我国陆地植被净初级生产力变化规律及其对气候的响应

第13卷第5期2008年9月气候与环境研究Climatic and Environmental Research Vol 113　No 15Sep 12008收稿日期　2007208217收到,2008208206收到修定稿资助项目　国家重点基础研究发展规划项目2005CB422006、中国科学院知识创新工程重要方向项目KZCX22YW 2219和中国科学院地理科学与资源研究所创新三期领域前沿项目066U0607SZ作者简介　黄玫,女,1968年出生,博士,副研究员。

从事气候变化与陆地生态系统碳循环模拟研究。

E 2mail :huangm @igsnrr 1ac 1cn青藏高原1981～2000年植被净初级生产力对气候变化的响应黄　玫1　季劲钧1,2　彭莉莉11　中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室,北京　1001012　中国科学院大气物理研究所北京　100029摘　要 基于分辨率为011°×011°的植被、土壤和气象数据,利用大气-植被相互作用模型(AV IM2)模拟研究了青藏高原1981～2000年植被净初级生产力(N PP )对气候变化的响应。

结果表明:青藏高原近20年自然植被(森林、草地和灌木)受气温和降水量增加的影响,N PP 总量呈现上升趋势。

灌木和森林N PP 总量分别以每年1114%和0188%的速度增加,均达到统计上的显著性水平。

草地N PP 上升趋势不如灌木和森林显著。

降水量变化对森林和草地NPP 的影响高于气温变化对它们的影响,而降水量变化对灌木的影响则小于气温变化影响。

总的区域平均来看,尽管1981～2000年青藏高原年平均净辐射通量略有降低,但由于平均气温以01058℃・a -1的速率增加,且降水量略有增长,降水量与气温的共同作用使得青藏高原植被N PP 总量呈上升趋势。

关键词 青藏高原　AVIM2模型　净初级生产力　气候变化文章编号　100629585(2008)0520608209 Q148 文献标识码　AThe R esponse of V egetation N et Prim ary Productivity to C lim ate Ch ange during 1981-2000in the Tibetan PlateauHUAN G Mei 1,J I Jin 2J un 1,2,and PEN G Li 2Li 11　S y nthesis Research Center ,Chinese Ecosystem Research N etw ork ,I nstitute of Geog rap hic Sciences andN atural Resources Research ,Chinese A cadem y of Sciences ,B ei j ing 1001012　I nstitute of A tmos pheric Physics ,Chinese A cadem y of Sciences ,B ei j ing 100029Abstract Based on the 011°×011°resolution map of vegetation type ,soil texture and meteorological data ,the at 2mosphere -vegetation interaction model (AV IM2)was used to simulate the response of net primary productivity (NPP )to climate change in the Tibetan Plateau.The results show that the vegetation N PP increased during the past 20years in the Tibetan Plateau owe to the combination effects of the temperature and precipitation change.The changes of annual mean temperature and annual precipitation were positively correlated with the change of N PP dur 2ing the last 20years.The influence of precipitation change to forests and grassland N PP were higher than that of temperature ,whereas the effects of precipitation to shrubs were lower than that of temperature.The total N PP for shrub and forest increased 1114%and 0188%per year ,individually.There increasing trend reach the statistically significant level.The increasing trend for grassland NPP was gentler than that for forests and shrubs.On the whole5期No15黄　玫等:青藏高原1981～2000年植被净初级生产力对气候变化的响应HUAN G Mei,et al.The Response of Vegetation Net Primary Productivity to Climate Change during…study region,the average annual mean temperature increased01058℃per year,annual precipitation increased and the total vegetation N PP increased during1981—2000.K ey w ords Tibetan Plateau,AV IM2,net primary productivity,climate change1　引言青藏高原是世界上最高的独立地貌单元,平均高度在4000m以上,有“世界屋脊”和世界“第三极”之称,其独特的自然地理特征影响着欧亚大陆的大气环流和生态系统分布,其地表过程变化不仅会引起亚洲大气环流的重大变化,而且还会对北半球甚至全球大气环流产生重大影响[1]。

中国温带草地物候对气候变化的响应及其对总初级生产力的贡献袁沫汐;文佐时;何利杰;李鑫鑫;赵林【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2024(44)1【摘要】气候变暖引起的植物物候变化影响了陆地生态系统功能和碳循环。

目前研究着重关注温带和热带森林物候变化趋势、驱动因素,关于干旱半干旱地区草地物候变化及其对生态系统总初级生产力(gross primary productivity, GPP)影响仍知之甚少。

因此,开展草地植物物候与生产力之间的关系研究对预测草地生态系统响应未来气候变化和区域碳循环至关重要。

基于1982—2015年气象资料和GIMMS NDVI3g数据,分析了中国温带草原植被返青期(start of the growing season, SGS)和枯黄期(end of the growing season, EGS)变化及其对气候的响应,并借助一阶差分法量化物候对GPP动态变化的贡献。

结果表明:(1)季前1—2个月的夜间温度增温会显著提前SGS,而当月至季前2个月的白天温度对SGS有着微弱的促进作用;季前3个月的累积降水对SGS提前作用最为强烈,累积太阳辐射在各个时期对SGS影响相对较弱。

(2)不同季前时间尺度昼夜温度对草地EGS均表现出相反的作用,短期累积降水对EGS起到显著延迟的区域范围最大,太阳辐射随着季前时间的增加对草地枯黄期的延迟作用逐渐转变为提前作用。

(3)EGS对草地GPP年际变化趋势的相对贡献率强于返青期。

研究结果有助于深化陆地生态系统与气候变化、碳循环之间相互作用的认识,为草地适应未来气候变化和生态建设提供科学依据。

【总页数】23页(P354-376)【作者】袁沫汐;文佐时;何利杰;李鑫鑫;赵林【作者单位】湖南工商大学公共管理与人文地理学院;长沙人工智能社会实验室;中国地质大学(武汉)流域关键带演化湖北省重点实验室;武汉大学资源与环境科学学院;华中农业大学公共管理学院【正文语种】中文【中图分类】Q94【相关文献】1.草地净初级生产力对气候变化的响应2.新疆草地净初级生产力(NPP)空间分布格局及其对气候变化的响应3.天山北坡典型草地净初级生产力对氮沉降及气候变化的响应阈值研究4.气候变化下中国不同植被区总初级生产力对干旱的响应5.中国植被总初级生产力对气候变化的响应因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

四川植被净第一性生产力(NPP)对全球气候变化的响应3胥　晓(西华师范大学生物多样性研究中心,南充637002)摘　要　根据全球气候变化的趋势,利用生态信息系统(EIS )技术,采用植被净第一性生产力模型,并结合海拔因素,模拟了四川植被净第一性生产力在未来气候5种水热条件下空间分布格局的变化趋势。

结果表明,当前四川植被的净第一性生产力(NPP )从总体上沿东南向西北呈逐渐递减趋势。

植被净第一性生产力与降水量呈明显正相关关系,二者曲线比较近似。

与可能蒸散率呈明显负相关关系,与海拔关系比较复杂。

在盆地内,NPP 值主要取决于降水量的多少。

在盆地向高原过渡地区和高山高原地区,植被净第一性生产力主要取决于可能蒸散率的大小。

随着全球气候的变化,四川省的植被净第一性生产力将沿东南至西北方向发生面积和值的推移。

当温度升高215℃,降水量增加10%时,四川省的植被净第一性生产力将增加13176%,随着降水量增加到20%,其值将进一步升高,达到101922TDM ・hm -2・年-1。

当温度升高4℃,降水量增加10%时,四川省的植被净第一性生产力将增加18129%,随着降水量减少到P 210%时,其值将逐渐减少到91530TDM ・hm -2・年-1。

关键词　四川植被,净第一性生产力(NPP ),全球气候变化,响应中图分类号　Q948 文献标识码　A 文章编号　1000-4890(2004)06-0019-06R esponse of net prim ary productivity (NPP)of Sichu an vegetations to glob al clim ate changes.XU Xiao (Research Center of Biodiversity ,China West Norm al U niversity ,N anchong 637002,Chi 2na ).Chinese Journal of Ecology ,2004,23(6):19～24.According to the trend of global climate changes and in combination with the elevation factor ,the au 2thors simulated the changes of spatial distribution pattern for net primary productivity (NPP )of Sichuan vegetations under 5combinations of thermal and hydrological conditions using Ecologicol In 2formation System (EIS )and the vegetations net primary productivity model.The result indicated that the net primary productivity (NPP )2values of natural vegetation in Sichuan decreases gradually from southeast to northwest.The NPP 2values was positively related to precipitation ,while negatively related to the PER 2values.The relationship between the NPP 2values and the elevation is very compli 2cated.The NPP 2values were mainly decided by precipitation in the basin ,but by the potential evapo 2rating rate (PER )in the transitional region and the plateau.With changes of the global climate ,the values and distribution area of NPP will move from southeast to northwest of Sichuan Province.When the temperature and the precipitation increase by 2.5℃and 10%,respectively ,the NPP 2values will increase by 13.76%.When the precipitation increases to 20%,the NPP 2values will increase continu 2ally to 10.922TDM ・hm -2・yr -1.When the temperature increases by 4℃and precipitation increases by 10%,the NPP 2values will increase by 18.29%.With the decrease of precipitation to P 210%,NPP will decrease gradually to 9.530TDM ・hm -2・yr -1.K ey w ords Sichuan ,net primary productivity (NPP ),global climate changes ,response.3中国科学院植被数量生态学开放研究实验室资助项目、四川省教育厅自然科学重点项目(川教计[2000]25号2000-A45)、西华师范大学科研启动基金项目(2000)和四川省重点学科建设资助项目(SZD0420)。

中国西北地区植被物候变化及其对气候变化的响应中国西北地区是我国重要的生态环境区域之一，其植被物候变化对于气候变化的响应具有重要的意义。

植被物候是指植物在一年中生长发育的周期性事件，如萌芽、开花、结果等。

而植被物候的变化可以被视为对气候变化的响应。

中国西北地区位于暖温带与温带过渡地区，区域内自然环境复杂多样，植被种类繁多。

同时，该地区的气候干旱，喀斯特地貌众多，山区较多，更增加了植被物候变化对气候变化的敏感性。

首先，中国西北地区植被物候变化对气候变化的响应表现为物候期的提前或推迟。

研究发现，随着气候变暖，该区域的各类植物的物候期在整体上有所提前，即春季的萌芽、开花时间较以往年份更早。

例如，西北地区的桃树、柳树等早春植物的开花时间提前了大约10天。

而一些喜凉植物的物候期，例如高山植物的开花时间则因气温变化较小而推迟了。

其次，植被物候变化也体现在植被覆盖的面积和分布范围的变化上。

气候变化对降水、温度等环境要素的影响将引起植被的适应性变化，从而改变植被的覆盖面积和分布范围。

在中国西北地区，研究发现随着气候变暖，植被分布向高海拔、寒冷区域移动，森林植被向高山上移，而干旱草地则向下降幅度较大的平坦地带延伸。

此外，植被物候变化对气候变化的响应还表现为植物的生长和生态系统功能的改变。

研究表明，随着气候变暖，一些习惯于寒冷气候的植物在西北地区的分布区域逐渐缩小，而一些亚热带和暖温带植物的分布区域则逐渐扩大。

这些植被的变化将直接影响到生态系统的结构和功能，如生物多样性、碳循环等。

综上所述，中国西北地区的植被物候变化对气候变化的响应具有重要的意义。

植被物候的提前或推迟、覆盖面积和分布范围的变化、以及植物的生长和生态系统功能的改变等方面的变化，反映了西北地区植被对气候变化的适应能力。

因此，深入研究中国西北地区的植被物候变化及其对气候变化的响应，将有助于我们更好地了解气候变化对植被和生态环境的影响，为生态保护和可持续发展提供科学依据综上所述，气候变化对中国西北地区植被物候变化产生了显著影响。

三江源区植被净初级生产力时空特征及对气候变化的响应周秉荣;朱生翠;李红梅【摘要】三江源区是我国乃至亚洲重要的水源地，是高寒生态系统的脆弱区和敏感区。

植被净初级生产力（Net Primary Productivity，NPP）是评价生态环境状况的重要指标。

利用1961—2014年三江源区18个气象站的气象观测资料、11个监测点的草地生物量观测资料以及中国地区气候变化预估数据集的全球气候模式加权平均集合数据，通过5种估算植被NPP气候模型的对比验证，筛选出适用性好、精度高的模型构建该区植被NPP估算模型，并进行植被NPP的时空变化特征及对气候变化的响应分析。

结果表明：周广胜模型对三江源区的植被NPP模拟结果有效且精度最高，故选用该模型模拟三江源区植被NPP。

1961—2014年，三江源区植被NPP呈从东南向西北逐渐降低的空间分布特征，平均值为59．59 gC·m－2，其中黄河源区植被NPP的年际及空间波动高于长江源区和澜沧江源区；近54 a植被NPP整体呈显著增加趋势，但不同区域变化幅度有所差异。

气温是影响三江源区植被NPP增加的主要气象因素；未来90 a三江源区植被NPP仍呈现持续增加态势。

%The three-river headwaters region is an important water source in China,even in the Asia,which is a vulnerable and sensi-tive area of high-cold primary productivity (NPP)is one of the important indicators of ecological environment evalua-tion.For exploring the vegetation biomass to adapt climate change in the three-river headwaters region,based on the meterological ob-servation data at 1 8 weather stations during 1 961 -201 4,biomass observation data of grassland at 1 1 monitoring sites during 2003 -201 3 and prediction data set of climate change in China during 201 1 -21 00 from the NationalClimate Center,the applicable and high precision model was selected to estimate vegetation NPP in three -river headwaters region by comparing the five climate estimation models of NPP.And on this basis that the temporal and spatial variation characteristics of vegetation NPP and its response to climate change in the three-river source area from 1 961 to 201 4 were analyzed and predicted.The results showed that Zhou Guang-sheng’ s model to estimate vegetation NPP in the three-river source region had good applicability and the highest precision,so the model was used to estimate NPP from 1 961 to 201 4.The spatial distribution of NPP decreased gradually from southeast to northwest in the three-river source region,the average was 59.59 gC·m-2,and the spatial and interannual fluctuations of NPP in the Yellow River source area was higher than in the Yangtze River and Lancangjiang River source areas during 1 961 -2014.NPP had an increasing trend in the past 54 years on the whole,but the change rates in different regions were obviously different.The temperature was an important factor to affect the increase of vegetation NPP in the three-river source region.In the future 90 years,NPP in three-river headwaters region still would continue to increase.【期刊名称】《干旱气象》【年(卷),期】2016(034)006【总页数】9页(P958-965,988)【关键词】三江源;植被净初级生产力;气候变化;预估【作者】周秉荣;朱生翠;李红梅【作者单位】兰州大学资源环境学院，甘肃兰州730000; 青海省气象科学研究所，青海西宁 810001;青海省海北牧业气象试验站，青海海北 810200;青海省气候中心，青海西宁 810001【正文语种】中文【中图分类】Q14;P467周秉荣，朱生翠，李红梅．三江源区植被净初级生产力时空特征及对气候变化的响应［J］．干旱气象，2016，34（6）：958－965，［ZHOU Bingrong，ZHU Shengcui，LIHongmei．Temporal and SpatialCharacteristicsof Vegetation NetPrimary Productivity and Its Responses to Climate Change in Threeriver Headwaters Region［J］．Journal of Arid Meteorology，2016，34（6）：958－965］，DOI：10．11755／j．issn．1006－7639（2016）－06－0958三江源地区位于青藏高原东南部、青海省南部，是长江、黄河和澜沧江3条河流的发源地，孕育了具有悠久历史的华夏文明和中南半岛文明［1］，素有“中华水塔”之称，其生态环境十分敏感和脆弱［2］。

末次冰盛期以来中国陆地植被净初级生产力的模拟何勇1丹利2 董文杰1 2 季劲均3 2秦大河1(1中国气象局国家气候中心，北京，100081; 2 中国科学院大气物理研究所东亚区域气候-环境重点实验室，北京，100029; 3 中国科学院地理科学与自然资源研究所，北京，100101) 摘要利用A VIM(植被与大气相互作用模式)模拟了末次冰盛期(21 ka BP)、全新世中期(6 ka BP)及现代中国陆地植被净初级生产力(NPP)的大小与分布特征，计算了3个时期陆地植被NPP的碳总量. 研究结果表明, 冰期-间冰期尺度下的东亚夏季风的变化是影响中国陆地植被NPP变化的主要原因，21 ka BP时期中国陆地植被NPP最小，平均值为208gC/m2·yr，NPP 碳总量为2.05 Pg/yr；6 ka BP时期NPP最大，平均值为409 gC/m2·yr, NPP碳总量为3.89 Pg/yr；现代陆地植被的NPP年平均值为355 gC/m2·yr, NPP碳总量为3.33 Pg/yr，温暖湿润时期中国陆地植被的NPP比寒冷干旱时期要高. 对3个不同气候时期温度和降水与陆地植被NPP的相关性分析表明，温度是影响21 ka BP中国陆地植被NPP的主要气候因子，而降水是影响6 ka BP以及现代植被NPP的主要因子.关键词末次冰盛期全新世中期NPP 东亚夏季风气候变化陆地植被净初级生产力(NPP)指的是绿色植物在单位时间和单位面积上所产生的有机干物质的总量, 其可反映植被对大气中CO2固定的能力，是生物地球化学碳循环的关键环节. CO2是大气温室气体中浓度最大、气候效应显著的一种气体，极地冰芯的研究表明数十万年以来其在大气中的浓度表现为规律性的变化[1]，但是工业革命至今，由于人类社会的排放，大气CO2浓度呈现出急剧增加的趋势，该变化趋势已经对陆地生态系统以及人类社会产生了非常显著的影响. 作为自然界中碳循环主要存贮库之一的陆地生态系统，其与大气之间碳的交换过程成为全球碳循环研究的重点领域. 已有的研究表明[2]目前全球生态系统每年吸收大气碳的总量约为100 Pg(1 Pg=1015g，下同)，其中陆地植被吸收了56.4 Pg，海洋生物吸收了48.3 Pg. 作为《京都议定书》签署国之一，对现在和将来气候条件下中国陆地生态系统碳循环作出准确的评估显得非常迫切.近年来对中国陆地生态系统净初级生产力的研究工作开展了不少[3～5]，但都局限于年际变化的报道，类似于冰期-间冰期万年时间尺度气候变化下中国陆地生态系统NPP的研究还未涉及. 大量的地质资料以及古气候模拟研究显示，第四纪以来中国区域的气候和植被分布发生了显著的变化[6～12]，与气候变化密切相关的陆地生态系统的净初级生产力也必然发生变化. Shackleton[13]首先基于深海有孔虫无机碳同位素在冰期-间冰期旋回的变化指出储存于陆地生100态系统中的碳储量也应产生相应的变化，全球陆地生态系统碳循环的研究表明，从末次冰盛期(21 ka BP)至今全球陆地生态系统中的碳储量增加了约400～700 Pg[14～16]，而全新世中期(6 ka BP)比现在增加约30%左右[17～19]. 对陆地植被净初级生产力在以上气候旋回中变化的研究结果显示全球冰期-间冰期气候旋回中植被总NPP变化幅度高达28%[20]，全新世中期全球陆地植被NPP平均值比现代高4%[21]. 以上研究都显示了在长时间尺度气候变化情景下，全球陆地生态系统碳循环所产生的相应变化. 本文将基于AVIM(植被大气相互作用模式)，模拟末次冰盛期(21 ka BP)、全新世中期(6 ka BP)以及现代中国陆地植被净初级生产力的分布特征，并计算以上3个时期陆地植被总NPP，探讨末次冰盛期以来中国陆地生态系统碳循环的变化特征.1 模式介绍、数据及模式运行A VIM(Atmosphere-Vegetation Interaction Model)是一个大气植被相互作用模式，该模式首次完成了陆面物理过程与植被生理生态过程的双向耦合，实现了大气与包括植被根部在内的植被之间的动态相互作用. 其对中国森林、作物、草原以及中国东北、青藏高原及全球的生态系统做了相关模拟试验[22～25, ①]，并参与了国际生态模式资料比较计划(EMDI)，获得了良好的模拟结果[②]. A VIM主要包括物理交换子模块、植物生长子模块和物理参数转换子模块，其中与植被净初级生产力密切相关的植被光合作用受到温度、土壤水分、CO2浓度等环境因素的限制[22].本研究中，AVIM以30 min为时间积分步长，空间分辨率为0.50×0.50经纬度网格. 所需的现代气候资料来自英国East Anglia大学气候研究室(CRU)的全球0.50×0.50月平均资料，21 ka BP和6 ka BP气候资料来自国际古气候模拟比较计划(PMIP)公布的气候模拟结果(多年月平均资料)[③]，我们选取分辨率较高、在以上两个气候时期对中国区域模拟较好的模式模拟结果，21 ka BP选取了UKMO (UK Meteorological Office Unified Model, UK)和GFDL(Geophysical Fluid Dynamics, USA)模式、6 ka BP选取了ECHAM3(Max-Planck Institute for Meteorology, Germany)和UGAMP(UK Universities Global Atmospheric Modeling Program, UK)模式的模拟结果，插值成AVIM所需的0.50×0.50经纬度网格分辨率,再将以上月平均气候资料经过天气发生器 [26]转换成逐日资料；本文采用PMIP指定的21 ka BP、6 ka BP以及现代大气CO2浓度，分别为200ppm、280ppm和345ppm；植被类型采用了Dorman & Seller分类方法[27]，将全球①吕建华. 区域性和年际尺度大气植被相互作用的模拟研究. 中国科学院大气物理研究所博士论文，1999② /Structure/Intercomparison/EMDI/③ http://www-lsce.cea.fr/pmip/101陆地植被分为13类，现代植被引用了该分类的全球0.50×0.50经纬度网格数据库，21 ka BP 和6 ka BP植被分布分别采用安芷生[7]和施雅风[8]等研究成果，将以上两个时期的植被分布数字化后，再用Dorman &Seller的方法重新分类，获得了以上2个时期中国区域的0.50×0.50经纬度网格的植被类型图(图1)，具体植被类型见表1；土壤质地分类采用了美国国家航空航天局(NASA)的分类方法，按土壤中粘土、淤粘土和砂土占的比例分为6类，由于无法获得21 ka BP以及6 ka BP时期中国土壤质地特征，本研究假定21 ka BP、6 ka BP与现代土壤质地一致. 利用以上数据作为初始场驱动AVIM，模拟了21 ka BP、6 ka BP以及现代中国陆地植被NPP单个网格点的值；在本研究中我们以现代中国陆地区域为标准范围，未考虑由于海侵和海退所增加或减小的陆地面积(实际上21 ka BP中国陆地面积大于现代，6 ka BP陆地面积小于现代).图1 末次冰盛期[7](a)、全新世中期[8](b)以及现代(c)中国植被分布2 中国陆地植被21 ka BP、6 ka BP以及现代净第一生产力模拟在国际古气候模拟比较计划(PMIP)中，UKMO和GFDL模式对21 ka BP时期中国区域气候的模拟表明，中国大部分地区年均温度比现在降低了0～8℃，其中青藏高原地区下降了10℃以上，年降水总量普遍减少；UGAMP和ECHAM3模式模拟6 ka BP中国区域年均温度上升了2～4℃,其中在青藏高原区域上升了6℃以上，大部分地区年降水总量增加了100%以上. 以上模式模拟结果与基于地质资料反演以及其他古气候模拟的中国区域在以上两个时段的古气候 102条件[7～10]具有较好的一致性，因此采用以上四个模式模拟的古气候状况作为初始场驱动AVIM 模式具有较好的可靠性.图2 末次冰盛期(GFDL(a)和UKMO(b))、全新世中期(ECHAM3(c)和UGAMP(d))以及现代(e)中国陆地植被NPP的分布图2为AVIM模拟的21 ka BP、6 ka BP以及现代中国陆地植被净初级生产力分布特征. AVIM 对以上3个时期中国陆地植被NPP模拟结果显示，21 ka BP，基于UKMO模式模拟中国陆地植被NPP分布范围为0～1059 gC/m2·yr,平均值为204 gC/m2·yr，基于GFDL模拟结果模拟的NPP分布范围在0～1182 gC/m2·yr，平均值为214 gC/m2·yr. 6 ka BP，基于ECHAM3模式模拟中国陆地植被NPP分布范围为0～1704 gC/m2·yr，平均值为400 gC/m2·yr；基于UGAMP 模式模拟中国陆地植被NPP分布范围为0～1904 gC/m2·yr，平均值为417 gC/m2·yr. 中国现代陆地植被的NPP分布范围为0～1389 gC/m2·yr，平均值为355 gC/m2·yr. 以上3个时期各类植被NPP模拟显示，热带雨林的NPP最高，苔原的NPP最低(表1). 将基于AVIM模拟的中国现代陆地植被NPP与其他模拟结果对比表明(表2，注：21 ka BP以及6 ka BP的NPP 平均值均为两个模式模拟结果的平均值，以下同)，该模式对中国陆地植被的NPP有较好的模拟能力.103表1 不同气候时期中国陆地植被NPP的特征(单位：gC/m2·yr)植被编号 植被类型 NPP平均值21ka BP 6 ka BP 现代1 热带雨林 931 9262 落叶阔叶林 536 543 5303 混交林 436 4344 常绿针叶林 484 4995 落叶针叶林 3546 有地被层的阔叶林 674 704 6687 草地 208 255 2759 有裸土的灌丛 15910 苔原 7511 裸土12 作物 54113 水体 0总平均 208 409 355 表2 A VIM几种主要植被类型模拟结果同其他估算结果及实测的比较(单位：gC/m2·yr)植被类型 AVIM CEVSA[5]孙睿[4]刘明亮[①]实测值[28]常绿针叶林 499 486 529 587 160～680落叶针叶林 354 345 420 585 150～500落叶阔叶林 530 624 460 928 250～700针阔叶混交林 434 423 403 870 250～1000 有林草地 668 648草地 275 348 271作物 541 606 752①刘明亮. 中国土地利用/土地覆被变化与陆地生态系统植被碳库和生产力研究. 中国科学院遥感所博士论文，2001. 104105分析以上3个时期中国陆地植被NPP 的变化特征，我们观察到6 ka BP 植被的NPP 变化范围、平均值以及最大值都是最大，现代次之，21 ka BP 时期的最小. 对比21 ka BP、6 ka BP 以及中国现代陆地植被NPP 的分布，陆地植被的NPP 在中国分布大致遵循从东南向西北逐渐降低的带状分布特征,中国的东部区域的NPP 普遍较大，一般大于500 gC/m 2·yr，向西，NPP 逐渐减小，介于300～500 gC/m 2·yr 之间，在青藏高原地区以及新疆等高寒干旱区域，NPP 大都小于100 gC/m 2·yr. 以上3个气候时期NPP 的最大值(>1000 gC/m 2·yr)都出现在云南南部的西双版纳热带亚热带区域，最小值(<100 gC/m 2·yr)主要出现在青藏高原和新疆的高寒和荒漠地区. 对3个时期中国陆地植被NPP 分布范围分析显示，陆地植被NPP<100 gC/ m 2·yr 的格点数占总数的比例21 ka BP 最大(39.14%)，6 ka BP 最小(22.16%)，现代居中(26%)；对于NPP>1000 gC/ m 2·yr 的格点数的比例，6 ka BP 最大(3.78%)，现代居中(2.15%)，21 ka BP 最小(0.30%).表3 21, 6 ka BP 以及现代中国陆地植被NPP 的分布特征利用各个格点的植被NPP 值乘以对应格点的面积，我们计算了21, 6 ka BP 以及现代中国陆地植被总NPP(表4)，其反映了陆地植被对大气CO2吸收的总通量. 21 ka BP 中国陆地植被总NPP 为2.05 Pg/yr,6 ka BP 为3.89 Pg/yr，现代为3.33 Pg/yr，21 ka BP 总NPP 只相当于现代的60%左右，而6 ka BP 的总NPP 比现代增加了16%. 对各种植被类型总NPP 的分析表明，在21 ka BP 时期，草地总NPP 占全部植被总NPP 的比例最大，达到了38%；苔原所占的比例最小(15%)，两种类型的阔叶林居中(20%左右)；6 ka BP 时期，落叶阔叶林的总NPP 占全部植被总NPP 的比例最大，为29%，最小的是常绿针叶林，只有0.7%；现代草地和有地被层的阔叶林的总NPP 占所有植被总NPP 最大，为25.5%，其次为作物，其总NPP 占所有植NPP /gC · m -2·yr -121 ka BP /%6 ka BP /%现代 /%〈100 39.14 22.16 26.00 100～300 37.83 7.74 13.21 300～500 11.52 34.89 28.39 500～700 7.22 19.52 24.60 700～1000 3.83 11.86 5.62 〉10000.30 3.78 2.15被总NPP的比例达到了22.8%，反映了人类活动对于陆气间碳交换的影响，最小的为落叶针叶林(0.6%).影响各种植被类型对陆地生态系统总NPP的贡献有两个因素，该植被类型的NPP以及对应植被面积的大小. 图1表明，与现代植被相比，21 ka BP中国陆地的植被主要以NPP较小的草原和苔原为主，森林的面积较少；6 ka BP中国陆地森林面积显著增加，尤其以热带雨林和落叶阔叶林的面积增加最多，而针叶林的面积萎缩；现代植被的一个显著特征就是农业作物面积的增加. 以上3个时期植被面积的变化特征在各种植被总NPP及其所占比例中明确地反映了出来.表4 不同气候时期中国陆地植被类型总NPP的变化特征(单位：Pg/yr)植被类型 21 ka BP 6 ka BP 现代热带雨林 0.62(17%) 0.08(2.4%)落叶阔叶林 0.45(22%) 1.14(29%) 0.22(6.9%)针阔叶混交林 0.1(2.3%) 0.21(6%)长绿针叶林 0.03(0.7%)0.19(5.8%)落叶针叶林 0.02(0.6%)有地被层的阔叶林 0.50(25%) 1.05(27%) 0.85(25.5%)草地 0.79(38%)0.95(24%) 0.85(25.5%)有裸土的灌丛 0.15(4.5%)苔原 0.30(15%)作物 0.76(22.8%)合计 2.05 3.89 3.33括号内为该类植被碳总量占总 NPP的百分比3 讨论对古气候时期陆地植被NPP的模拟有助于我们更好地评价陆地生物圈在全球碳循环中所担当的角色，并将人类活动的影响从气候变化所造成的影响定量地区分开来. François等人[20]利用CARAIB 模式的计算结果指出全球陆地植被冰期-间冰期气候旋回中植被总NPP变化幅度高达28%. Foley[21]首次利用DEMETER生态模式基于GENESIS大气环流模式的气候模拟结果106指出6 ka BP以来全球陆地植被NPP的变化范围在5%以内；而利用各个统计资料对全球不同地区植被NPP的估算也表明6 ka BP欧洲大陆植被NPP比现在增加了大约7%左右[29]，而在俄罗斯的西伯利亚地区，NPP的增加幅度为10%[30].本研究中，我们观察到从21 ka BP及6 ka BP分别至今，NPP平均值的变化分别为147 gC/ m2·yr和-54 gC/m2·yr，变化幅度分别为41%和-15%；对于植被总NPP，从21 ka BP及6 ka BP至今，总NPP的变化分别为1.28 Pg/yr和-0.56 Pg/yr. 以上变化与Peng等人[18]对中国21 ka BP至今陆地植被碳储量的变化特征以及变化幅度的估算都是比较一致的. 末次冰盛期以来中国陆地植被NPP与碳储量变化的相似性可能与以上时期影响中国区域主要气候系统的东亚季风对古气候以及植被系统的影响变化有关. 各种地质证据以及大气环流实验结果[6～10]都表明了与现代气候相比，21 ka BP以及6 ka BP中国大陆气候发生了显著的变化，东亚夏季风的减弱与增强造成了21 ka BP中国寒冷干旱以及6 ka BP异常温暖湿润的气候特点. 对21 ka BP以及6 ka BP中国陆地植被的重建图[7，8]显示，由于不同时期夏季风在以上2个时期的影响区域不同，中国植被分布产生了经向以及纬向的波动变化. 我们将中国以东经100°E分为东西两个区域(其中东部地区是受东亚季风影响的主要区域)，分别讨论两个地区在3个气候时期NPP的变化特征. 表5显示了21 ka BP、6 ka BP以及现代东部地区的NPP平均值基本上是西部地区的2～3倍；对于总NPP，不论在哪个气候时期，东部地区陆地植被的总NPP占对应时期全国植被总NPP的80%左右，而西部地区只占20%左右. 21 ka BP以及6 ka BP 东部地区植被总NPP与现代的差值分别为-1.1 Pg/yr和0.32 Pg/yr，要高于西部地区的-0.18 Pg/yr和0.24 Pg/yr. 这就表明了东亚夏季风的加强和减弱对于中国陆地植被NPP的变化有着重大的影响.表5 中国东西部地区NPP的变化特征时期 东部地区 西部地区NPP平均 gC/ m2·yr 总NPPPg/yrNPP平均gC/ m2·yr总NPPPg/yr21 ka BP 280 1.68(81%) 86 0.37(19%)6 ka BP 550 3.1(79%) 205 0.79(21%)现代 489 2.78(83.4%) 156 0.55(16.5%) 对影响陆地植被NPP的各种要素研究显示，其不仅受到植被自身生理特征的限制，还受到气候、土壤以及人类活动等的影响. 温度和降水对陆地植被NPP在不同方面影响的程度不107同［5，29］，已有研究表明［3～5］，中国现代陆地植被NPP主要受到降水的影响，本文将重点讨论温度和降水这两个主要的气候因子在不同气候时期与中国陆地植被NPP的关系. 我们对21ka BP、6 ka BP以及现代中国陆地植被的NPP与气候因子(年平均温度和年总降水)作了相关性分析(结果都通过了９５％的信度检验)，分析结果显示，21 ka BP时期，GFDL以及UKMO模式模拟的年均温度与NPP的相关系数分别为0.5375和0.4943，高于年降水总量与NPP的相关系数(0.3895和0.2752)；6 ka BP时期，ECHAM3模式以及UGAMP模式降水与NPP的相关系数分别为0.6401和0.5378，大于NPP与模拟温度的相关系数(ECHAM3为0.3475，UGAMP为0.2106)；对中国现代温度和降水与NPP的相关性分析表明，降水与NPP的相关系数(0.5432)大于温度与NPP的相关系数(0.2098). 上述简单的分析表明不同气候时期影响中国陆地植被NPP变化的主要气候要素各不相同，寒冷干旱时期(21 ka BP)温度是影响陆地植被NPP的主要因子，而温暖湿润时期(6 ka BP以及现代)降水是影响中国陆地植被NPP的主要因子.4 小结本研究利用AVIM模式模拟了21 ka BP、6 ka BP以及现代中国陆地植被净初级生产力的分布，计算了以上3个时期中国陆地植被对大气碳的吸收通量，讨论了陆地各类植被对整个生态系统碳总量的贡献. 研究结果显示，东亚夏季风在21 ka BP、6 kaBP以及现代的变化是影响以上3个时期中国陆地植被净初级生产力变化的主要气候原因，夏季风减弱时期陆地植被NPP较小，对大气CO2固定的能力较低；夏季风增强时中国陆地植被的NPP增大，对大气碳的吸收能力也增强；温度和降水等气候要素对不同气候时期中国陆地植被净初级生产力的影响也不相同，21 ka BP温度是影响中国陆地植被NPP的主要气候因素，降水则是影响6 ka BP以及现代中国陆地植被NPP的主要气候要素. 影响陆地植被NPP的要素很多，在本研究中我们重点讨论了气候变化尤其是东亚夏季风的变化对中国陆地植被NPP的影响，而大气CO2浓度的变化也是一个非常重要的原因，相关的研究和实验将在今后的工作中继续开展.致谢 本研究得到国家自然科学基金委员会重点项目“植被大气双向耦合的区域集成环境模式系统的研制和应用”(批准号：40231006)以及国家重点基础研究发展规划项目(编号：G1999043408)的支持.108参 考 文 献1 Petit J R, Jouzel J D, Raynaud, N I, et al. 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Preliminary study on LGM climate simulation and the diagnosisfor East Asia. Chinese Sci Bull, 2001, 46( 5 ): 364～36813 Shackleton N J. Carbon 13 in vigerina. Tropical rain forest history and the equatorial Pacificcarbonate dissolution cycles, in The fate of fossil fuel CO2 in the Oceans (eds, Anderson R L N and Malahoff A), Plenum, New York, NY, 1977, 219～23314 Prentice I C, Sykes M T, Lautenschlager M. Modelling the increase in the terrestrial carbonstorage after the last glacial maximum. Global ecology and Biogeography Letters, 1993, 3: 10967～7615 Bird M I, Lioyd J, Farquhar G D. Terrestrial carbon storage at LGM. Nature, 1994, 371: 56616 François L M, Godderis Y, Warnant P. Carbon stocks and isotopic budgets of the terrestrialbiosphere at mid-Holocene and last glacial maximum times. Chemical Geology, 1999, 159: 163～18917 Foley J A. An equilibrium model of the terrestrial carbon budget. Tellus, 1995, 47: 310～31918 Peng C H, Apps M J. 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Change in phytomass and net primaryproductivity for Siberia from the mid-Holocene to the present. Global Biogeochemical Cycles, 1995, 9(2): 213～226111。

植被净初级生产力的取值范围1. 什么是植被净初级生产力？植被净初级生产力（Net Primary Productivity，NPP）是指植物在光合作用过程中通过光能转化为植物生物量的速率。

它是生态系统中植物通过光合作用固定的能量量，是生态系统中能量流动的基础。

植被净初级生产力的取值范围是指不同地区、不同生态系统中植被净初级生产力的变化范围。

它受到许多因素的影响，如气候条件、土壤质量、水分和养分的供应等。

2. 植被净初级生产力的影响因素2.1 气候条件气候条件是影响植被净初级生产力的重要因素之一。

光合作用需要光能和二氧化碳，因此光照和气温是影响植被净初级生产力的关键因素。

较高的光照和适宜的气温有利于光合作用进行，从而提高植被净初级生产力。

2.2 土壤质量土壤质量对植被净初级生产力也有重要影响。

土壤中的养分含量和有机质含量对植物的生长和光合作用有直接影响。

较高的养分含量和有机质含量有利于植物的生长和光合作用，从而提高植被净初级生产力。

2.3 水分供应水分供应是影响植被净初级生产力的关键因素之一。

适宜的水分供应有利于植物的生长和光合作用进行。

干旱地区由于水分供应不足，植被净初级生产力较低；而湿润地区由于水分供应充足，植被净初级生产力较高。

3. 植被净初级生产力的取值范围植被净初级生产力的取值范围较大，不同地区、不同生态系统的植被净初级生产力存在显著差异。

下面将介绍一些典型生态系统中植被净初级生产力的取值范围。

3.1 热带雨林热带雨林是全球植被净初级生产力最高的生态系统之一。

根据研究，热带雨林的植被净初级生产力通常在2000-3000克碳/平方米/年左右。

3.2 温带森林温带森林是植被净初级生产力较高的生态系统之一。

根据研究，温带森林的植被净初级生产力通常在1000-2000克碳/平方米/年左右。

3.3 草原草原是植被净初级生产力适中的生态系统之一。

根据研究，草原的植被净初级生产力通常在500-1000克碳/平方米/年左右。

三江平原植被净初级生产力时空变化及其影响因素分析作为全球碳循环中最重要的环节之一,陆地碳循环最复杂,涉及问题也最多。

作为最可能的碳源/汇所在地,陆地生态系统已成为目前研究的热点区域,它同时也是目前研究中不确定性最大的生态系统之一。

净初级生产力是生态系统可持续性及生态系统功能的重要表征,研究净初级生产力及其对全球变化的响应,在整个陆地生态系统碳循环研究中具有举足轻重的作用。

三江平原是我国淡水沼泽湿地分布最为广泛的地区。

由于地处中高纬度地区,三江平原对全球气候变化十分敏感。

同时,三江平原受人类干扰十分严重:自二十世纪五十年代以来,大量的沼泽湿地被开垦为农田。

揭示该区域长时间序列植被净初级生产力时空变化并定量分析各影响因素对植被净初级生产力变化的影响,不仅为区域尺度的全球变化研究提供典型案例,而且对准确地理解碳循环的过程和相关政策的制定具有重要的指导意义。

本文以三江平原为研究对象,获取了1950s以来近十期三江平原土地利用/覆被数据,同时获取了1950s以来的三江平原气候变化（气温,降水）,大气环境变化（CO2浓度,N沉降等）和土地管理数据（N施肥,灌溉数据等）,并据此发展了模型输入数据集。

在分析三江平原地理环境要素变化的基础上,构建碳循环驱动因子数据集,利用陆地生态系统动态模型（Dynamic Land Ecosystem Model,DLEM）模拟了气候变化和人类活动双重胁迫下,三江平原陆地生态系统NPP的时空变化。

同时,利用单因子实验法定量分析了各影响因子变化对三江平原NPP变化的影响。

本文的主要结论如下:（一）在全球变暖大背景下,三江平原1954年至2014年间的年平均气温呈上升趋势,最高年年均温出现在2007年（4.78℃）,最低温出现在1969年（1.03℃）。

年均最低温的增长速度远远高于年均最高温的增长速度,尤其是1980s以来,年均最低温的增长对三江平原近60年来年平均气温增长的贡献更大。

新疆地区草地NPP和物候对气候变化的响应研究新疆地区草地NPP和物候对气候变化的响应研究摘要：随着全球气候的变化，草地生态系统面临着许多挑战。

新疆地区作为中国最大的草地生态系统之一，草地NPP（净初级生产力）和物候对气候变化的响应具有重要意义。

本文通过分析新疆地区近年来气温和降水变化的过程和趋势，并结合草地的NPP和物候数据，探讨了草地生态系统对气候变化的响应。

研究结果表明，新疆地区的气候变化对草地的NPP和物候具有显著影响，但不同区域和不同类型的草地对气候变化的响应存在差异。

1. 引言草地生态系统是地球上最重要的生态系统之一，对全球碳循环和气候调节具有重要影响。

然而，随着全球气候的变化，草地生态系统面临着许多挑战，如温度升高、降水变化等。

因此，研究草地生态系统对气候变化的响应，对于理解全球草地生态系统的演变和适应能力具有重要意义。

2. 数据与方法本研究使用了新疆地区近几十年来的气温和降水数据, NPP和物候数据等。

通过统计分析和数学模型等方法，研究草地生态系统对气候变化的响应。

3. 新疆地区气候变化特征新疆地区近年来气温总体呈上升趋势。

尤其是冬季和夜间的气温上升最为明显。

而降水方面，新疆地区由于地形和地理位置的影响，气候变化呈现明显的差异性。

其中南疆地区降水量较多，而北疆地区则较少。

整体来说，新疆地区的降水量呈下降趋势。

4. 草地NPP对气候变化的响应草地NPP是衡量草地生产力的重要指标。

研究发现，新疆地区的草地NPP随气温升高而增加，但当气温超过一定范围时，草地NPP会降低并出现下降趋势。

此外，降水对草地NPP的影响也很显著。

北疆地区由于降水量较少，草地NPP较低，而南疆地区的草地NPP相对较高。

5. 草地物候对气候变化的响应物候是指植物生长发育的阶段性变化，包括萌芽、开花、结果等。

研究发现，新疆地区的草地物候对气候变化相对较为敏感。

随着气温升高，草地物候呈现提前和延迟两种趋势。

其中，北疆地区的物候更容易受到气温的影响，而南疆地区的物候主要受到降水的影响。

陆地生态系统的生产力与生态规律陆地生态系统是指由各种植物和动物构成的陆地生物体系。

生态系统生产力是指一个生态系统所能生产的有机物质总量，包括植物生长的生物量以及被消费者摄取的部分。

陆地生态系统的生产力与生态规律是生态学研究的重要内容。

一、陆地生态系统的生产力陆地生态系统的生产力受到环境因素的影响。

首先，气候是影响陆地生态系统生产力的主要因素之一。

气温、降雨量和光照强度等环境因子的变化影响陆地植物的生长和繁殖，从而对陆地生态系统的生产力产生影响。

其次，土壤的肥力和愈合能力也是影响陆地生态系统生产力的重要因素。

土壤中的养分和土层的深度可以影响植物根系的发育，从而影响陆地植物的生长和繁殖。

最后，生物间的相互作用也会影响陆地生态系统的生产力。

例如，草食动物摄食植物会引起植物的死亡和减少生产力，而捕食者则会限制草食动物的数量，从而保护植物，促进陆地生态系统的生产力。

二、陆地生态系统的生态规律陆地生态系统中存在着多种生态规律，其中包括能量流动规律、物质循环规律和生物多样性规律等。

能量流动规律是指在陆地生态系统中，能量从一个生物体移动到另一个生物体的规律。

陆地生态系统的能量来源主要来自太阳，而通过食物链传递的能量只有10%左右被下一级消费者利用，其余大部分被散失为热量而不能再利用。

这一规律是指，能量在生物体之间流动的可逆性很差，每个消费者消费食物时，只能转化其部分能量，这是生物体自身存在的物理和化学特性造成的。

物质循环规律是指在陆地生态系统中物质从一个物种向另一个物种转移的规律。

陆地生态系统中的物质循环主要分为碳、氮、磷、硫和水的循环。

各种物质在生物体间的转移循环都经过了植物、消费者和腐生微生物三个环节，其中，植物和微生物是生态系统中物质流动的关键连接。

不同的物质循环规律会影响不同生物体的存活和繁殖，从而影响陆地生态系统的生态平衡。

生物多样性规律是指在陆地生态系统中多种不同生物种群间相互关联的规律。

生物多样性包括物种多样性、生态系统多样性和基因多样性等。

生态系统对气候变化的响应与调节气候变化是当今世界所面临的重大环境问题之一，它对生态系统的影响十分显著。

生态系统作为自然系统中一个复杂的组成部分，对气候变化也做出了相应的响应与调节。

下面我们将从生态系统的多个方面入手，探讨其对气候变化的响应与调节。

一、陆地陆地生态系统由森林、草地、沙漠、湿地等多种生态系统组成，它们对气候变化的响应与调节主要表现在以下几个方面：1、植物生产力的变化气候变化可能会引起植被覆盖的改变，从而影响植物生产力。

例如，气候变暖可能导致高纬度地区的植被生长旺盛，而降水减少则可能导致荒漠化和土地退化。

植物生产力的变化进而影响到生态系统的生态效应和生态服务，对生态系统的安全性和可持续性产生影响。

2、陆地碳汇的变化陆地生态系统是地球上最大的碳汇。

气候变化可能会对陆地碳汇的积累和释放产生影响。

例如，气候变暖可能会增加生物呼吸和土壤呼吸，从而加速碳的释放。

而生物多样性的丧失可能会降低生态系统对碳吸附的能力，进而影响碳储量的积累。

3、土壤水分的变化气候变化可能会导致土壤水分的变化，从而影响土地的生产力和生态系统的稳定性。

例如，降水减少可能会导致土地退化和荒漠化，进而影响生态系统的生存能力。

二、水生水生生态系统包括淡水生态系统、海洋生态系统等。

它们对气候变化的响应与调节主要表现在以下几个方面：1、海平面上升气候变化导致全球变暖，海水温度上升，冰川融化，从而引起海平面上升。

这对海岸线沿着北部的低地和小岛屿等低洼地区造成了严重的威胁。

水生生态系统对海平面上升表现出两种不同的响应：一是退缩和重建的响应，二是生态工程和管理的响应。

2、海洋生态系统的变化气候变化对海洋生态系统的实际影响是多方面和复杂的。

一方面，气候变化加剧了海洋突发事件的发生，如飓风、暴雨等，从而使海洋生态系统趋于不稳定，增加海洋中的氧化亚氮等污染物的含量；另一方面，海洋污染和人类活动也会引起海洋生态系统的变化和破坏，从而影响海洋生态系统对气候变化的响应和调节。

第４０卷第１４期２０２０年７月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４０，Ｎｏ．１４Ｊｕｌ．，２０２０基金项目：国家重点研发计划（２０１７ＹＦＤ０３００２０１）；国家自然科学基金青年科学基金项目（４１８０５０６３）收稿日期：２０１９⁃０５⁃０８；㊀㊀网络出版日期：２０２０⁃０４⁃２９∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｙｕｌｉ＠ｃｍａ．ｃｎＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１９０５０８０９２８徐雨晴，肖风劲，於琍．中国森林生态系统净初级生产力时空分布及其对气候变化的响应研究综述．生态学报，２０２０，４０（１４）：４７１０⁃４７２３．ＸｕＹＱ，ＸｉａｏＦＪ，ＹｕＬ．Ｒｅｖｉｅｗｏｆｓｐａｔｉｏ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｔｙｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍａｎｄｉｔｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｉｎＣｈｉｎａ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２０，４０（１４）：４７１０⁃４７２３．中国森林生态系统净初级生产力时空分布及其对气候变化的响应研究综述徐雨晴，肖风劲，於㊀琍∗中国气象局国家气候中心，北京㊀１０００８１摘要：植被生产力是表征植被活力的关键变量，能够反映陆地生态系统的质量状况㊂森林净初级生产力（ＮＰＰ）对气候变化的响应研究，是理解森林生态系统碳收支的基础，有助于认识气候变化与森林生态系统的相互作用机制，因而对于深刻理解陆地碳循环和全球变化均具有重要意义㊂目前我国已有大量针对近几十年国家和区域尺度上植被ＮＰＰ时空分布的研究，其中专门针对森林生态系统ＮＰＰ的研究也有不少㊂研究尺度多为全国范围或者片段式区域，以行政区或流域尺度最为多见㊂然而，这些研究总体比较分散，其中部分研究的结果㊁结论并不一致甚至相悖，尚缺乏异同性分析与比较，也缺乏系统性和综合性㊂这并不利于全面掌握我国相关研究的整体情况㊁了解清晰明确的研究结论以及进行更深层次的规律及原因探究，也非常影响对森林ＮＰＰ的精确评估及机理认识，因而，对相关研究成果进行梳理㊁整合和总结非常有必要㊂鉴于此，本文收集了近几十年我国植被ＮＰＰ研究的相关文献，依据其研究结果，系统地综述了全国及区域尺度森林生态系统ＮＰＰ的时空分布规律及未来可能变化趋势，揭示出ＮＰＰ与气候因子（以ＣＯ２㊁温度㊁降水为主）的关系及对气候变化的响应情况，并指出目前国家研究中存在的主要问题及未来重点研究方向，以期为以后进一步的研究起到一定的索引和参考作用㊂关键词：森林生态系统；净初级生产力（ＮＰＰ）；气候变化；响应；研究综述；中国Ｒｅｖｉｅｗｏｆｓｐａｔｉｏ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｔｙｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍａｎｄｉｔｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｉｎＣｈｉｎａＸＵＹｕｑｉｎｇ，ＸＩＡＯＦｅｎｇｊｉｎ，ＹＵＬｉ∗ＮａｔｉｏｎａｌＣｌｉｍａｔｅＣｅｎｔｅｒ，ＣｈｉｎａＭｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８１，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｓａｋｅｙｖａｒｉａｂｌｅｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｖｉｔａｌｉｔｙ，ａｎｄｉｔｃａｎｒｅｆｌｅｃｔｔｈｅｑｕａｌｉｔｙｏｆｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．Ｓｔｕｄｙｉｎｇｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｆｏｒｅｓｔｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ（ＮＰＰ）ｔｏｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｉｓｔｈｅｂａｓｉｓｏｆｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｃａｒｂｏｎｂｕｄｇｅｔｏｆｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，ｗｈｉｃｈｉｓｈｅｌｐｆｕｌｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｂｅｔｗｅｅｎｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅａｎｄｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，ａｎｄｔｈｕｓｉｓｏｆｇｒｅａｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｅａｎｄｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅ．Ａｔｐｒｅｓｅｎｔ，ｔｈｅｒｅａｒｅａｌｏｔｏｆｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅｓｐａｔｉｏ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎＮＰＰａｔｎａｔｉｏｎａｌａｎｄｒｅｇｉｏｎａｌｓｃａｌｅｓｉｎＣｈｉｎａ，ｉｎｗｈｉｃｈｍａｎｙｓｔｕｄｉｅｓａｒｅｏｎＮＰＰｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．Ｍｏｓｔｏｆｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｓｃａｌｅｓａｒｅｎａｔｉｏｎｗｉｄｅｏｒｆｒａｇｍｅｎｔｅｄａｒｅａｓ，ｗｉｔｈａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｖｅｏｒｗａｔｅｒｓｈｅｄｓｃａｌｅｓｂｅｉｎｇｔｈｅｍｏｓｔｃｏｍｍｏｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｓｅｓｔｕｄｉｅｓａｒｅｇｅｎｅｒａｌｌｙｓｃａｔｔｅｒｅｄ，ａｎｄｓｏｍｅｏｆｔｈｅｍｈａｖｅｉｎｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｏｒｅｖｅｎｃｏｎｔｒａｄｉｃｔｏｒｙｒｅｓｕｌｔｓ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅｔｈｅｙｌａｃｋａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ，ａｓｗｅｌｌａｓｓｙｓｔｅｍａｔｉｚａｔｉｏｎａｎｄｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｎｅｓｓ．ＴｈｉｓｓｉｔｕａｔｉｏｎｉｓｎｏｔｃｏｎｄｕｃｉｖｅｔｏｔｈｅｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｇｒａｓｐｏｆｔｈｅｏｖｅｒａｌｌｒｅｓｅａｒｃｈｉｎＣｈｉｎａ，ｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｃｌｅａｒａｎｄｄｅｆｉｎｉｔｅｒｅｓｅａｒｃｈｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ，ａｎｄｔｏｆｕｒｔｈｅｒｅｘｐｌｏｒｉｎｇｏｆｔｈｅｒｅｇｕｌａｒｐａｔｔｅｒｎａｎｄｉｔｓｃａｕｓｅｓ．ＩｔａｌｓｏｇｒｅａｔｌｙａｆｆｅｃｔｓｔｈｅａｃｃｕｒａｔｅａｓｓｅｓｓｍｅｎｔａｎｄｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｆｏｒｅｓｔＮＰＰ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｉｔｉｓｎｅｃｅｓｓａｒｙｔｏｓｏｒｔｏｕｔ，ｉｎｔｅｇｒａｔｅａｎｄｓｕｍｍａｒｉｚｅｔｈｅｒｅｌｅｖａｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｒｅｓｕｌｔｓ．Ｉｎｖｉｅｗｏｆｔｈｉｓ，ｗｅｃｏｌｌｅｃｔｅｄｒｅｌｅｖａｎｔｌｉｔｅｒａｔｕｒｅｏｎｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎＮＰＰｒｅｓｅａｒｃｈｉｎＣｈｉｎａｉｎｒｅｃｅｎｔｄｅｃａｄｅｓ．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｒｅｓｕｌｔｓ，ｗｅｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｓｐａｔｉｏ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅＮＰＰｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓａｔｎａｔｉｏｎａｌａｎｄｒｅｇｉｏｎａｌｓｃａｌｅｓａｎｄｉｔｓｐｏｓｓｉｂｌｅｆｕｔｕｒｅｔｒｅｎｄｓ，ａｎｄｒｅｖｅａｌｅｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｏｆＮＰＰｗｉｔｈｃｌｉｍａｔｅｆａｃｔｏｒｓ（ｍａｉｎｌｙＣＯ２，ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ａｎｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ）ａｎｄｉｔｓｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ．Ｗｅａｌｓｏｐｏｉｎｔｅｄｏｕｔｔｈｅｍａｉｎｐｒｏｂｌｅｍｓｅｘｉｓｔｉｎｇｉｎｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄｔｈｅｋｅｙｒｅｓｅａｒｃｈｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒｅ．Ｉｔｉｓｅｘｐｅｃｔｅｄｔｈａｔｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗｉｌｌｐｌａｙａｒｅｆｅｒｅｎｃｅｒｏｌｅｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｒｅｓｅａｒｃｈ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍ；ｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｔｙ（ＮＰＰ）；ｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ；ｒｅｓｐｏｎｓｅ；ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅｒｅｖｉｅｗ；Ｃｈｉｎａ森林生态系统是地球陆地生态系统的主体，具有很高的生物生产力㊁生物量以及丰富的生物多样性，其碳储量占整个陆地植被碳储量的８０％以上，每年碳固定量约占整个陆地生物碳固定量的２／３［１］，因此它对于维护全球碳平衡具有重大作用㊂森林与气候之间关系密切，大气中ＣＯ２平均每７年通过光合作用与陆地生物圈交换一次，其中７０％是由森林进行的［２］㊂气候变化特别是降水和温度的变化，对森林植被的生长具有重要的影响，而由气候变化引起的森林分布㊁林地土壤呼吸和生产力诸方面的变化反过来也可对地球气候产生重大的反馈作用㊂森林植被净初级生产力（ＮＰＰ）是通过植被光合作用在单位时间和单位面积所产生的有机物质总量与自养呼吸之差㊂ＮＰＰ作为表征植被活力的关键变量，能直接反映出植物群落在自然环境条件下的生产能力［３］，也是衡量植被固碳能力的最主要指标，关系到生态系统对ＣＯ２引起的温室效应缓解作用的强弱［４］㊂森林生态系统ＮＰＰ的微小变化都会引起大气中ＣＯ２浓度较大幅度的改变，从而导致气候的变化［５］，因而它也是地表碳循环的重要组成部分，是判定碳汇／源和调节生态过程的主要因子［６］㊂另一方面，近百年来全球气候发生了以变暖为主要特征的变化，极端天气气候事件趋多趋强，这对陆地生态系统产生了巨大的影响，表现之一就是植被生产力的变化［７］，且陆地植被生产力对气候的变化十分敏感㊂鉴于自然环境下的森林植被生产力能够反映陆地生态系统的质量状态㊁对碳平衡和全球气候变化均具有一定的反馈作用，因而在气候变化的背景下，开展森林生态系统ＮＰＰ的评估，直接关系到地球的承载能力及人类社会的发展，有助于认识气候变化与森林生态系统的相互作用机制，对于深刻理解和研究陆地碳循环和全球变化均具有重要的现实意义，同时对于区域地表植被估产㊁生态环境保护与资源开发利用也都有着一定的指导作用㊂综合国内外目前的ＮＰＰ研究，研究内容主要包括四个方面：１）在时间序列上的波动情况；２）空间分布特征，包括经纬向变化规律，区域之间以及气候带之间的变化与差异；３）驱动因子；４）估算方法㊂由于森林生态系统本身的复杂性㊁野外测定困难，同时也受人类活动影响等原因，目前国际上对森林生态系统ＮＰＰ的时空格局分异及生物地理学机制的认识还不能达到精确评估的需要㊂中国不仅具有从温带到热带㊁从湿润到干旱的不同气候带，也具有从北方针叶林带到亚热带常绿阔叶林和热带雨林的多样性自然植被［８］㊂我国已有大量针对近几十年尤其是２０世纪８０年来以来国家和区域尺度上植被ＮＰＰ时空分布的研究，其中专门针对森林生态系统ＮＰＰ的研究也有不少㊂研究尺度多为全国范围或者片段式区域，以行政区或流域尺度最为多见㊂然而，这些研究总体比较分散，其中部分研究的结果㊁结论并不一致，甚至相悖，尚缺乏异同性分析与比较，也缺乏系统性和综合性㊂这并不利于全面掌握我国相关研究的整体情况㊁了解清晰明确的研究结论以及进行更深层次的规律及原因探究，也非常影响对森林ＮＰＰ的精确评估及机理认识，因而，对相关研究成果进行梳理㊁整合和总结非常有必要㊂鉴于此，本文收集了近几十年我国植被ＮＰＰ研究的主要相关文献，依据其研究结果，系统地综述了全国及区域尺度森林生态系统ＮＰＰ的时空分布规律及未来可能变化趋势，揭示出ＮＰＰ与气候因子的关系及对气候变化的响应情况，并指出目前研究中存在的主要问题及未来可能的研究方向，以期为以后进一步的研究起到一定的索引和参考作用㊂１１７４㊀１４期㊀㊀㊀徐雨晴㊀等：中国森林生态系统净初级生产力时空分布及其对气候变化的响应研究综述㊀２１７４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀１㊀ＮＰＰ估算方法全球不同尺度下ＮＰＰ估算大致经历了站点实测和模型估算两个阶段㊂１９６０ １９７０年代，国际生物圈计划对不同生态系统类型展开了大量的野外调查，第一次对生物圈尺度的生物量和生产力进行了分析㊂野外调查获得的实测数据比较可靠，但很难进行大范围比较均匀的实地调查取样，因而难以进行大区域乃至全球尺度ＮＰＰ估算，更无法就ＮＰＰ对未来气候变化的响应做出机理性预测㊂模型估算能够很好地解决这一问题，因而成为研究大尺度空间范围ＮＰＰ分布不可或缺的手段㊂然而，由于实测方法测定结果的准确性是模型估算方法无法企及的，因而很多模型估算结果往往需要利用实测结果进行验证和订正㊂目前，国内外关于估算ＮＰＰ的模型有２０多种，大体可分为统计模型㊁过程模型和参数模型三类，具体可归纳为以下几类：气候生产力模型㊂包括统计模型和半经验半理论模型两大类，它是利用年均温度和年降水量等气候因子与实际测量ＮＰＰ之间的统计关系而建立的回归模型，其优点是模型简单㊁应用方便，缺点是不同的研究区域误差可能较大㊂统计模型是较早期出现的经验模型，半经验半理论模型是统计模型的进一步发展，主要引进了植被净辐射和辐射干燥度等因子，增强了模型的机理性㊂但是，由于半经验半理论模型是在土壤水分供给充分㊁植物生长茂盛条件下的蒸发量来计算植物ＮＰＰ的，对于世界大多数地区该条件并不满足，因而在干旱㊁半干旱的草原地区应用时估算值偏高［９］㊂气候生产力模型主要有Ｍｉａｍｉ模型㊁ＴｈｏｒｎｔｈｗａｉｔｅＭｅｍｏｒｉａｌ模型㊁Ｃｈｉｋｕｇｏ模型㊁朱志辉模型和周广胜模型㊂生物地球化学模型（又称机理模型或生理生态过程模型）㊂是通过对植物的光合作用㊁有机物分解及营养元素的循环等生理过程的模拟而得到的，可以与大气环流模式耦合，因此可以用这类模型进行ＮＰＰ与全球气候变化之间的响应和反馈研究㊂由于其较强的机理性和系统性，所以该类模型的可靠性比较高，在不同条件下均可以详细地描述生物学过程［９］㊂该类模型主要包括ＢＥＰＳ模型㊁Ｃｅｎｔｕｒｙ模型㊁Ｂｉｏｍｅ⁃ＢＧＣ模型㊁ＣＥＶＳＡ模型等㊂光能利用率模型（遥感数据驱动模型）㊂是基于资源平衡观点以植物光合作用过程和Ｍｏｎｔｅｉｔｈ提出的以光能利用率为基础建立的［９］，模型简单，可直接利用遥感数据㊂１９９０年代出现了估算ＮＰＰ的遥感模型，近年来随着遥感技术的兴起和发展，以遥感数据驱动的植被ＮＰＰ估算得到迅速发展和应用，成为一个主要发展方向㊂光能利用率模型使区域及全球尺度的ＮＰＰ估算成为可能，但其生态学机理还有待于进一步研究㊂国际上最流行的ＮＰＰ遥感估算模型包括ＣＡＳＡ和ＧＬＯ⁃ＰＥＭ㊂ＣＡＳＡ模型是光能利用率模的典型代表，主要通过遥感的技术方法，以ＮＤＶＩ为驱动，借助于主要的驱动因子（气温㊁降水量㊁太阳辐射量等）计算植被ＮＰＰ值㊂生态遥感耦合模型是综合了生理生态过程模型和光能利用率模型的优点，通过叶面积指数将二者整合起来，可以反映区域及全球尺度的ＮＰＰ空间分布及动态，增强了陆地ＮＰＰ估算的可靠性和可操作性，表现出巨大的发展潜力㊂除此之外，近年国内外不断出现基于森林清查数据进行的ＮＰＰ估算研究㊂我国森林资源清查体系已有４０多年的历史，在此期间积累了大量森林资源清查样本数据，尤其是以省为单位的数据，这使得用清查数据估算森林生物量和生产力成为一种合理可行的方法，并成为生态学家们关注的焦点之一㊂例如，王玉辉等［１０］曾成功探讨利用森林资源清查资料的方法估算落叶松人工林和天然林生物量和生产力，并发展了估算公式㊂还有研究认为，基于树轮资料重建区域植被的ＮＰＰ是可行和有效的，然而，此方法有可能导致对陆地生态系统生物量的低估现象出现，相关研究仍处于初步阶段［１１］㊂２㊀全球森林ＮＰＰ总体分布从对全球森林生态系统ＮＰＰ的研究来看，其领域主要涉及全球纬度格局㊁不同区域及不同气候类型区间的差异等几个方面：纬度梯度控制着气候的空间变异规律，直接影响着温度和降水格局，这一方面影响植被的光合㊁呼吸等生理过程，另一方面影响土壤的形成和变化过程，从而对森林ＮＰＰ具有一定的决定作用㊂其中，就纬向分布而言，全球森林生态系统ＮＰＰ在赤道附近最大，随纬度升高而显著降低，纬度每升高１ʎＮＰＰ约减少１１．０５ｇＣｍ－２ａ－１，北半球及其区域ＮＰＰ的这种纬向变化规律更明显［１２］㊂例如，北半球地区纬度每升高１ʎＮＰＰ约减少１１．７１ｇＣｍ－２ａ－１，而南半球地区ＮＰＰ未呈现出显著的纬向变化规律；在亚洲㊁欧洲和北美洲区域，纬度每升高１ʎＮＰＰ分别约减少１７．１０㊁２３．６８９ｇＣｍ－２ａ－１和９．６３９ｇＣｍ－２ａ－１，而在南美洲区域ＮＰＰ却未呈现出纬向变化规律［１２］㊂就区域差异而言，全球各大洲之间森林生态系统ＮＰＰ整体上差异不显著，只有南美洲显著高于亚洲㊁欧洲和北美洲［１２］㊂就不同气候类型区而言，森林生态系统ＮＰＰ分布差异性很大，然而，相关研究结果并不一致，甚至有些结论相悖㊂例如：有研究［１３］表明，全球森林生态系统ＮＰＰ呈现出从寒冷性气候区域向温暖性气候区域逐渐增大的趋势，热带区域显著高于温带区域；但也有研究［１４］指出，热带区域森林生态系统地上部分的ＮＰＰ与其他气候区域没有显著差异，甚至低于温带区域㊂３㊀中国森林ＮＰＰ分布格局及其变化３．１㊀近几十年中国及其区域森林ＮＰＰ分布我国森林主要分布在东北㊁西南交通不便的深山区和边疆地区以及东南部山地，而广大的西北地区森林资源贫乏㊂东北地区的森林资源主要集中在大兴安岭㊁小兴安岭和长白山等地区㊂东北林区是我国最大的天然林区，横跨温带和寒温带两个气候带，属于针阔混交林与北方针叶林的过渡区域，形成温带落叶阔叶林㊁温带针阔混交林和寒温带针叶林３个基本林区㊂西南地区的森林资源主要分布在川西㊁滇西北㊁藏东南的高山峡谷地区，主要林区处在横断山脉，西南林区是我国第二大天然林区㊂南方地区森林资源分布比较均匀，人工林占很高比重㊂武夷山系和南岭山系较为集中，有林地面积占南方地区总面积的４５％㊂中国植被ＮＰＰ年均值在空间上的分布格局的研究结果总体差异不大，其中最为具体和定量化的结果如下：沿经度方向，水分由西北向东南逐渐增加，潜在自然植被ＮＰＰ与水分的分配格局总体保持一致，且ＮＰＰ随着经度的增加而增大，具体为ＮＰＰ在经度７３ʎ ９８ʎ之间较小（小于２００．０ｇＣｍ－２ａ－１），随后随经度的增加而增大，到１２８ʎ时最大（４９８．１ｇＣｍ－２ａ－１）；沿纬度方向，ＮＰＰ与热量由南向北逐渐递减的分配格局大体保持一致，总体呈现出 Ｕ 型递减模式，具体为ＮＰＰ在１８ʎ时最大（７２２．８ｇＣｍ－２ａ－１），随后递增至３９ʎ时最低（为７９．８ｇＣｍ－２ａ－１），递增至５１ʎ时又达到高值（４９９．５ｇＣｍ－２ａ－１）［１５］㊂关于近几十年来中国植被ＮＰＰ年际变化趋势方面的研究，结论并不一致，有研究［１５］认为，中国潜在自然植被ＮＰＰ总体保持上升趋势，也有研究［１６］表明，中国植被的ＮＰＰ在经历了２０世纪八九十年代的快速增长期后陷入停滞㊂中国不同气候带森林ＮＰＰ变化范围为２６１．９ ７２４．９５９ｇＣｍ－２ａ－１［１７］，这一范围值后来已得到绝大部分实测和模拟结果的验证㊂例如：利用遥感估算模型得到中国典型落叶针叶林ＮＰＰ实测平均值为４９０ｇＣｍ－２ａ－１［１８］及４７７．７４ｇＣｍ－２ａ－１［１９］㊂区域上，采用集成生物圈模型模拟大小兴安岭森林植被ＮＰＰ年均值为４９４．７９ｇＣｍ－２ａ－１［２０］，采用ＣＡＳＡ模型得出１９９２ ２０１２年东北落叶针叶林ＮＰＰ年均值为３５８．７ｇＣｍ－２ａ－１㊁落叶阔叶林ＮＰＰ年均值为４２４．９９ｇＣｍ－２ａ－１［２１］㊂运用Ｂｉｏｍｅ－ＢＧＣ模型模拟的１９８０ ２０１３年长白落叶松林ＮＰＰ变化范围为２８６．６０ ５６６．２７ｇＣｍ－２ａ－１，均值为４７７．７４ｇＣｍ－２ａ－１［１９］；模拟的１９６０ ２０１１年长白山阔叶红松林ＮＰＰ变化范围为４７３．２８ ７０３．４４ｇＣｍ－２ａ－１，均值为６１１．７１ｇＣｍ－２ａ－１，近似于基于样地实测的ＮＰＰ均值５９４．６６ｇＣｍ－２ａ－１［２２］；模拟的长白落叶松人工林ＮＰＰ变化范围为２７２．７９ ８４４．８０ｇＣｍ－２ａ－１，与基于样地实测的ＮＰＰ具有很好的一致性［２３］；模拟的北京山区华北落叶松林ＮＰＰ为２２５．４９ ５１９．３８ｇＣｍ－２ａ－１［２４］㊂然而，也有少数模型模拟的长白山阔叶红松林ＮＰＰ值接近或超过了这一范围上限，且不同模型的模拟结果差异较大，例如，通过ＥＰＰＭＬ过程模型的模拟值为１０８４ｇＣｍ－２ａ－１［２５］，通过回归模型的模拟值为７６９．３ｇＣｍ－２ａ－１［２６］，通过ＧＬＯＰＥＭ－ＣＥＶＳＡ模型的模拟值为７２２ｇＣｍ－２ａ－１［２７］㊂中国森林ＮＰＰ年总量的估算值差别较大，有的研究［２８］中为４００ˑ１０１２ ６４０ˑ１０１２ｇＣ／ａ（０．４ ０．６４ＰｇＣ／ａ）㊂也有研究表明［２９］，当气温平均升高１．５ħ㊁降水平均增加５％时，中国植被ＮＰＰ年总量由２．６４５ˑ１０１５ｇＣ／ａ增加到２．８０９１０ˑ１５ｇＣ／ａ，平均增加６．２％㊂３１７４㊀１４期㊀㊀㊀徐雨晴㊀等：中国森林生态系统净初级生产力时空分布及其对气候变化的响应研究综述㊀４１７４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀从研究的空间尺度来看，已有研究［３０］表明，国内的ＮＰＰ研究集中在全国以及东北㊁华北等区域㊂从本文的文献搜集情况来看，目前对我国森林ＮＰＰ时空演变以及对气候变化的响应研究中，以东北㊁东南林区较为多见，以西南林区最为少见㊂３．１．１㊀东北林区从地形分布看，东北林区山地植被ＮＰＰ最高，平原植被区次之，高原区最低［３１］㊂分析东北不同森林地区的ＮＰＰ发现，贡献率最大的是落叶阔叶林，以温带软阔叶林最大，ＮＰＰ平均水平为５７７．２ｇＣｍ－２ａ－１；温带针阔混交林ＮＰＰ年总量最高（１７．００１ˑ１０１２ｇＣ／ａ），占ＮＰＰ总量的２７．１６％［３２］㊂完达山系和长白山脉地区主要以落叶阔叶林和温带常绿针叶林植被为主，受海洋气候影响，水热条件充分，植被ＮＰＰ值相对较高，在７００ｇＣｍ－２ａ－１以上；大兴安岭东麓㊁小兴安岭地区植被主要以温带针阔混交林和落叶针叶林为主，受温度条件限制，ＮＰＰ值在６００ ８００ｇＣｍ－２ａ－１［３１］㊂１９９２ ２０１２年落叶针叶林及落叶阔叶林ＮＰＰ整体上均呈现出从东南向西北递增趋势，分别集中分布在大小兴安岭山区，以及长白山地区与辽东半岛；ＮＰＰ值变化范围大致相同，分别为２３５．５１ ４３９．１１和２３７．９４ ４３５．３８ｇＣｍ－２ａ－１［２１］㊂从时间动态来看，植被ＮＰＰ的变化主要表现为季节和年际变化两方面㊂对于年际变化，总体而言近几十年来东北地区森林生态系统ＮＰＰ在不同气候情景下的模拟结果基本一致，且模拟结果一般高于或近似于ＮＰＰ实测值，均表现出波动上升趋势㊂东北地区植被ＮＰＰ的这种提高，很可能是受气候变化的系列影响，如：地区气温升高㊁多年冻土退化㊁冻土冻融时间缩短，植被发芽期提前㊁落叶期推后导致植被生长期延长［３３］㊂３．１．２㊀东南林区中国东南部植被年均ＮＰＰ总体上呈现出从南到北㊁由东至西逐渐减少的态势，不同植被类型间差异明显，以常绿阔叶林最高，落叶针叶林最低［３４］㊂从变化趋势来看，近１０年（２００１ ２０１０年）来我国东南植被ＮＰＰ整体上略有减少，其中南部地区明显减少，北部地区明显增加［３４］㊂关于东南林区ＮＰＰ的研究相对有限，目前主要是以省市为单位或更小空间范围的零散报道㊂例如，采用Ｂｉｏｍｅ－ＢＧＣ生态过程模型模拟结果［３５］表明，１９９１ ２００５年福建省森林ＮＰＰ总量年均值为２．０４ˑ１０８ｇＣ／ａ，单位面积ＮＰＰ年均值为７５９．６３ｇＣｍ－２ａ－１，从区域分布来看，ＮＰＰ高值区主要分布在闽中㊁闽西两大山带海拔高受人类活动影响小的森林分布区；另有研究［３６］指出，福建省常绿阔叶林的ＮＰＰ为１８００ｇＣｍ－２ａ－１㊂采用周广胜模型模拟出１９５４ ２００９年浙江天童地区常绿阔叶林ＮＰＰ升高趋势极为显著（５０ ６０年代呈下降趋势，６０年代之后呈振荡上升趋势），年均值为１２１９．６ｇＣｍ－２ａ－１［３７］；天童地区木荷米槠林ＮＰＰ年均值为２１１６ ２５５５ｇＣｍ－２ａ－１［３８］㊂江苏省南京市森林ＮＰＰ由北向南呈现逐渐增加的特征，最南部地区ＮＰＰ大于１３００ｇＣｍ－２ａ－１［３９］㊂３．１．３㊀西南林区对我国西南林区ＮＰＰ的研究更为有限，相关报道也更为少见且比较零散，基本上是以地区植被ＮＰＰ的研究为主㊂例如，对西南地区的研究表明，２００１ ２０１１年西南地区植被ＮＰＰ均值为５４０．３３ｇＣｍ－２ａ－１［４０］；横断山区２００４ ２０１４年植被ＮＰＰ在整体上呈波动增加趋势，全区ＮＰＰ年总量变化范围为１８３．７６８ˑ１０１２ ２２３．２３９ˑ１０１２ｇＣ／ａ，多年均值为２０８．４９８ˑ１０１２ｇＣ／ａ；ＮＰＰ年均值变化范围为４０８ ４９６ｇＣｍ－２ａ－１，多年均值为４６３ｇＣｍ－２ａ－１［４１］㊂３．２㊀未来中国森林ＮＰＰ分布目前，对未来我国植被ＮＰＰ的预估研究也还非常有限，已有的研究中所采用的气候情景各异，结论也千差万别㊂对于未来我国植被ＮＰＰ的变化而言，有研究［４２］表明，３３ʎＮ以南ＮＰＰ将显著增加；３３ʎＮ以北，ＮＰＰ增加较少，局部地区生产力甚至下降㊂这与区域研究中气候变化将导致未来我国北方地区森林ＮＰＰ明显增加的结论不一致：在未来温度增加２．５ħ㊁降水增加１２％㊁ＣＯ２浓度加倍的情景下，长白山阔叶树和红松林的ＮＰＰ增幅分别为２７．８７％和２３．９６％［２２］；未来气候变化将导致我国东北地区森林ＮＰＰ明显增加［４３－４４］；未来气候情景下中国新疆天山云杉ＮＰＰ也将会增加２６．４％ ３７．２％［４５］㊂也有研究模拟出未来气候变化引起的森林ＮＰＰ在不同空间上的增加，如：到２０３０年我国森林ＮＰＰ将由东南向西北递增１％ １０％不等的幅度［４６］㊂还有模拟预估结果表明，２１世纪末（２０９０ ２０９９年）Ａ２㊁Ａ１Ｂ㊁Ｂ１情景下我国植被ＮＰＰ平均值依次由高降到低㊂其中，３情景下ＮＰＰ最低值均在本溪，分别为８９５㊁９５３㊁８８６ｇＣｍ－２ａ－１；最高值在Ａ１Ｂ㊁Ａ２情景下均在琼海，Ｂ１情景下在桂平，分别为２９２７㊁２７１９㊁２８２６ｇＣｍ－２ａ－１［４７］，也均表现为不同程度的增加㊂未来植被ＮＰＰ对气候变化的响应情况比较复杂，不同森林植被类型间差异性很大㊂一般而言，ＮＰＰ对降水变化将为正响应；对温度变化正负响应均有，但对温度的响应强于对降水的响应；对ＣＯ２浓度变化为正响应或无响应㊂例如：有研究表明，在未来Ａ２和Ｂ２情景下植被ＮＰＰ与降水量增加呈正相关，与温度升高呈负相关，其中温度升高对ＮＰＰ的负效应要大于降水量增加对ＮＰＰ的正效应［１９］㊂在未来ＣＯ２浓度㊁温度及降水同时增加的情景下，长白落叶松林ＮＰＰ明显增加；单独增加温度会减小长白落叶松林的ＮＰＰ，而降水及ＣＯ２浓度增加能够在一定程度上促进ＮＰＰ的增加，但降水增加的正效应明显弱于温度升高的负效应［２３］㊂也有研究表明，未来单独升高温度或增加降水都能够在一定程度上促进阔叶红松林ＮＰＰ的增加，但降水明显弱于温度的作用；ＣＯ２浓度加倍与温度㊁降水同时增加的情景下阔叶红松林ＮＰＰ也将明显增加，然而，单独升高ＣＯ２浓度对阔叶红松林ＮＰＰ没有明显的影响，但能促进长白落叶松林和华北地区典型油松林生态系统ＮＰＰ的增加［１５］㊂综上，由于生态系统本身及外界环境影响的复杂性㊁测定标志不统一㊁数据处理方法不同等各种原因，导致目前的研究中对ＮＰＰ的定量描述结果在不同程度上存在不一致性和不确定性，ＮＰＰ长期动态变化特征也可能存在差异㊂然而，ＮＰＰ的这种整合研究能够有助于全面掌握全国大范围以及特定区域特定生态环境条件下ＮＰＰ的时空分布特征及动态变化规律，充分反映出生态系统对气候变化响应的敏感性㊂另一方面，对ＮＰＰ研究数据的积累和有效整合，对于大数据时代基础数据库的创新和发展奠定了坚实的基础，同时为生态系统的脆弱性评估以及自然植被资源适度利用和科学管理起到一定的指导作用㊂４㊀气候因素对中国森林ＮＰＰ的影响植被与气候因子之间存在着显著的耦合关系㊂气候通过改变环境条件在植被的生理结构㊁过程等方面控制植被ＮＰＰ的形成，因而ＮＰＰ的变化能直接反映植被生态系统对环境气候条件的响应㊂在千年尺度上，气候变化是区域植被变化的主要原因，而非气候因子仅处于次要地位㊂近几十年气候因子的变化已经引起森林生态系统植被分布和生产力等多方面的变化［４８］㊂其中，温度㊁降水㊁大气ＣＯ２浓度㊁太阳辐射和地表蒸散的空间格局是影响植被ＮＰＰ分布和碳收支的重要控制因素㊂目前大量研究分析了植被ＮＰＰ与这些气候因子之间的关系，尤其以前三个因子的研究居多㊂４．１㊀单因子的影响４．１．１㊀温度的影响温度对森林ＮＰＰ的影响是一个复杂的过程，因研究区域㊁时段差异以及与其他因素的协同作用其结论不尽相同㊂升温同时控制着植被光合和呼吸两个过程，对这两个过程的影响决定着生态系统ＮＰＰ的升高或降低［４９］，即存在正负两方面的效应：一方面，单独温度升高对森林生态系统ＮＰＰ产生抑制作用，因为升温可增大植被呼吸速率，加速植被的干物质消耗，不利于森林植被对营养物质的累积㊂同时，升温会加剧土壤水分蒸发，导致森林植被水分胁迫增强，植物为了避免体内水分的大量流失，气孔关闭，降低光合作用速率，从而限制植被生长㊂目前的研究中，升温对ＮＰＰ抑制作用的研究结果相对较少，主要有对长白落叶松林［１９］㊁北京主要森林［２４］等的研究㊂另一方面，升温也可以加快森林生态系统内部物质循环进程，加快植被光合作用速率，延长植被生长季，从而提高植被的ＮＰＰ［５０］㊂升温在一定程度上还可加速土壤凋落物的分解，促进土壤养分的矿化，加快养分的释放以及增加养分对植物生长的有效性［５１］㊂许多中高纬度森林的生长均在一定程度上受氮素供给的限制，而升温能导致土壤氮素有效性的升高也可能间接地促进森林植被生产力的增加［５２］㊂升温对ＮＰＰ促进作用的研究结果比较多见，例如：中国东北地区气温较往年偏高１ ２ħ时，落叶针叶林年均ＮＰＰ大幅增加［２７］；温５１７４㊀１４期㊀㊀㊀徐雨晴㊀等：中国森林生态系统净初级生产力时空分布及其对气候变化的响应研究综述㊀。

陆地植被净初级生产力估算及影响因素研究现状李媛【摘要】植被净初级生产力(NPP)是植被在自然条件下的生产能力,是表征生态系统质量与功能、研究生态系统碳循环的重要指标.在总结NPP估算方法的基础上,分析了实测法、气象模型、光能利用模型、过程模型的特点;探讨了自然及人为因素对NPP的影响,以期为今后的研究工作起到一定借鉴作用.【期刊名称】《宁夏大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2018(039)004【总页数】5页(P362-366)【关键词】净初级生产力;模型;植被【作者】李媛【作者单位】宁夏大学资源环境学院,宁夏银川 750021【正文语种】中文【中图分类】Q148;Q948;S812陆地生态系统是人类赖以生存的物质基础,而植被是陆地生态系统的重要组成部分,它不仅在物质流动和能量循环中起着显著作用,同时在减少温室气体、维持气候稳定方面贡献突出．植被净初级生产力(net primary productivity, NPP)是指绿色植物在单位时间、单位面积内所累积的有机物数量,是光合作用所产生的有机质总和减去自养呼吸后剩余的部分[1],反映了植被在自然条件下的生产能力,是表征生态系统质量和功能的重要指标,同时也是研究生态系统碳循环的重要因子．对NPP的估算方法及影响因素进行梳理和总结,对于监测植被生长状态、制定合理的生态保护措施具有积极意义．1 NPP的估算方法1.1 基于生物量实测的NPP估算早期的NPP估算主要采用样地实测法．该方法首先需要确定野外样地,然后选择适当方法估测样地生物量,获得平均生物量密度,最后将平均生物量密度与研究区面积相乘得到总生物量．实测法的关键在于以下2个方面：①样地的选择.在自然界中，不同地块间在植物种类和长势上都会存在一定差异,因此，要想使在样地上测得的数据适用整个区域,选择什么样的样地尤为重要．②用何种方法估测生物量．对于生长周期短的植物群落，如草地、作物、灌木等，常采用皆伐法,即在样地上设置一定数量的样方,将样方中的植物全部取下称其鲜重或干重．对于乔木,由于自身体量较大,生长周期较长,为了节约时间和人力,减少对生态环境的破坏,常采标准木法、相对生长法等估测生物量．总体而言,实测法在小面积生物量的测算中能保证较高的精度,但是费时费力,对植被具有一定破坏性,实测资料较少,因此难以实现大尺度植被生物量的估算．1.2 气候模型在自然条件下,除生物特性、土壤养分外,植被的生产力主要受气候因子的影响,因此,可以通过分析气温、降雨、日照等气象因子与植物干物质生产的相关性来估算净初级生产力.气候模型便在这种思想的推动下产生了．最早的气候模型是1975年Lieth利用53组实测资料建立的Miami模型[2],该模型认为NPP是年均气温和年降水量的函数.由于气温和降水是气象站必测的常规项目,且在全球范围内积累了长期的连续观测资料,该模型在使用的便利性方面优势明显．除气温、降水外，实际上,NPP还受到其他气象因子的影响.为了提高估算精度,更多的气象要素被相继引入．Lieth根据平均蒸发量与气温、降水和植被之间的关系提出了Thornthwaite Memorial模型;Uchijima等建立了基于净辐射和辐射干燥度的Chikugo模型．鉴于Chikugo模型在建立时缺乏草原和荒漠等植被资料以及在干旱、半干旱地区适应性差等问题[3],朱志辉、周广胜相继提出了北京模型[4]和周广胜模型[5],这在气候模型中国本土化方面起到了推动作用．由于每种模型都是在特定实测数据的基础上推导而来的,在其他区域使用的合理性及不同模型间测算的差异性成为许多学者研究的焦点．王胜兰等根据1961—2007年大西沟、小渠子、乌鲁木齐和大阪城4个台站的气象资料[6],分别采用上述5个模型对乌鲁木齐地区草场的净初级生产力进行了计算,结果显示:5个模型在NPP计算数值上有较大差异,Miami模型的计算值相对较大,周广胜模型在各年NPP的估算值均小于其他模型,但各模型对气候变化响应的趋势方面则表现出较高的一致性．虽然气候模型结构简单、使用方便,但由于缺乏生理依据,不能真实反映植物的现实生长状况,估算结果只能反映植被的潜在NPP．1.3 光能利用模型植物吸收太阳辐射,通过光合作用将其转化为自身有机质,可以说太阳是植物生长的能量源泉.然而不是所有太阳辐射都能被植物吸收,如果能准确度量植被吸收的太阳辐射的比例,并通过数学模型将其转换为有机质的量,将能实现植被NPP的估算,这正是光能利用模型产生的理论基础．常见的光能利用模型有GLO-PEM、VPM、CASA及C-Fix等,其中，在国内发展较快的是CASA模型,该模型是入射的光合有效辐射、植被对光合有效辐射的吸收比例、温度胁迫系数、水分胁迫系数和最大光能利用率的乘积,目前在不同尺度空间及植被类型上均有所应用．朱文泉等利用中国的NPP实测数据[7],根据区域蒸散模型来模拟水分胁迫因子,利用CASA模型计算了中国陆地植被净初级生产力,并基于690个点的实测数据进行误差分析.结果显示，1989—1993年中国陆地植被NPP平均为3.12 Pg(以碳的质量计算),模拟值与观测值的相对误差为4.5%．陈正华等利用CASA模型对1998—2002年黑河流域的净初级生产力进行了估算[8],研究证明该模型对内陆河流域具有较高的精确度,适用于干旱半干旱地区的NPP计算．陈峰、李可相等在县域尺度上对CASA模型进行了应用[9—10]．对于CASA模型的改进,主要集中在最大光能利用率(ε)的细化方面．传统的CASA将ε统一设定为0.389 g/MJ(以碳的质量计算),实际上,不同地区、不同植被类型的ε存在较大差异,因此,针对不同研究区域对ε进行修正,对于提高模型估算精度显得尤为重要．董丹等利用实测植被生产力数据计算和修正最大光能利用率[11],建立了改进的CASA模型,通过对我国西南喀斯特植被的NPP进行研究,显示改进后模型的模拟值与实测值相关性显著,可较好地用于西南喀斯特植被NPP的估算．王保林等以中国草原18大类分类结果为基础单元,基于归一化植被指数和叶面积指数对草原最大光能利用率进行了调整[12]．除此之外,李传华等也都在各自研究区域进行了CASA模型的应用与改进[13—14]．1.4 过程模型过程模型是从植物生长过程的机理出发,利用二氧化碳同化过程与气温、太阳辐射、土壤水分、叶片养分等资源环境因子之间的生理关系,确定植被的净初级生产力．该模型可对植被的光合作用、有机物分解及营养元素的循环等生理过程进行模拟,且与大气环流模型耦合,从而进行NPP与气候变化之间的响应与反馈研究．目前,区域尺度的过程模型主要有BEPS、Biome-BGC、CENTURY等．这类模型的特点是，由若干个子模型构成,各子模型互相配合完成NPP的估算．文献[15]显示，BEPS模型主要分为4个子模型，即能量传输子模型主要采用Norman的方法计算冠层吸收的太阳辐射;水循环子模型利用水量平衡和能量平衡关系计算研究区的蒸散量;生理调节子模型主要参考Ball-Berry半经验模型对气孔导度进行模拟;碳循环子模型主要通过光合作用产生的总初级生产力、植物呼吸量及土壤呼吸量估算NPP,该过程需要其他子模型的计算结果作为输入项．Biome-BGC模型考虑了生物量累积、水循环、土壤过程、能量过程等方面[16]．CENTURY模型包括土壤有机质、植物产量、土壤水分和温度3个子模型．由于模型所涉及的过程复杂,驱动模型所需要的输入参数相对较多,概括起来主要有以下几种：①地理地形因子,例如经纬度、海拔高度等;②气象因子,诸如最高温度、最低温度、降水量、太阳辐射量、饱和水汽压差等;③土壤因子,包括土壤类型、质地、有效深度等;④植物生理生态因子,常见的有比叶面积、叶片碳氮比、细根碳氮比等;⑤土地利用/覆被类型数据．虽然过程模型机理明确,但是因为所需数据较多,且有些是难以获取的,用于区域和全球估算过程中网格点内参数的尺度转换相对困难,因此,大范围使用受到影响．我国研究者针对不同区域对过程模型的验证和改进进行了有益尝试．胡波等利用2004年时间序列MODIS LAI产品及气象数据驱动Biome-BGC模型[17],计算了黄淮海地区的NPP.结果显示,该地区NPP在空间分布上南部大于北部,在植被类别上大小顺序依次为混交林—农作物—落叶阔叶林—灌木—草地.比较发现，Biome-BGC模型可较好地用于农田 NPP的模拟．江洪等采用BEPS模型对2004年我国福建省森林生态系统NPP进行了模拟验证[18],认为该模型最初是针对加拿大北部温带森林生态系统设计的,将其用于福建亚热带森林系统,虽然进行了参数修改,但结果仍存在一定的不确定性．近年来的新趋势是将过程模型与光能利用模型进行耦合来研究区域的NPP．尝试较多的是GLOPEM-CEVSA模型,该模型借鉴光能利用模型,通过遥感反演的植被光合有效辐射吸收比例计算植被吸收的有效辐射量,从而获得总初级生产力,然后通过生物量与气温、维持性呼吸系数与温度的关系模拟维持性呼吸和生长性呼吸,最终得到NPP[19]．王军邦等对GLOPEM-CEVSA 模型的使用进行了研究[19],认为该模型对青海三江源地区森林和荒漠的模拟精度相对较高,而对农田和湿地的模拟精度相对较低,草地则居于以上二者之间,模型的本土化研究还有待加强．丁庆福等的研究结果显示:GLOPEM-CEVSA模型对以落叶针叶林为主的东北地区的模拟结果好于以常绿针叶林为主的江西地区[20]．2 NPP的影响因素2.1 气象因素在气象因素中，气温、降水与植物生长最为密切,因此，随研究区域的不同,气温、降水与植被NPP的相关性也存在差异．刘军会等对北方农牧交错带进行研究[21]，发现植被NPP与降水呈正相关,与温度变化呈负相关．蒋冲等利用渭河流域及其周围52个气象站1959—2010年的逐日气象数据[22],采用周广胜-张新时模型估算了该区域的植被净初级生产力,结果同样显示，NPP与降水呈显著正相关,与温度呈负相关,且温度对 NPP的累积所起到的作用有限,水分是主要制约因素．陈旭等研究中国南部区域(18.00°～27.50 N, 108.50°～112.50 E)样带时发现[23]，温度与降水均与植被NPP呈正相关,并且最低温度与NPP的相关系数达0.599,超过降水与NPP的相关系数．蔡雨恋等对三江源地区NPP的研究结论是[24]:温度是决定该地区植被NPP变化的关键因素,它与NPP的相关系数为0.8,降水量的增加对NPP也有促进作用,二者的相关系数为0.7,在温度和降水较好的情况下,NPP与太阳辐射也表现出较高的正相关性．总体而言,各气象要素对NPP的影响程度由研究区植被生长的首要限制因素决定,如在高寒地区,低温是制约植物生长的主要因素,因此温度与NPP表现为较高的正相关；而在干旱和半干旱地区,降水是影响植物生长的首要因素,所以降水量与NPP的正相关表现的更为突出,相反温度升高可能会导致蒸发加剧,从而加重干旱的程度,因而有时与NPP呈现负相关．2.2 CO2浓度CO2是植物进行光合作用的底物,其浓度变化对植物的宏观及微观结构,气孔导度及水分利用效率等产生影响,最终导致植被净初级生产力的相应变化．在目前有关CO2浓度对NPP影响的文献中,主要采用以下2种方法展开研究:①利用逐年监测的全球CO2年平均数据与估算的某一区域的NPP进行相关性分析.例如：И.Ю.Локшина研究认为大气中CO2含量增加1倍[25],北半球植被的生产力将增加28%．毛德华等在东北多年冻土区利用CASA模型计算的植被净初级生产力与全球平均CO2浓度进行相关分析[26],证实植被的NPP与CO2浓度呈显著正相关．②利用过程模型,通过调整CO2的输入浓度,估算在不同CO2浓度水平下植被净初级生产力的大小．范敏锐等通过Biome-BGC模型对北京妙峰山栓皮栎林的研究[27]，发现CO2浓度加倍会降低栓皮栎林的NPP,但降低的幅度不大,且CO2浓度加倍、温度升高2 ℃和降水增加的协同作用更有利于NPP的增长．彭俊杰等同样通过Biome-BGC模型对华北油松林进行分析[28]，显示CO2浓度升高有利于油松林生态系统NPP的增加,温度升高、CO2浓度加倍和降水增加最有助于NPP的增加．然而,同样是应用Biome-BGC模型,张文海等对北京山区NPP的研究得出了不同的结论[29],即CO2浓度加倍、降水和温度增加的共同作用降低了油松林的净初级生产力．由此可见,在利用过程模型研究CO2浓度加倍与NPP的关系时,不同的输入参数将导致结果的差异,因此,参数选择的合理性是决定结论可靠程度的前提．2.3 地形因素地形是指地表以上分布的固定性物体共同呈现出的高低起伏状态,地形的不同将导致区域气象条件、土壤养分和水分的差异,从而影响植被的种类、数量和长势,在一定程度上决定植被净初级生产力的大小．常用的地形因子包括海拔高度、坡度和坡向等．研究结果显示,当海拔高度较低时,植被的NPP随高度的增加呈上升趋势,当到达某一值时,随着海拔高度的增加上升趋势逐渐减少,甚至可能出现NPP的下降．坡向不同决定着地表接收太阳辐射的数量以及地面与盛行风向的交角,一般,北坡的NPP最大,其次为西北和东北坡向的,因此阴坡更有利于植被净初级生产力的增加．坡度的影响则较为复杂,由于研究区域的坡度范围及分级的不同,NPP随坡度的变化规律也不尽相同.例如:李素英等对锡林浩特典型草原区进行研究[30]，认为NPP随坡度的增大而增大;常学礼的研究显示[31]，呼伦贝尔辉河湿地保护区草甸草原的NPP随坡度的增加而减少;李国亮通过对黑河上游草地NPP的研究提出，NPP随坡度呈现波动变化的特点[32]．2.4 土地利用人类自出现以来就开始对土地进行开发利用,并从自身的目的出发赋予土地不同的用途,可以说土地利用类型是与人类活动最为密切的NPP影响因素,同时也是改善环境、恢复植被最直接、有效的途径．文献显示,目前的研究主要围绕以下2个方面展开:一是不同土地利用类型的植被NPP.Goetz等通过GLO-PEM2模型对NPP 进行模拟[33],认为1987—1994年全球不同土地利用下的净初级生产力随土地覆被变化具有较明显的空间分布差异．对于不同土地利用类型的净初级生产力,虽然林地的NPP居于首位已成不争的事实,但耕地与草地的NPP谁大谁小,在不同的研究区域有不同的结论．韩艳飞等通过关天经济区植被的NPP研究，发现林地的NPP最大[34],其次依次为草地、耕地、建设用地．而李军玲等的研究认为耕地的NPP要大于草地的[35—36]．二是土地类型转换导致的NPP变化,以及由此产生的生态环境问题．Imhoff等进行了城市化对植被生产力影响的研究[37],指出美国城市化导致NPP减少,仅从城市化占用农业用地引起的NPP减少就能维持约6%美国人的能量需求．Bakker等进一步指出当城市化发生在土地生产力较高的地区时[38],这种影响更为突出．徐昔保等分析发现[39]，2000—2007年太湖流域的NPP从16.4 ×1012g(以碳的质量计算)减少到14.2 ×1012g(以碳的质量计算),NPP减少的主导因素为城市化扩展迅速.此外,土地整治、油菜及小麦种植比例下降有助于NPP增加,退耕还林在短期内可减少区域的NPP,但长期有助于NPP增长．3 结语随着大范围、连续性监测的需要,陆地植被净初级生产力的估算也从传统的样地实测向模型应用发展,其中，光能利用模型中的CASA模型,由于形式简单、输入参数易于获取,近年来得到了广泛应用,特别是在草地生态系统NPP估算中使用频率较高[40-42];过程模型具有机理明确、可靠性高的特点,但是驱动模型所需的参数较多,获取相对困难,使其应用受到一定限制．将光能利用模型与过程模型相结合,综合运用气象数据、土壤数据和遥感数据,在保证机理性的前提下,提高模型的适用性,具有较好的发展前景．NPP除受自然因素影响外,还受到诸如土地利用等人类活动的影响,由于人为因素难以定量化、相关研究积累较少,在以往的模型中均较少涉及,未来NPP估算应加强对人类活动的关注．参考文献：【相关文献】[1] 龙慧灵,李晓兵,王宏,等.内蒙古草原区植被净初级生产力及其与气候的关系[J].生态学报,2010,30(5):1367-1378.[2] LIETH H, WHITTAKER R H.Primary Productivity of the Biosphere[M].New York: 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植物对气候变化的响应与适应在我们所生活的这个地球上，气候始终处于不断变化的状态。

而植物，作为地球生态系统中至关重要的一部分，它们对气候变化的响应和适应能力，直接影响着整个生态平衡和人类的生存环境。

气候变化对植物的影响是多方面的。

温度的升高或降低，降水模式的改变，大气中二氧化碳浓度的变化，以及极端气候事件（如干旱、洪涝、飓风等）的增加，都给植物的生长和繁衍带来了巨大的挑战。

首先，温度的变化对植物的影响显著。

当温度升高时，一些植物的生长速度可能会加快，但其生命周期可能会缩短。

比如，某些农作物可能会提前成熟，但产量和质量却不一定能得到保障。

而对于一些对温度较为敏感的植物来说，温度过高可能会导致它们无法正常生长，甚至死亡。

相反，温度过低则可能会冻伤植物的组织，影响其光合作用和养分吸收，从而抑制植物的生长和发育。

降水模式的改变也是植物面临的一大问题。

干旱地区可能会变得更加干旱，而湿润地区的降雨量可能会异常增多。

干旱会导致植物缺水，使其无法进行正常的生理活动，如光合作用和呼吸作用。

长期的干旱还可能导致植物根系受损，无法有效地吸收土壤中的水分和养分。

而过多的降雨则可能引发洪涝灾害，淹没植物，使它们无法获得足够的氧气，从而影响生长和生存。

大气中二氧化碳浓度的升高对植物的影响较为复杂。

一方面，二氧化碳是植物进行光合作用的原料之一，浓度的增加在一定程度上有助于提高植物的光合效率，促进植物的生长。

但另一方面，过高的二氧化碳浓度可能会改变植物的生理和生态特性，影响其对其他环境因素的响应能力。

面对这些气候变化带来的挑战，植物并非束手无策，它们通过各种方式来适应和响应。

植物的形态结构会发生改变。

在干旱的环境中，植物可能会发展出更发达的根系，以深入地下寻找水源。

叶子的形态也可能会发生变化，比如叶片变小、变厚，以减少水分的散失。

在寒冷的地区，植物可能会生长出更密集的绒毛或蜡质层，来抵御低温。

植物的生理过程也会进行调整。

例如，它们会改变光合作用和呼吸作用的速率，以适应温度和光照的变化。