金项目:国家杰出青年基金(39925024)资助。

植物对重金属胁迫响应的分子机制植物是人类生活中最为重要的生物资源之一，除了可以作为食物和医药外，还扮演着重要的景观和生态作用。

然而，随着社会的发展和人类活动的增加，环境污染已经成为了影响植物生长发育的重要因素，特别是重金属污染问题愈加突出。

因此，深入了解植物对重金属胁迫响应的分子机制，对于改进重金属污染土壤中植物生长状况，增强植物的重金属抗性以及减轻环境污染的影响具有重大意义。

一、植物对重金属胁迫的响应重金属污染对植物的影响包括抑制植物的生长，导致植物水分失控和光合作用受阻，甚至会引发植物细胞的死亡。

植物根系是植物吸收水分和养分的重要器官，同时也是重金属进入植物体内的重要通道。

研究表明，植物对重金属胁迫的响应包括以下几个方面：1. 重金属在植物根系中的吸收和转运植物的根系对重金属的吸收和转运具有高度的选择性，这取决于不同植物在吸收和排放重金属过程中的调节机制。

特别是在重金属污染土壤中，植物根系对重金属的吸收、转运和应对机制会发生改变。

2. 激活植物自身的防御机制植物对于重金属胁迫的反应与其激活自身的防御机制密切相关。

一些研究表明，植物在受到重金属胁迫后，会启动一系列的生理和分子反应机制，通常包括抗氧化防御、吸收和转运重金属、生成螯合物、减少吸收和转运蛋白等机制。

3. 形态和生理变化受到重金属胁迫的植物会发生形态和生理变化，例如叶片增厚、根长增加、叶色变化等等，这些反应机制能够帮助植物承受重金属胁迫。

二、植物对重金属胁迫的分子机制虽然植物对重金属胁迫的响应是一系列生理和分子反应的结果，但其中的分子反应机制对于植物的重金属抗性和应对机制具有至关重要的作用。

植物对重金属的应答主要是通过调节基因表达水平来实现的。

尤其是调控功能的转录因子，以及一些酶类、离子通道等转运蛋白参与到植物对重金属胁迫的反应和处理中。

1. 植物基因表达对重金属胁迫的响应植物生长发育和逆境响应都与基因表达调节密切相关，对照组和处理组的基因表达水平的比较是了解植物重金属应答的重要窗口。

Ｋｅ ｒ ｓ：ｅ ｖ ｔｌ ｏ ｔｍｉ ａｅ ｉ；ｐ ｙｏ ｍｅ ｉｔ ｎ；ｈ ｐ ｍｅ ｕ ｌｔｒ ｙ ｗｏ ｄ ｈ ａ ｙｍｅａｓｃ ｎａ ｎ ｔｄｓ ｌ ｈ ｔｒ ｏ ｅ ｄａ ｏ ｉ ｙ ｅ ｅ ｍｕａｏ
最 近十 几年 土壤 污染 已经 引起 了公 众 的广 泛关 注 。不 断增 加 的污染 已经 导致 了大 面积 土地 不 能耕 作， 并且 危 害 了野生 动植 物和 人类 ¨ 。
的特 点 。 因此 ， 土壤 ——植 物 系统 中 重 金 属 污染 对 物 的迁 移 转化 及超 积 累植 物 积聚重 金 属 的机 理 进 行 深入 的研 究有 着重 要 的意义 。植物 修 复技术 利 用 超 积 累植 物 的 提取 作 用 ， 发植 物 的挥 发 作 用 以及 固 挥
重 金属污 染土壤 的植物 修 复及超 积 累植 物 的研 究进 展
吴志强 ， 尚义 ， 海英 ， 顾 李 王春梅
（ 贵州大学 资源与环境工程学 院，贵州 贵阳 ５ ００ ） ５０ ３
摘
要： 植物修复技术是近年 来发展起 来的一种主要 用于清除 土壤 重金 属污 染的生 态技 术。重金 属超 积 累植 ； 积 累植物 超 中图分类号 ： ５ Ｘ３ 文献标 识码 ： Ａ
Ｐ ｙｏ ｅ ｄａｉｎ ｏ ａ ｙ Ｍｅａ ． ｏ ｔｍｉ ａｅ ｏｌ ｈ ｔｒ ｍｅ ｉｔ ｆＨｅ ｖ ｔｌＳ—Ｃ ｎ ａ ｎ ｔｄ Ｓ ｉ ｏ ｓ
重金属不能被生物所降解 ， 能通过食 物链在 生 物体内不断 富集 ， 因此生态危险性 高。土壤 中重金 属污染 的危 害 主 要 表 现 在 降低 土 壤 肥 力 ， 低 作 物 降 产量 与 品质 ， 而且恶 化水 环境 ， 通过食 物链 危 及 人 并 类 的健康与生命 。据统计 ， 中国约有 ３万多公 顷土 地受 汞 的污染 ， １ 多公 顷土地 受镉 的 污染 ， 年 有 万 每 仅生 产 镉米 就 达 ５万 吨 以上 ， 而每 年 因 污染 而 损 失 的粮食 约 １０ 吨 ， ２０万 严重 影 响 了中国 的粮食 生 产 和 食物 安全 【 。尤 其 严 重 的 是 ， 金 属 在 土壤 系 统 中 ２ Ｊ 重

重金属超积累植物定义解释说明以及概述1. 引言1.1 概述重金属超积累植物是指具有高浓度吸收和富集土壤中重金属元素的植物。

通过其特殊的生理和分子机制，这些植物能够在含有较高重金属浓度的土壤中存活并大量吸收重金属元素，从而实现对环境中重金属污染物质的修复和减少。

1.2 文章结构本文将分为五个部分进行探讨。

首先，在引言部分，我们将对重金属超积累植物进行定义、解释说明以及概述。

然后，在第二部分，我们将详细介绍重金属超积累植物的基本概念、分类标准以及与环境污染之间的关系。

接着，在第三部分，我们将深入研究重金属超积累植物的特征和机制，并探讨其与土壤的相互作用。

在第四部分，我们将分析重金属超积累植物在环境修复中的应用案例，并展望其未来发展方向与应用前景。

最后，在结论部分，我们将总结重要观点，并探讨重金属超积累植物研究的意义、启示以及未来的研究方向建议。

1.3 目的本文的目的是全面阐述和解释重金属超积累植物的定义、特征、机制以及在环境修复中的应用。

通过深入研究重金属超积累植物，我们旨在增加对这一领域知识的理解，并为环境修复提供新的思路和方法。

此外，本文也希望能够引起读者对于重金属污染问题关注，并为未来相关研究提供有益信息与启示。

2. 重金属超积累植物定义2.1 重金属超积累植物的基本概念重金属超积累植物是指可以在其组织中富集和累积异常高水平的重金属元素而不受毒性影响的植物。

相比于普通植物，重金属超积累植物能够耐受并吸收土壤中较高浓度的重金属污染物质，从而使其在环境修复和污染检测领域具有广泛应用前景。

2.2 重金属超积累植物的分类标准根据实际观察和研究，科学家们将重金属超积累植物分为三类：1) 超级富集型(excluder)，这类植物一般能够吸收大量土壤中的重金属，并将其富集在根部；2) 超级转运型(hyperaccumulator)，这类植物除了吸收大量土壤中的重金属外，还能将其富集到地上部位达到显著水平；3) 约化型(pseudo-accumulator)，这类植物具有一定程度上的重金属富集能力，但不如超级转运型植物显著。

超积累植物的研究进展1023403 金颖摘要综述了近年来研究超积累植物吸收重金属的分子生物学机制和重金属从土壤到根际的过程、对其的活化以及吸收。

并对超积累植物进行了合理的展望，以期推动国内在这一国际热点领域的研究。

关键词根际重金属；超积累植物；吸收机理；植物修复超积累植物是指对重金属元素的吸收量超过一般植物100倍以上的植物，超积累植物积累的Cr、Co、Ni、Cu、Pb的含量一般在0.1%以上积累的Mn、Zn含量一般在1%以上。

目前已发现400多种超积累植物，因此利用超积累植物治理土壤重金属污染的现实可能性不断增加。

而应用这种生物治理技术需要明确超积累植物吸收和储藏重金属的机理，以及各种根际条件对吸收重金属过程的影响。

采矿、冶炼、金属加工、汽车尾气排放以及农药和化肥的使用、污水污泥的扩散，重金属污染等已对全球环境造成危害。

有毒重金属土壤系统污染过程具有隐蔽性、长期性和不可逆性，因此,土壤系统中金属特别是有毒重金属的污染与防治，一直是国际上研究的热点和难点。

目前常采用的物理与化学治理技术（如客土法、淋溶法、施用化学改良剂等），不仅费用昂贵、需要特殊仪器设备和专门技术人员，而且大多只能暂时缓解重金属的危害，还可能导致二次污染，不能从根本上解决问题。

而利用超积累植物的蓄积、吸收重金属可以取得较好的效果，不会有二次污染。

目前对重金属的研究主要包括两个方面：重金属引起的各种退化过程、机理及重金属污染土壤的化学和生物学修复。

1超积累植物吸收重金属的过程1.1根系吸收重金属的过程超积累植物可以活化土壤中不溶态的重金属。

根袋（rhizobag）试验表明，土壤中可移动态Zn含量的下降占超积累植物T. caerulescens吸收Zn总量中的不到10%，说明T.caerulescens 可以将土壤中的Zn从不溶态转化为可移动态。

植物的根系可以分泌质子,从而促进了植物对土壤中元素的活化和吸收。

种植T.caerulescen和非超积累植物T.ochroleucum后,根际土壤中可移动态Zn含量均较非根际土壤高,这可能与根际土壤中pH较低有关，在试验结束时，根际土壤pH较非根际土壤低0.2~0.4, 但两种植物对根际土壤的酸化程度没有显著差异。

重金属超富集植物及植物修复技术研究进展一、本文概述随着工业化和城市化的快速发展，重金属污染已成为全球范围内日益严重的环境问题。

重金属元素因其持久性、生物累积性和毒性，对生态环境和人类健康构成了严重威胁。

因此，探索有效的重金属污染治理和修复技术显得尤为迫切。

重金属超富集植物及其植物修复技术作为一种绿色、环保的修复方式，近年来受到了广泛关注和研究。

本文旨在概述重金属超富集植物的特征、筛选方法，以及植物修复技术的原理、应用和最新研究进展，以期为重金属污染土壤和水体的生态修复提供理论支持和实践指导。

二、重金属超富集植物概述重金属超富集植物（Heavy Metal Hyperaccumulator）是一类能在重金属污染环境中生长，并且体内重金属含量显著超过一般植物的植物种类。

这些植物通过特殊的生理机制和生物化学过程，能够在体内积累大量的重金属元素，如铜、锌、铅、镉、镍、钴等，而不会受到明显的毒害。

因此，它们对于修复重金属污染土壤和水体具有重要的应用潜力。

重金属超富集植物的特点主要包括：一是能在重金属含量较高的环境中正常生长，甚至在这些环境中表现出优于其他植物的生长特性；二是植物体内重金属含量远超一般植物，通常是普通植物的几十倍甚至几百倍；三是这些植物对重金属的积累具有选择性，即某种植物可能只对某一种或几种重金属具有较强的积累能力。

重金属超富集植物的发现和研究始于20世纪70年代，随着环境污染问题的日益严重，这一领域的研究逐渐受到重视。

全球范围内已经发现了数百种重金属超富集植物，其中包括一些著名的种类，如铜草（Thlaspi caerulescens）、东南景天（Sedum alfredii）、镍豆（Alyssum bertolonii）等。

这些植物主要分布在矿区、冶炼厂等重金属污染较为严重的地区。

重金属超富集植物在植物修复技术中发挥着核心作用。

通过种植这些植物，可以有效地将土壤或水体中的重金属元素吸收并固定在植物体内，从而降低环境中重金属的含量。

植物对重金属污染的生理适应机制研究在当今的环境中，重金属污染已成为一个严重的问题。

这些重金属，如铅、镉、汞等，不仅对人类健康构成威胁，也对生态系统中的植物产生了巨大的影响。

然而，令人惊奇的是，植物在长期的进化过程中，发展出了一系列的生理适应机制来应对重金属的污染。

植物对重金属的吸收和积累是一个复杂的过程。

首先，根系在这个过程中起着关键作用。

植物的根系通过多种途径吸收重金属离子。

有些植物具有特殊的根结构，比如增加根毛的数量和长度，从而扩大了与土壤的接触面积，增强了对重金属的吸收能力。

在细胞层面，植物细胞内部存在着一系列的屏障和分隔机制。

细胞壁就是第一道防线，它能够吸附和固定一部分重金属离子，阻止它们进入细胞内部。

一旦重金属离子进入细胞，液泡则成为了重要的储存场所。

液泡可以将重金属离子隔离起来，降低它们对细胞内重要细胞器和代谢过程的损害。

植物还能够通过改变自身的代谢途径来适应重金属污染。

例如，它们会调整一些酶的活性和合成。

抗氧化酶系统在这个过程中发挥着重要作用。

当重金属进入植物体内时，会引发氧化应激反应，产生大量的活性氧物质。

而抗氧化酶，如超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等，能够清除这些有害的活性氧，保护细胞免受氧化损伤。

此外，植物还可以合成一些特殊的蛋白质和多肽来结合重金属离子。

这些蛋白质和多肽能够与重金属形成稳定的复合物，从而降低重金属的毒性。

其中，金属硫蛋白就是一种常见的例子。

金属硫蛋白富含半胱氨酸残基，能够与多种重金属离子紧密结合。

植物对重金属的外排机制也是其适应污染的重要策略之一。

一些植物能够通过特定的转运蛋白将重金属离子排出细胞外，或者将其运输到植物的特定部位，如老叶或表皮组织，从而减少对新生组织和器官的伤害。

在基因层面，植物在长期的进化过程中形成了一系列与重金属耐受和适应相关的基因。

当受到重金属胁迫时，这些基因会被激活或表达增强，从而启动一系列的生理响应机制。

例如，某些基因可以调控重金属的吸收、转运和解毒过程。

植物对重金属锌耐性机理的研究进展西北植物,2010,30(3):0633—0644ActaBot.Borea1.-Occident.Sin.文章编号:1000—4025(2010)03—0633—12植物对重金属锌耐性机理的研究进展龚红梅,沈野(河南理工大学资源与环境学院,河南焦作454000)摘要:zn是植物必需的营养元素,同时也是一种常见的有毒重金属元素.由于长期的环境选择和适应进化,植物相应对Zn产生了耐性,可减轻或避免Zn的毒害.植物对锌耐性机制有:菌根和细胞膜对Zn吸收的阻止和控制,其中控制Zn的细胞膜跨膜转运器主要有(ZIP)类,阳离子扩散促进器(CDF)类和B-typeATPase(HMA)类;金属硫蛋白(MTs),植物螫合素(PCs)和有机酸等Zn螯合物质的体内螫合解毒;体内区室化分隔以及通过抗氧化系统和渗透调节物质的代谢调节等.本文从生理和分子水平上综述了植物对Zn耐性机理的研究进展,并在此基础上提出目前存在的问题和今后研究的重点领域,为该领域的相关研究提供资料和借鉴.关键词:锌;耐性;膜转运器;螯合物质;区室化;抗氧化系统;渗透调节物质中图分类号:Q945.78文献标识码:A ResearchProgressinMechanismsofPlantTolerancetoZincGONGHong—mei,SHENY e(InstituteofResourcesandEnvironment,HenanPolytechnicUniversity.Jiaozuo,He'nan45 4000,China)Abstract:Zinc(Zn)isnotonlyanessentia1elementforplantgrowth,butalsoapoisonousheav ymetalele—ment.PlanthasdevelopedsomefunctionsforZntolerance.Mycorrhizaeandcellularmembra nesarekeyfactorsthatregulateZnuptake.Thetrans—membranetransportershavebeenfullyresearched.SuchastheZIP(ZATIRTrelatedproteins)family,CDF(Cationdiffusionfacilitator)familyandB—typeATPase(HeavymetalATPase,HMA).TheprimarychelatorsofZninplantsaremetallothioneins(MT s),phytoch—elatins(PCs)andorganicacids.Theyalleviatethetoxityofzincinplantsbychelation.Intracell ularseques～trationandmetabolicregulationbystimulatingantioxidantsystemsandosmoticadjustmentt ominimizethedamagefromexposuretozincstress.Thearticlereviewsrecentadvancesinunderstandingthe mechanisms ofzinctoleranceinhigherplantsatthephysiologicalandmolecularleve1.Existingproblemsa ndmajortop—iCSoffutureresearchwerealsodiscussed.Keywords:zinc;tolerance;transporters;chelators;sequestration;antioxidantsystems;osm oticadjustment随着锌肥在农业中广泛使用,铅锌矿的开发和工业废水的排放量增加,锌元素及其化合物大量进入环境.迄今锌也成为导致环境污染的重金属元素,严重影响着陆地和水体环境],并通过食物链的生物放大作用威胁到人类健康.目前,重金属锌污染治理已成为国际科学界研究的热点问题E2,a].目前,借助植物富集作用的治理技术得到广泛推崇,并取得了相当的进展,主要是发现了一批具有重金属耐性和超富集能力的植物,如大量十字花科植物对锌的超富集等.如何深入理解这些植物对Zn的耐性及超富集能力,明确植物抗Zn的生理和分子机理,为进一步寻找其它超富集植物提供依据,也收稿日期:2009—09—24;修改稿收到日期:2010-03—05基金项目:河南理工大学博士基金(B2006—8);河南省科技计划项目(O823()()43O35O)作者简介:龚红梅(1972),女(汉族),博士,讲师,主要从事植物逆境生物学研究.E—mail:*********************.cn634西北植物为通过基因工程技术获得超富集植物提供基础,进而使得植物修复(Phytoremediation)这一经济有效的方式清除土壤重金属污染成为可能.近年来,有关植物重金属Zn耐性机理的研究已取得了一定进展,研究发现,一些长期生活在Zn抖污染环境中的植物逐渐适应进化出一系列忍耐和抵抗重金属毒害的生理机制,包括重金属元素的控制吸收,体内螯合固定,细胞内分隔,生化忍耐策略等.尤其是随着分子生物学技术在生态学中的应用,控制这些过程的分子机理逐渐被揭示出来.目前,植物对锌的生理忍耐机制及分子控制机理方面鲜见全面的报道.因而对这一工作进行系统的总结,对中国重金属污染治理的研究和实践均具有比较重要的意义.本文主要从生理和分子水平上对植物Zn耐性机理的几个方面进行综述,并对该领域今后研究工作的重点进行了展望.1Zn+的吸收控制机理植物根系吸收和控制重金属进入植物体内的机制多种多样.其中,菌根和细胞膜是植物吸收和控制重金属的主要生理单元.1.1菌根对Zn的吸收控制机理菌根(Mycorrhizae)是土壤真菌与植物营养根结合形成的一种互惠互利的共生体,广泛存在于自然界中.自从Bradley等]1981年首次报道石楠菌根降低植物对过量重金属Zn计的吸收以来,人们对菌根与重金属关系的研究产生了浓厚的兴趣.关于菌根能增加植物对过量Zn计抗性的报道较多. 如Zhu等Ⅲ和Li等口的盆栽实验证实,内生菌根接种后可明显降低白三叶草(TrifoliumrepensI.)和红三叶草(TrifoliumpratenseL.)对Zn抖污染土壤中过量Zn抖的吸收,从而在一定程度上提高了三叶草对锌污染的抗性.Chen等[8的研究也发现, 丛枝菌根真菌(Arbuscularmycorrhizae,AM)具有减免宿主植物过量吸收重金属Zn的功能.菌根对寄主植物Zn耐性的提高有如下几种主要生理机制.1.1.1真菌菌丝的吸附作用外生菌根真菌接种于寄主植物,在植物根部形成一个菌套,并向根际延伸出大量的菌丝.这些菌丝的表面可能成为金属在根外聚集的主要场所.Denny和Wilkins的研究结果表明,菌根所吸收的Zn大部分分布于菌根的真菌层和表生菌丝体内,表生菌丝富集的zn"浓度比菌套菌丝高4倍.Colpaert等发现,菌根真菌阻止Zn.进入寄主植物的能力与菌根外延菌丝的数量和密度有很大的相关性,并认为外延菌丝越密集,单个菌丝体所接触的重金属浓度越少,菌丝吸收重金属的能力也就越强.根外菌丝对重金属有较强的吸持能力,Galli等口指出,菌丝体细胞壁中的几丁质,黑色素,纤维素及其纤维素衍生物等能够束缚重金属.Ashford口幻提出细胞壁中的蛋白或多肽可以吸收重金属,降低其进人植物体内的数量.菌根外延菌丝能够有效地固定重金属,需取决于菌丝的吸收能力和金属在根际的有效性.只有当前者的影响强于后者时,菌根菌丝才能发挥增强寄主植物抗重金属胁迫的作用.内生菌根一AM真菌通过菌丝对重金属产生"过滤"作用,抑制重金属Zn从植物根向地上转运n.陈保冬等[1通过玻璃珠分室培养系统的研究发现,AM真菌菌丝体对Zn抖具有很强的生物吸附潜力.另有研究表明,AM真菌中具有半胱氨酸配位体,从而对过量的Zn抖起螯合作用引.1.1.2菌根分泌物的调节和螯合作用外生菌根能分泌大量的黏液,其中含有有机酸,蛋白质,氨基酸和糖类等.当重金属过量时,菌根分泌的黏液能与重金属结合,从而减弱重金属的毒性,并阻止其向根部运输.Denny等n和黄艺等在研究外生菌根中发现,菌丝分泌物能积累大量的重金属Zn抖. Denny等llg指出,重金属Zn不是被积累在真菌细胞质中,而是积累在真菌细胞壁或菌丝分泌物上. 当土壤中的重金属Zn达到毒害水平时,真菌细胞壁分泌的黏液和真菌组织中的聚磷酸,有机酸等均能结合过量的重金属元素]或是外生菌丝分泌的多糖物质的结合作用使其毒性降低口.Denny等口胡研究也显示,菌根对Zn抖的抗性与菌根真菌黏液的分泌有关.而这个联系只和疏松结合态的黏液有关,而与紧密结合态的黏液关系不大.Paul等H鲴认为,外生菌根真菌(Pisolithustinctorius)对重金属的抗性机理是菌丝外细胞分泌物的作用,并通过能量分散x光光谱分析发现多磷酸盐结合了大量的Zn.I.1.3调节Zn在植物体内的分布Hartley- Whitaker等_2..发现,接种菌根真菌卷边桩菇( Paxillusinvolutus)和斑驳牛肝菌(Suillusvarie—gates)能够减少金属Zn进入寄主植物长白松(Pinussylvestris)的量,因为其能调节Zn.在植物体内的分布,使Zn积累在根部.黄艺等[2妇研究结果也表明,接种外生菌根(Suillusbovinus)植物3期龚红梅,等:植物对重金属锌耐性机理的研究进展欧洲赤松(Pinussylvestris)苗中的重金属Zn抖大部分分布在根部,有效减少Zn对植株地上部的伤害,从而增加了植物对过量重金属Zn抖的抗性,减少其生理毒害.1.1.4调控宿主植物的生理过程AM真菌对重金属Zn的间接作用主要是通过影响宿主植物矿质营养状况来实现的,其中的生理生化机制研究较为深入.土壤中的Zn可以与HPo,HPO一发生反应而使土壤溶液中磷酸根的活度降低,造成植物吸P困难,而AM真菌的主要功能之一就是改善宿主的矿质营养状况,尤其是P素营养.申鸿等通过3个土壤锌水平上的盆栽试验研究了丛枝菌根真菌对锌污染玉米苗期生长的影响,结果表明,锌污染土壤中菌根共生体的建立明显地改善了玉米植株对磷素的吸收和运输状况,有助于植株在重金属污染逆境中的生长[2.在中等Zn污染条件下,菌根抑制Zn.从根向地上部的转运,其机制包括改善植物P营养和提高植物对重金属Zn.的耐性[1. Adriaensen等_2最新研究发现,欧洲赤松幼苗接种耐受性的外生菌根真菌褐环乳牛肝菌(Suilluslute—US)后在锌胁迫下植株生长良好;而未接种真菌植物或接种敏感性真菌提取物的植物中,受锌胁迫时,植物的生长及对N,P,Mg和Fe的同化明显受抑制.此外,菌根真菌还能缓解Zn...胁迫下植物光合色素含量的降低和PS1I电子传递速率的减少,并减少了宿主植物的呼吸耗能,增加植物抵抗环境胁迫的能力,从而减轻Zn毒害.由此可见,适应重金属胁迫的菌根真菌能通过对寄主植物生理代谢的调控来实现重金属的解毒机制.1.1.5菌根植物吸收和转运Zn的分子机制目前,控制菌根重金属Zn耐性的分子机理并不清楚,相关研究也较少.AM真菌能调节宿主某些重金属吸收和转运基因的表达,分子水平的研究也已经起步.如在紫花苜蓿(Medicagotruncatula)质膜上分离到Zn抖转运子,不仅受到土壤中Zn肥的增量调节,也受到菌根的减量调节;已经从Glomus intraradices根外菌丝中分离出Zn转运子GintZnT1,此基因与Zn的分室化和保护Glom" intraradices抵抗Zn胁迫有关瞳.这些研究说明重金属胁迫条件下菌根可能会调节某些与忍耐, 运输和吸收重金属有关的基因的表达,从而影响宿主对重金属的耐性,运输和累积.最近V allino等l2副研究了欧洲越桔(V acciniummyrtillus)的菌根树粉孢(Oidiodendronmaius)耐Zn的分子机理,利用Zn处理的树粉孢的mRNA构建cDNA 库,然后利用表达序列标记的方法分离鉴定出76个新的基因,他们利用反转northern—blot杂交表达后得到16个与Zn..抗性有关的基因,并且初步探讨了每一个基因在提高树粉孢抗性的可能作用.但是这些基因是不是在真菌中普遍存在,其控制真菌表达重金属抗性的机制是否一致仍需进一步研究. 1.2细胞膜对Zn的吸收控制机理植物对Zn的吸收动力学分为两个阶段,开始是快速的线性动力学阶段,与根细胞壁吸附Zn有关;随后是较缓慢的饱和吸附阶段,与Zn抖穿过根细胞原生质膜有关.Zn进入植物根系细胞必需跨过根系细胞的细胞膜,细胞膜的吸收或抑制吸收成为植物适应Zn"胁迫的重要机制之一.Kupper等l2]研究表明,跨膜的金属转运蛋白在重金属的吸收,木质部的装载与卸载以及液泡区室化作用中可能起着决定性作用.近年来,利用分子生物学手段研究植物细胞膜吸收Zn..已取得了显着的进展,相关Zn转运体陆续被鉴定分离.在植物中克隆到了多个编码Zn转运蛋白基因,其中ZIP家族(ZRT,IRT—likeprotein),CDF家族(Cationdiffu—sionfacilitator)和HMA家族(B-typeATPase, HMA)是研究较多的基因家族.ZIP家族包括一组转运体蛋白,该类蛋白的一个重要特征是均可以将锌及其它金属离子从细胞外或细胞器内腔运输进入细胞质l2.Zn抖吸收运输蛋白基因ZRT1和ZRT2是最早克隆到的ZIP基因家族成员.人们首先根据序列同源性从酵母中分离得到了ZRT1,ZRT2,分别表达Zn高亲和力,低亲和力的吸收转运体.,ZRT1和ZRT2负责Zn的跨质膜吸收,而ZRT3(位于液泡膜上)负责把液泡贮存的Zn...运输回胞质口.然后利用酵母突变体zrtl,zrt2功能互补的方法,人们从拟南芥分离得到了Zn.'.转运体ZIP1,ZIP2和ZIP3[3.从拟南芥中分离出的编码Zn转运体的基因(ZIP1,ZIP2和ZIP3)在酵母中的表达可以使原来因缺Zn抖而生长受阻的酵母突变体恢复生长l_3.ZIP1,ZIP3主要在根中表达,并受Zn缺乏条件的诱导,这意味着它们在Zn被植物从土壤中吸收的过程中发挥作用.ZNTI基因是从超积累植物遏蓝菜(Thlaspicaerulescens)中克隆到,属于ZIP基因家族并与拟南芥(Arabidopsisthaliana)中的ZIP4基因高度同源.ZNT1在遏蓝菜的高量表达与zn的有效性无关,这可能是它超吸收Zn.的636西北植物主要原因l_3.ZIP1,ZNT1,ZNT2基因是从超积累植物遏蓝菜中分离并克隆的3个zn抖转运蛋白基因,这3个Zn转运蛋白基因在遏蓝菜中的表达量要明显高于Thlaspiarvense,根系中Zn.转运蛋白基因的表达量与遏蓝菜富集Zn.的能力呈正相关;ZIP1的过量表达可能有助于提高植株对Zn的耐性『3.最近在A.halleri中还发现ZIP成员AhZlP6_3和AhZIP9[3参与Zn的积累.CDF家族的许多成员专一性地将锌或其它金属离子从细胞内转运到胞外或细胞器内.最先在酵母(Saccharomycescerevisiae)中发现了CDF家族的两个成员ZRC1和C0T1基因.ZRC1和CoT1蛋白是Zn区室化相关蛋白,可以把Zn.运输到液泡中,从而起到解毒的作用_3.植物中目前研究最多的是拟南芥,已发现至少1O个CDF家族成员. V anderZaal等口在拟南芥中克隆到一种与ZNT1类似的ZA T1(Zn抖一trasnsporterofArabidopsis thaliana)基因,这种基因的表达不受Zn控制,它在拟南芥中的超量表达被证实和Zn抗性有关.后来ZA T又被命名为MTP1(metaltolerancepro—tein)蛋白,是一种普遍存在的金属离子转运体,它可以把锌区室化或排出细胞外.Desbrosses—Fon—rougeL4叩等研究也表明拟南芥MTP的存在增强了其对锌的耐性.在拟南芥中还发现了一种金属耐受蛋白MTP3,当野生型植物被置于高锌而无毒害作用的浓度下时,在特定的根毛区表皮细胞上会强烈诱导MTP3的表达.用RNA干涉沉默MTP3导致细胞对锌高度敏感.实验证明,在野生型拟南芥中,MTP3蛋白起着基本的锌耐受和隔离的作用.从耐Zn/Ni毒性的遏蓝菜属(Thlaspi goesingense)中克隆的MTP1在酵母中过量表达,可以在功能上互补zrt缺失突变体对Zn的敏感,也证实了CDF家族的基因在高锌耐性中的作用_4.最近Chenl4等在豆科模式植物蒺藜苜蓿(Medica—gotruncatula)的研究中发现CDF家族锌转运体一MtMTP1,其cDNA的开放阅读框能编码一个含107个氨基酸,分子量为45kDa的蛋白,且Mt—MTP1在zrc1和cotl双缺失的芽殖酵母突变体中表达时,可以提高酵母耐受锌的能力. B—typeATPase是一种通过水解ATP进行跨膜运输的运转蛋白,它也被称作重金属ATP酶(HeavymetalATPase,HMA).几种不同的HMA基因最近相继被报道,HMA2和HMA4是拟南芥中8个P—ATPase家族成员中的2个_4.HMA2是Zn抖的高亲合转运体,它是植物向体外排出Zn的控制单元之一【4,同时它通过向胞外主动排出(Activeefflux)过量的重金属离子来提高植物的Zn抖耐性[4,研究表明其结合和运输重金属离子的能力与C末端的氨基酸残基和N末端的氨基酸延长结构有关_4.HMA4可以赋予细胞对锌的耐受性,经GUS染色显示,这些基因编码产物定位在植物根和芽的维管束中,并且HMA2和HMA4也被证明是细胞膜蛋白.由上述分析可知,从植物体根部到茎叶部的各类质膜和液泡膜界面上,金属运载蛋白的种类决定了运载Zn的专一性和方向性,而运载蛋白的密集度决定着Zn跨膜运输的速度及其在膜内的累积量,由此决定了Zn在植物体内的非对称分布与积累.但响应植物体zn.状态的金属运载蛋白基因的分子调控机制还了解甚少.2Zn+在植物体内的螯合机理Zn抖通过根系运转器以及其它途径进入植物细胞后,通过螯合作用固定金属离子或者降低其生物毒性是植物对细胞内重金属解毒的主要方式.植物中已经发现的螯合物质主要有金属硫蛋白(Met—allothioneins,MTs),植物螯合素(Phtochelatins PCs),有机酸(Organicacid)以及氨基酸(Amino acid).2.1金属硫蛋白(MTs)金属硫蛋白(MTs)是由Margoshes和V allee首次在马.肾中提取出的一种重金属结合蛋白,之后又陆续在高等植物中发现MT—like蛋白及其基因. MT是一类低分子量的富含半胱氨酸的多肽,可通过胱氨酸残基上的巯基与重金属结合形成无毒或低毒络合物,清除重金属毒害作用.植物中第一个被分离出来的MTs是小麦EC(EarlyCyslabeled)蛋白,它是从成熟胚胎里面分离出来的,可以结合Zn+l.随后大约有5O余种编码MT的Mt—like基因在不同的植物中被发现[5.Nathalie等l_5【]研究表明,MTs能够通过巯基与金属离子结合,从而降低重金属离子的毒性,它在植物对Zn抖的解毒过程中起着重要作用.MT2能部分缓解聚球藻属(-sPf^0fDccs)zn抖的突变体smtA因缺乏MT表现出的Zn超敏感症状[5.根据Cys残基位置的不同,高等植物MT—like基因推测产物(MT—like蛋白)可分为1型和2型,1型中Cys残基的唯一形式为Cys—Xaa—Cys,而2型3期龚红梅,等:植物对重金属锌耐性机理的研究进展637 的N一末端结构域Cys残基有3种形式:CysCys, Cys—Xaa—Cys和Cys—Xaa—Xaa—Cys.Ma等.在重金属耐性植物紫羊茅(Festucar"6rCV.Merlin)中克隆到mcMT1基因的全长cDNA,测序后证实此基因属于1型.将mcMT1基因转入酵母MT基因缺失突变株中发现,mcMT1的表达增加了酵母细胞对重金属Zn.等的抗性,从而证实了mcMT1基因的表达产物具有抗重金属的功能.目前尽管已经证实MT基因存在于许多种植物中,但大多数植物对重金属都不表现耐性,它们在植物中的表达产物和功能仍然不清楚.2.2植物螯合素(PCs)Grill等l5首次在Cd胁迫蛇根木(Rauvolfia serpentina)的植物细胞中分离得到植物螯合素(PC).研究证实,PC是一种由半胱氨酸,谷氨酸和甘氨酸组成的含巯基螯合多肽,分子量般为1～4kD,结构多为(—Glu—Cys)n-Gly(n一2～11).由于其巯基含量高,对重金属的亲和力大,能够螯合多种重金属离子,使重金属离子失去活性.目前,在玉米(ZeamaysI.)和小麦(TriticumaestivumI.)等多种植物中均发现PC的存在,但高等植物中分离得到的PC大多数为镉离子结合物,而有关锌抗性与PC关系的研究较少.Grill等朝在对蛇根木(R. serpentina)细胞悬浮培养物的研究中发现,Zn是一种潜在的PC合成诱导剂;Klapheck等在高等植物中也发现Zn诱导的PC合酶|5;植物细胞在重金属处理几秒钟后,就会诱导PC的产生,而且细胞质中低分子量的PC一金属复合物可以被运输到液泡中.另有研究表明,ABC转运蛋白(ATP—bindingcassettetransporter)也可能介导Zn—PC复合物的转运l_5.Martinez等将小麦PC合成酶基因TaPCS1转入烟草从而提高其对Zn的抗性. PCs与Zn络合的金属离子还有激活酶活性的功能.在所有的PC—Zn复合物中,Zn"一[(7一Glu—Cys)2-Gly]有较强的激活碳酸酐酶/加氧酶的能力.在PCs与重金属耐性机理的研究中,对镉抗性机制模式研究较为深入,但关于PCs对Zn抖的解毒机理目前仍缺乏相应的研究.综上所述,有关金属硫蛋白(MTS)和植物螯合素(PCs)对重金属Zn的解毒作用已有报道,但在超富集植物中还未发现MTs和PCs的显着作用.一些报道认为PCs与Zn的超富集无关.PCs与MTs对植物体超富集重金属能力的作用还有待更深入的研究.2.3小分子螯合剂小分子螯合剂不仅可通过形成络合物或沉淀来降低体内自由金属离子浓度,而且与金属离子的吸收,转运有关.植物可产生多种重金属离子的配位结合物,除了以上介绍的MTs,PCs之外,还有很多小分子化合物,这些物质包括草酸,马来酸,组氨酸, 烟酰胺等.该类分子在重金属Zn代谢中的作用是重金属抗性以及累积机制的一个重要方面.有研究表明,柠檬酸与Zn.的积累,抗性相关,马来酸是胞质中Zn.的结合体.Salt等]利用x射线吸收光谱分析遏蓝菜体内Zn的结合基团,发现地上部的Zn.主要与柠檬酸结合,其余依次为游离的水合阳离子,组氨酸结合态,细胞壁结合态和草酸结合态;木质部的Zn.主要以水合阳离子形态运输(占79%),其余的与柠檬酸结合.Zhao等对拟南芥(Arabidopsishalleri)的研究也表明,当Zn抖浓度从1/zmol?L增加到1000/~mol?I时,其根系苹果酸和柠檬酸含量分别增加4倍和6倍,柠檬酸对Zn有较高的亲和力,可能是Zn..超积累植物体内的锌螯合基团.3Zn+在植物体内分隔机理重金属进入植物体后,植物必需将其从细胞质中排出以避免重金属毒害,其去除重金属的主要机制有排出体外和细胞内区室化.区室化已经被大多数研究者认为是一种有效的解毒途径,把Zn.运输到代谢不活跃的器官或亚细胞区域从而达到解毒的目的.3.1区室化作用植物把吸收的重金属积累在体内一定的部位,避免其进人细胞质,从而减轻该重金属对植物的直接毒害,细胞壁和液泡是植物积累重金属的主要场所.研究认为,植物细胞壁是Zn抖进入细胞的第一道屏障,Zn沉淀在细胞壁上能阻止更多的离子进入细胞原生质体而使其免受伤害.Nishzono发现l6,蹄盖蕨属(Athyriumyokoscense)所吸收Zn抖的7O～90都积累于细胞壁上,以离子形式存在或直接结合在细胞壁物质上.Kupper等胡证明A.halleri能累积Zn,且Zn.在根部主要以Zn抖磷酸盐形式累积在表皮细胞的细胞壁中.重金属在细胞壁中被果胶(pectin)和半纤维素所束缚,阻止了其渗透到原生质体中产生毒害作用.植物将重金属离子区隔化入液泡是降低细胞中重金属离子水平,提高植物对重金属耐受性的重要638西北植物机制.研究表明液泡是Zn的积累场所l_6.经Zn处理的紫羊茅(Festucarubra)分生组织细胞中液泡大量增加[70];胞饮小泡能够将Zn抖从细胞外区室中转移到液泡中,生长于Zn抖污染土壤中的Cardaminopsishalleri的液泡中就发现了大量Zn的聚积_7.遏兰菜(Thlaspicaerulescens)表皮细胞中Zn抖相对含量与细胞长度呈线性正相关, 显示表皮细胞的液泡化促进了Zn的积累__2. Zhao等[7利用能量弥散X射线微量分析技术(EDXMA,energydispersiveX—raymicroanaIysis)和单细胞汁液提取技术(SCSE,singlecellsapex—traction)研究发现,超富集植物遏兰菜叶片累积的zn抖有8o是水溶性的,其中6o的Zn抖贮存在叶片表皮细胞的液泡中;P和S则偏于分布在叶肉细胞,这样避免了与Zn的共沉淀可能引起的缺P症状,从而增强了植物对Zn的超富集能力.同时发现Zn的累积与液泡或液泡膜面积的大小呈正相关,从而解释了另一Zn外超富集植物A.halleri叶肉细胞比叶片表皮细胞含有更多Zn的缘故,因为该植物叶肉细胞具有较大的液泡.另外,叶片表皮细胞的表皮毛也能富集大量的重金属,如Zn超富集植物A.halleri的表皮毛的基质中含有丰富的Zn,Kupper等还.发现该植物表皮毛内有显着的亚细胞区域化,Zn.积累在表皮毛基质中一狭窄的环形区域内.3.2液泡区室化作用的分隔机理液泡是植物中主要的分离贮藏重金属的部位,对液泡膜上转运系统的研究进一步支持了金属耐受性的液泡机制.V erkleij等胡通过对麦瓶草(Silenevulgaris)的Zn'.耐性和敏感品种液泡膜小囊的分离,发现耐性品种Zn.通过液泡膜进入小囊是敏感品种的2.5倍,从而证实液泡膜在重金属离子区室化分隔中起着重要作用.有研究证明,液泡膜的Zn升运输能力和膜运转器有关,其中研究较多的是阳离子扩散促进器.有关此类跨膜转运器的研究在本文细胞膜部分已做了综述.如前面提及的拟南芥MTP1可以将Zn隔离到液泡中.后来Kobae及其同事在拟南芥的根和悬浮培养细胞中发现MTP1定位在液泡膜上L7.据最新报道,植物体内还存在一种锌内流转运体MHX,Western印迹显示MHX定位在液泡膜上,A.halleri叶片中的MHX蛋白水平比A.thaliana叶片中高很多.研究证实了MHX表达受转录后调控,金属离子被贮存于根中液泡里,从而避免在叶片中的超积聚J.4抗氧化系统的防御作用重金属胁迫与其它形式的氧化胁迫相似,能导。