森林植被净初级生产力的时空模拟及影响因子分析

9 植被生产力时空变化分析9.1数据来源植被净第一性生产力（net primary productivity，NPP）指的是绿色植物在单位时间和单位面积上所产生的有机干物质总量，作为表征植物活动的关键变量，可反映植被对大气中CO2固定能力，是陆地生态系统中物质与能量运转研究的重要环节。

植被净第一性生产力是植物自身生物学特性与外界环境因子相互作用的结果，它是评价生态系统结构与功能特征和生物圈的人承载力的重要指标。

NPP研究方法很多，有关学者从不同角度及学科对NPP的估算进行了深入细致的研究，取得了丰硕的成果。

近年来，随着遥感和计算机技术的发展，利用遥感信息和GIS技术进行NPP研究成为一种全新手段，它不仅免去了许多烦琐的实验工作，还实现了区域尺度NPP估算的可能。

具有全球观测能力的遥感技术是全球变化研究中重要的、无可替代的技术手段。

由于遥感具有周期短、时空分辨率高、覆盖面积大、获取数据便捷等特点，所以利用遥感资料对陆地植被进行动态监测，已成为当前国际植被变化研究中的前沿课题。

MODIS光谱分辨率较高，波幅窄，避免了几个大气吸收带，在计算植被指数时有更严格的去云算法和比较彻底的大气校正。

植被指数是表征地表植被特征的重要指标，MODIS植被指数可以更好地反映植被的时空变化特征，是当前植被及其变化动态宏观研究的主要遥感资料和热点问题。

本研究采用的NPP数据为美国国家航空航天局(NASA)的EOS/MODIS(TERRA卫星)提供的2001-2012年的遥感数据产品(MOD17A3)。

MOD17A3是通过BIOME-BGC模型计算出全球陆地植被净初级生产力(NPP)年际变化的资料，空间分辨率为1km。

MODIS-NPP的数据是全年365d每日光合作用产生的有机物质总量(Photosynthesis，简称PsnNet)的加和扣除全年自养呼吸后剩余的部分，称为全年植被净初级生产力(annual Net Primary Productivity，简称aNPP)。

山西农业科学2022，50（4）：551-558Journal of Shanxi Agricultural Sciences doi:10.3969/j.issn.1002-2481.2022.04.14doi山西省植被净初级生产力时空变化特征及影响因素苏尚军1，靳东升2，张婷3（1.山西森绿环境科技有限公司，山西太原030006；2.山西农业大学资源环境学院，山西太原030031；3.重庆工商大学环境与资源学院，重庆400067）摘要：通过模拟估算不同时期植被净初级生产力（NPP），可以有效评估区域生态环境质量和碳汇的变化状况。

研究利用2000—2019年时序的遥感数据，基于光能利用率模型（CASA），对山西省全域不同年份、不同土地利用类型植被NPP进行了估算和比对，分析了山西省全域植被NPP的时空变化特征以及影响NPP变化的主要因素。

结果表明，2000—2019年山西省全域植被NPP整体呈先快后慢的上升趋势，年均增长3.99g/（m2·a），多年平均值为273.67g/（m2·a）；植被NPP增加的区域占山西省全域面积的87.66%，主要分布于吕梁山脉以西、吕梁山脉和晋北一带；植被NPP降低的区域占山西省全域面积的12.34%，主要分布于太原盆地和长治盆地局部地区以及南部王屋山与中条山交界处。

2000—2019年山西省不同土地利用类型年均植被NPP差异较大，由高到低排列分别是林地（315.14g/（m2·a））>草地（281.94g/（m2·a））>耕地（264.52g/（m2·a））>水域用地（110.59g/（m2·a））>其他用地（101.88g/（m2·a））>建设用地（75.39g/（m2·a））。

不同土地利用类型植被NPP均呈增长趋势，其中草地NPP增长率最高，为5.11g/（m2·a）；建设用地NPP增长率最低，为0.57g/（m2·a）。

周雄，吕大伟，宋蕾，等.云南省植被净初级生产力时空特征及其与气候因子的关系［J ］.中南农业科技，2023，44（7）：99-104．植被净初级生产力（Net primary productivity ，NPP ）是指绿色植物通过光合作用在单位时间、单位面积内产生的有机物总量并减去自养呼吸碳损耗所剩余的部分，也称第一生产力［1］。

NPP 作为生态系统功能和碳循环的重要指标，可以反映植物群落的生产力和固碳能力［2-4］，也可表征陆地生态系统植被质量状况和评价陆地生态系统的可持续发展［5，6］。

因此，研究NPP 的时空变异特征及其驱动因素，对于了解陆地生态系统碳循环和区域生态环境演变具有重要意义。

植被NPP 早期估算主要基于试验站点观测数据［7］，易受到空间尺度的限制，不利于区域尺度上的植被NPP 动态监测［8］。

随着遥感技术的发展，很多学者利用模型模拟法对区域植被NPP 进行了研究，其中基于遥感-过程耦合模型的MODIS NPP 产品得到了广泛应用［3，6，9-12］。

洪辛茜等［13］对中国西南喀斯特地区，王娟等［9］、Jiang 等［12］对黄河流域的研究均表明，NPP 时空分布格局具有显著异质性。

崔林丽等［14］对中国东南部地区、贾俊鹤等［15］对中国西北地区的植被NPP 时空分布及驱动因子进行了分析，结果表明气温与降水的空间格局是影响区域植被NPP分布的重要控制因素，但不同区域表现出的相关程度不同。

也有学者研究表明，不同植被类型NPP 对气候因子的敏感性也存在显著差异［11，16］。

因此，植被NPP 在区域尺度上的时空变化及驱动机制需要进一步研究。

云南省地处低纬高原山地环境，自然条件复杂、生物多样性丰富，也是中国西南地区的生态安全屏障［17］。

该区域的森林和草地生态系统在维持水源涵养和土地保持方面起重要作用［18］。

国内对云南省植被净初级生产力长时间序列变化的空间异质性及其影响因子研究较少。

蔚县矿区植被净初级生产力时空变化特征及影响因素王雪;丁建伟;谭琨;李海东【摘要】The government has paid much attention to impacts of mining on the ecological environment of the mine, and a number of studies have been done on damages mining has brought about to vegetation in mining areas. Based on domestic high resolution remote sensing image data in combination with the observation data of the meteorological stations in the re⁃gion, estimation was performed of net primary productivity (NPP) of the vegetation in the mining area of Yuxian County from 2013 to 2015 with the carnegie ames stanford approach ( CASA) . Seasonal variation of NPP of the region and changes in land use in July of each of the past three years were analyzed, and correlations between NPP and various climate factors were also analyzed to explore formain factors affecting seasonal variation of the NPP relative to type of the vegetation. Main factors affecting NPP varied with the type of vegetation, and the type of mining activities as well. Analysis of dependence relativity between NPP and climate variables in July of 2013, 2014 and 2015 reveals that precipitation is the main factor affecting NPP in the center and south of the county, where is mining and residential quarters are concentrated, while solar radiation and temperature is the major one in the north of the county, where mountains dominate and are less disturbed by human activities.%以国产高分辨率影像数据作为数据源，结合气象站点观测数据，利用光能利用率模型对蔚县煤矿区2013—2015年各季节的植被净初级生产力（net primaryproductivity，NPP）进行估算。

森林净生态系统生产力及其生物影响因子研究进展吴建平;刘占锋【摘要】在全球大气二氧化碳浓度上升的背景下，陆地生态系统碳循环及碳汇功能研究得到了广泛的关注，日益成为今后的政治和外交的重大议题之一。

净生态系统生产力（net ecosystem production, NEP）是生态系统光合固定的碳与生态系统呼吸损失的碳之间的差值；或者为生态系统净的碳积累速率。

NEP 的研究整合生态系统地上和地下部分，把生态系统碳循环的影响因子有机地联系了起来。

当NEP为正值时，说明生态系统为碳汇，NEP为负值则表明生态系统为碳源。

随着植物和土壤相互联系及其对生态系统过程研究的深入，NEP已经成为生态系统碳循环研究的核心概念之一。

以森林NEP为出发点，综述了国内外的最近的 NEP研究进展，分析了 NEP 研究的科学意义；探讨了植物群落组成/生物多样性、土壤微生物群落、大型/土壤动物和人为的管理或干扰等生物因子对NEP的影响。

根据综述研究提出未来研究应在：（1）土壤生物过程、土壤食物网及其与地上部分植物/动物相互作用对NEP的影响；（2）自然林生物多样性的竞争/共存机制与生态系统碳吸存稳定性；（3）人工林固碳潜力和不同植物功能群（灌草层）对生态系统碳动态影响等方面加强，以期为全面认识生物因子对森林生态系统系统固碳现状、机制和潜力提供理论基础。

%Under the background of global change, carbon cycling and carbon sequestration in terrestrial ecosystems have attracted considerable attention, which has become one of the important politic and diplomatic agendas. Net ecosystem production (NEP) is defined as the difference between ecosystem-level photosynthetic gain of carbon (gross primary production, GPP) and ecosystem loss of carbon (ecosystem respiration);or the net rate of carbon accumulation in ecosystems. NEPlinks above-and below-ground components which allow us to understand the carbon cycling in a complex ecosystem. Because the biotic linkages between plant and soil have been considered as the important driver for ecosystem properties and processes, NEP is considered as a central concept in ecosystem carbon cycling. When the NEP value is positive, it indicates the ecosystem is carbon sink;while the NEP value is negative, it indicates the ecosystem is carbon source. The paper reviewed the major findings of NEP in recent years. We highlighted the scientific importance of NEP research firstly, and then discussed the effects of plant community composition/plant diversity; soil microbial communities; macro/soil fauna activities and human activities/disturbance on NEP. The future challenges in the NEP studies also were discussed and the important topics that should be paid more attention aspects including were listed as following:(1) Effects of soil biological processes, soil food web and their interactions with plant communities on NEP; (2) Mechanisms ofcompetitive/coexistence for plant communities in natural forests and their effects on ecosystem carbon sequestration;(3) Potential carbon sequestration of plantations and the contributions of different functional groups to ecosystem carbon dynamics. This review provides a theoretical foundation for a comprehensive understanding of the effects of biological factors on the status, mechanisms and potential of net ecosystem production in forests.【期刊名称】《生态环境学报》【年(卷),期】2013(000)003【总页数】6页(P535-540)【关键词】净生态系统生产力;生物多样性;土壤微生物;土壤食物网;管理措施;人类活动【作者】吴建平;刘占锋【作者单位】南昌工程学院生态与环境科学研究所，江西南昌 330099;中国科学院华南植物园，中国科学院退化生态系统植物恢复与管理重点实验室，广东广州510650【正文语种】中文【中图分类】Q948人类活动已经逐渐地导致大气二氧化碳浓度由工业时代前的280×10-6到现在的380×10-6，并且到21世纪末可能达到700×10-6 [1]。

秦岭山地森林生态系统净初级生产力模拟与预估净初级生产力（Net Primary Productivity,NPP）是指植物光合作用固定的碳与自养呼吸消耗的碳的差值,是衡量气候变化对生态系统影响的重要指标之一。

NPP不仅可以反映生态系统中植被的生长情况,同时也是陆地碳循环的重要组成部分之一。

NPP估算的主要方法有实测法和模型模拟法两种,目前较为常用的模型模拟的方法能够高效准确地对区域或全球尺度的NPP进行估算,是研究区域或全球尺度NPP最为重要的手段。

秦岭是我国重要的自然地理标识,不仅是我国的南北分界线,而且蕴含着丰富的动植物资源,探究秦岭山地NPP的变化趋势对研究气候变化影响以及区域生态系统管理有着至关重要的作用。

本研究根据IPCC第五次评估报告中给出的排放情景（RCP4.5和RCP8.5）,利用秦岭山地的气象数据、NDVI数据、全球气候模式数据、NCEP再分析数据,首先利用C-FIX模型模拟了2000-2015年秦岭山地的NPP并研究其与气候条件的关系,并构建NPP与气候条件的辅助模型;再利用ASD统计降尺度模型预估了2016-2100年秦岭山地的气候变化情况;最后将2016-2100年的气候情景数据带入辅助模型从而模拟出2016-2100年秦岭山地NPP的变化情况,进而分三个时期（2016-2040,2041-2070,2071-2100）对NPP的变化情况进行区域分析。

研究结果如下:（1）2000-2015年陕西境内秦岭山地森林生态系统NPP范围是0-1253.73 gC·m^-2·a^-1,平均值为1019.46gC·m^-2·a^-1;分布状况主要表现在:南坡明显高于北坡,西部要高于东部,高海拔林地低于中低海拔林地,人口聚集区低于天然林地。

森林生态系统净初级生产力模拟研究0引言人类社会发展、科技进步的历史同时也是一部干预和破坏环境、改变全球气候的历史。

自工业革命以来，随着现代工业的迅猛发展和矿物燃料的广泛利用，以及陆地植被破坏等人类活动引起的地球大气中的“温室气体”以前所未有的速度增加，特别是CO2浓度的急剧增加等带来了全球变暖等严重问题[1]，已经引起了全球的广泛关注，而森林作为陆地生态系统的主体，与其他陆地生态系统类型相比，森林植被具有最广泛的分布面积、最高的生产力和最大的生物量累积，其在全球碳平衡中的巨大的贡献也日益被人们重视。

森林生态系统的主体地位主要体现在地圈、生物圈的生物地球化学过程中起着重要的“缓冲器”和“阀”的功能，在陆地碳循环中发挥着重要的作用。

自20世纪80年代以来，随着对森林生态系统结构、功能和生态过程认识的不断深入以及遥感、地理信息系统（GIS）和计算机技术的发展，森林生态系统碳循环模型研究渐渐成为森林碳循环研究中的主流方向之一，并已在区域或全球尺度上对森林生态系统当前及未来的碳存储模式做出了一些预测。

其森林碳循环模型按空间尺度可分为斑块尺度的森林碳循环模型和区域尺度的陆地碳循环模型[2]。

本文在对此两大类的模型对比分析的基础上，利用英国爱丁堡大学Williams等[2]提出的斑块尺度SPA（Soil-Plant-Atmosphere）森林碳循环模型，以栅格数据为主，其他数据资料为辅等多源数据将该模型从空间尺度上进行了扩展，并利用机群图像并行技术来解决扩展后模型计算量大、计算时间过长的缺点，基于上述条件建立了新的森林生态系统碳循环RSPA模型（RegionSoil-Plant-Atmosphere），通过该模型对2004年三明市的森林生态系统多种森林植被的生产力做出了评估、预测与模型结果验证。

1 SPA模型简介SPA模型是植被冠层尺度生理生态学的过程模型[3-6]，它是以光合作用-气孔导度-蒸腾作用耦合模型为基础，涉及生理、生化和物理等机理，结合了生态学、植物生理学、气象学和水文学等多种自然科学方法来模拟森林的呼吸、光合、水量平衡、碳的分配之间的关系。

中国森林生态系统总初级生产力估算及分析根据相关数据统计，中国的森林总面积约为2.22亿公顷，占全国陆地面积的22.96%，位居世界前列。

在这片辽阔的绿色森林中，生长着各种珍贵的植被，为生态系统的稳定运行做出了重要贡献。

对中国森林生态系统总初级生产力的估算是一个复杂而重要的课题，其中涉及到植被类型、生长速率、地理环境等多个影响因素。

首先，中国的森林生态系统包括针叶林、阔叶林、混交林等多种类型，每种类型的植被有着不同的生长特点和生产力。

针叶林以松树、杉树为主要代表，生长周期长，初级生产力相对较低；而阔叶林如橡树、槐树等则生长速率较快，初级生产力相对较高。

根据不同地区的森林植被分布情况和统计数据，可以大致估算出中国森林生态系统总初级生产力的范围。

其次，中国的地理环境和气候条件也是影响森林生态系统初级生产力的重要因素。

不同的地区有着不同的气候特点和生长季节，这直接影响了植物的生长速率和光合作用强度。

通常来说，温暖湿润的地区森林生态系统的初级生产力会比寒冷干燥地区高一些。

通过对不同地区的气候数据和植被分布情况进行综合分析，可以更准确地估算出中国森林生态系统总初级生产力的数值。

最后，中国森林资源的保护和可持续利用对于保障总初级生产力的稳定具有重要意义。

随着经济的不断发展和人口的增加，森林资源面临着被砍伐、开垦等破坏的风险。

如果不能有效地保护和管理森林资源，将会对森林生态系统的整体初级生产力产生负面影响。

因此，政府和社会应该加强对森林资源的管理和保护，采取有效措施保障森林生态系统的稳定运行。

综上所述，中国森林生态系统总初级生产力的估算和分析需要综合考虑多个因素，包括植被类型、地理环境、气候条件等。

通过科学的方法和数据分析，可以更准确地了解中国森林资源的利用和保护状况，为促进生态平衡和可持续发展提供科学依据。

希望未来能够加强森林资源的管理和保护工作，实现生态环境的可持续发展。

天山北坡植被净初级生产力时空分布特征及影响因素分析天山北坡植被净初级生产力时空分布特征及影响因素分析一、引言天山是我国重要的生态屏障之一，其北坡植被净初级生产力的时空分布特征及影响因素分析对于保护和可持续利用该区域的生态环境具有重要意义。

本文旨在通过对天山北坡植被净初级生产力的时空分布特征进行研究，探讨其受制影响的因素，为合理规划和管理天山北坡地区的生态环境提供科学依据。

二、研究方法和数据本研究基于天山北坡不同海拔带的植被采样数据，采用遥感技术提取NDVI指数和EVI指数作为植被净初级生产力的代理指标，结合地理信息系统分析方法，对不同海拔带的植被净初级生产力进行时空分布特征的研究。

同时，通过相关性分析和回归分析，探讨影响植被净初级生产力的主要因素。

三、植被净初级生产力时空分布特征分析根据研究结果，天山北坡植被净初级生产力呈现出明显的时空变化特征。

在海拔0-1000米的低海拔带，植被净初级生产力较高，与水分和温度等环境因素有关。

在海拔1000-2000米的中海拔带，植被净初级生产力受降水和植被类型的影响较大。

而在海拔2000-3000米的高海拔带，植被净初级生产力较低，主要受降水量和土壤养分的限制。

四、影响因素分析1. 温度和光照条件：温度是植物生长的主要限制因素之一，过低或过高的温度均会对植被净初级生产力产生不利影响。

光照条件直接影响植物光合作用的进行，进而影响植物的生长和生产力。

2. 降水量：降水是影响植被净初级生产力的主要因素之一。

适宜的降水条件有利于提供植物所需的水分，促进植物生长和光合作用。

3. 土壤因子：土壤养分和土壤质地对植被净初级生产力具有重要影响。

丰富的土壤养分可以提供植物生长所需的养分物质，而合适的土壤质地有利于植物的根系生长和养分吸收。

五、总结与展望综上所述，天山北坡植被净初级生产力的时空分布特征受多种因素共同影响，包括温度、降水量和土壤因子等。

在未来的研究中，应进一步深入探讨这些因素对植被净初级生产力的作用机理，以及人类活动对植被净初级生产力的影响。

第44卷第4期测绘与空间地理信息Vol.44,No.4Apr.,2021 2021年4月GEOM4T/CS&SP4TM厶/NF0AM4T/ON TECHNO厶0G7湖北省植被净初级生产力时空变化特征及其影响因素分析李庆君1,袁沫汐2（1.天津市测绘院有限公司，天津300381；2.武汉大学资源与环境科学学院，湖北武汉430000）摘要：基于改进的光能利用率模型，本文利用MOD1S数据和同期气象数据估算分析了湖北省2001—2012年间植被净初级生产力（NPP）的时空变化特征并借助多元统计分析方法定量探究自然因素（气温、降水量、太阳辐射）和人为因素（土地覆被/土地利用、粮食播种面积、粮食产量、人口数量）对NPP变化的影响。

结果表明：1）湖北省NPP呈波动上升趋势，年际增加趋势为&19g/m2-a;2）NPP空间分布差异明显，呈现西高东低、北高南低、从西向东逐渐递减的态势；3）造林累计面积和太阳辐射变化是影响NPP变化的主要因素。

关键词：植被净初级生产力；气候因素；人类活动；相关性；多元回归分析中图分类号：P232文献标识码：A文章编号：1672-5867（2021）04-0096-05Spatiotemporal Variations of the Net Primary Productivityand Its Influential Factors in Hubei ProvinceL1Qingjun1,YUAN Moxi2(1・Tianjin Institute of Surveying and Mapping Co.,Ltd.,Tianjin300381,China；2・School of Resource and Environmental Sciences,Wuhan University,Wuhan430000,China)Abstract:This study explored the spatiotemporal variations of the net primary productivity(NPP)in Hubei province from2001to 2012by using MOD1S data based on the improved Carnegie Ames Stanford Approach(CASA)model and quantitatively investigated the effects of natural(air temperature,rainfall,and solar radiation)and human factors(land cover/land use,grain sowing area, grain yield,and population)on NPP by using multivariate statistical analysis.The results indicated that:(1)The annual mean NPP fluctuatedly increased at the rate of8.19g/m2•a during the study period；(2)The NPP was generally higher in Western and North­ern parts of the study area；(3)The cumulative afforestation area and solar radiation were the dominant influential factors for the chan­ges of NPP in Hubei province.Key words:NPP;climate factors；human activities；correlation；multiple regression analysis0引言植被净初级生产力（NPP）指绿色植物在单位时间单位面积通过光合作用产生的有机物质总量扣除自养呼吸后所储存的净碳［1］，是碳循环的主要组成部分之一。

三江平原植被净初级生产力时空变化及其影响因素分析作为全球碳循环中最重要的环节之一,陆地碳循环最复杂,涉及问题也最多。

作为最可能的碳源/汇所在地,陆地生态系统已成为目前研究的热点区域,它同时也是目前研究中不确定性最大的生态系统之一。

净初级生产力是生态系统可持续性及生态系统功能的重要表征,研究净初级生产力及其对全球变化的响应,在整个陆地生态系统碳循环研究中具有举足轻重的作用。

三江平原是我国淡水沼泽湿地分布最为广泛的地区。

由于地处中高纬度地区,三江平原对全球气候变化十分敏感。

同时,三江平原受人类干扰十分严重:自二十世纪五十年代以来,大量的沼泽湿地被开垦为农田。

揭示该区域长时间序列植被净初级生产力时空变化并定量分析各影响因素对植被净初级生产力变化的影响,不仅为区域尺度的全球变化研究提供典型案例,而且对准确地理解碳循环的过程和相关政策的制定具有重要的指导意义。

本文以三江平原为研究对象,获取了1950s以来近十期三江平原土地利用/覆被数据,同时获取了1950s以来的三江平原气候变化（气温,降水）,大气环境变化（CO2浓度,N沉降等）和土地管理数据（N施肥,灌溉数据等）,并据此发展了模型输入数据集。

在分析三江平原地理环境要素变化的基础上,构建碳循环驱动因子数据集,利用陆地生态系统动态模型（Dynamic Land Ecosystem Model,DLEM）模拟了气候变化和人类活动双重胁迫下,三江平原陆地生态系统NPP的时空变化。

同时,利用单因子实验法定量分析了各影响因子变化对三江平原NPP变化的影响。

本文的主要结论如下:（一）在全球变暖大背景下,三江平原1954年至2014年间的年平均气温呈上升趋势,最高年年均温出现在2007年（4.78℃）,最低温出现在1969年（1.03℃）。

年均最低温的增长速度远远高于年均最高温的增长速度,尤其是1980s以来,年均最低温的增长对三江平原近60年来年平均气温增长的贡献更大。

2024年1月灌溉排水学报第43卷第1期Jan.2024Journal of Irrigation and Drainage No.1Vol.43104文章编号：1672-3317（2024）01-0104-09玛纳斯河流域植被净初级生产力时空变化及驱动因素分析赵莉蔓1，王雪梅1,2*（1.新疆师范大学地理科学与旅游学院，乌鲁木齐830054；2.新疆干旱区湖泊环境与资源重点实验室，乌鲁木齐830054）摘要：【目的】探明新疆玛纳斯河流域植被净初级生产力（NPP ）的时空变化规律及其影响因素。

【方法】基于MODIS 遥感数据以及地形、气象因子和人类活动数据，运用Slope 趋势分析、相关分析和地理探测器，分析玛纳斯河流域2001—2021年NPP 的时空变化特征及其驱动因素。

【结果】2001—2021年，玛纳斯河流域年平均NPP 为125.63g C/（m 2·a ），2008年最低，为98.80g C/（m 2·a ），2016年最高，为163.98g C/（m 2·a ），NPP 呈年际上升趋势。

玛纳斯河流域NPP 的空间分布格局呈北部和南部区域低而中部区域高的特征，近63.84%的区域NPP 呈增加趋势，其中26.98%的区域NPP 显著增加（P <0.05）；19.31%的区域NPP 显著下降（P <0.05）。

NPP 随着高程和坡度的增加呈上升趋势，最高值出现在玛纳斯河流域的低山林草区；NPP 与气温和降水呈正相关。

各因子对NPP 的影响程度由高到低依次为高程>土地利用>降水>坡度>GDP >气温>人口密度>夜间灯光，其中高程与土地利用的交互作用对NPP 的影响最大。

【结论】玛纳斯河流域NPP 存在明显的时空分异特征，高程、土地利用以及降水对NPP 的时空分布格局具有重要影响。

关键词：植被净初级生产力；时空变化；驱动因素；地理探测器；玛纳斯河流域中图分类号：S127文献标志码：Adoi ：10.13522/ki.ggps.2023247OSID ：赵莉蔓,王雪梅.玛纳斯河流域植被净初级生产力时空变化及驱动因素分析[J].灌溉排水学报,2024,43(1):104-112.ZHAO Liman,WANG Xuemei.Analysis of spatial-temporal changes and driving factors of net primary productivity of vegetation in the Manasi River basin[J].Journal of Irrigation and Drainage,2024,43(1):104-112.0引言【研究意义】植被净初级生产力（NPP ）是指植被通过光合作用从大气中吸收CO 2，并将其固定在土壤和植物组织中，从而使生态系统中的生物量增加的过程，属于生态系统碳循环的重要组成部分[1]。

第４０卷第１４期２０２０年７月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４０，Ｎｏ．１４Ｊｕｌ．，２０２０基金项目：国家重点研发计划（２０１７ＹＦＤ０３００２０１）；国家自然科学基金青年科学基金项目（４１８０５０６３）收稿日期：２０１９⁃０５⁃０８；㊀㊀网络出版日期：２０２０⁃０４⁃２９∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｙｕｌｉ＠ｃｍａ．ｃｎＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１９０５０８０９２８徐雨晴，肖风劲，於琍．中国森林生态系统净初级生产力时空分布及其对气候变化的响应研究综述．生态学报，２０２０，４０（１４）：４７１０⁃４７２３．ＸｕＹＱ，ＸｉａｏＦＪ，ＹｕＬ．Ｒｅｖｉｅｗｏｆｓｐａｔｉｏ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｔｙｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍａｎｄｉｔｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｉｎＣｈｉｎａ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２０，４０（１４）：４７１０⁃４７２３．中国森林生态系统净初级生产力时空分布及其对气候变化的响应研究综述徐雨晴，肖风劲，於㊀琍∗中国气象局国家气候中心，北京㊀１０００８１摘要：植被生产力是表征植被活力的关键变量，能够反映陆地生态系统的质量状况㊂森林净初级生产力（ＮＰＰ）对气候变化的响应研究，是理解森林生态系统碳收支的基础，有助于认识气候变化与森林生态系统的相互作用机制，因而对于深刻理解陆地碳循环和全球变化均具有重要意义㊂目前我国已有大量针对近几十年国家和区域尺度上植被ＮＰＰ时空分布的研究，其中专门针对森林生态系统ＮＰＰ的研究也有不少㊂研究尺度多为全国范围或者片段式区域，以行政区或流域尺度最为多见㊂然而，这些研究总体比较分散，其中部分研究的结果㊁结论并不一致甚至相悖，尚缺乏异同性分析与比较，也缺乏系统性和综合性㊂这并不利于全面掌握我国相关研究的整体情况㊁了解清晰明确的研究结论以及进行更深层次的规律及原因探究，也非常影响对森林ＮＰＰ的精确评估及机理认识，因而，对相关研究成果进行梳理㊁整合和总结非常有必要㊂鉴于此，本文收集了近几十年我国植被ＮＰＰ研究的相关文献，依据其研究结果，系统地综述了全国及区域尺度森林生态系统ＮＰＰ的时空分布规律及未来可能变化趋势，揭示出ＮＰＰ与气候因子（以ＣＯ２㊁温度㊁降水为主）的关系及对气候变化的响应情况，并指出目前国家研究中存在的主要问题及未来重点研究方向，以期为以后进一步的研究起到一定的索引和参考作用㊂关键词：森林生态系统；净初级生产力（ＮＰＰ）；气候变化；响应；研究综述；中国Ｒｅｖｉｅｗｏｆｓｐａｔｉｏ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｔｙｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍａｎｄｉｔｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｉｎＣｈｉｎａＸＵＹｕｑｉｎｇ，ＸＩＡＯＦｅｎｇｊｉｎ，ＹＵＬｉ∗ＮａｔｉｏｎａｌＣｌｉｍａｔｅＣｅｎｔｅｒ，ＣｈｉｎａＭｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８１，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｓａｋｅｙｖａｒｉａｂｌｅｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｖｉｔａｌｉｔｙ，ａｎｄｉｔｃａｎｒｅｆｌｅｃｔｔｈｅｑｕａｌｉｔｙｏｆｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．Ｓｔｕｄｙｉｎｇｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｆｏｒｅｓｔｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ（ＮＰＰ）ｔｏｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｉｓｔｈｅｂａｓｉｓｏｆｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｃａｒｂｏｎｂｕｄｇｅｔｏｆｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，ｗｈｉｃｈｉｓｈｅｌｐｆｕｌｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｂｅｔｗｅｅｎｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅａｎｄｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，ａｎｄｔｈｕｓｉｓｏｆｇｒｅａｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｅａｎｄｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅ．Ａｔｐｒｅｓｅｎｔ，ｔｈｅｒｅａｒｅａｌｏｔｏｆｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅｓｐａｔｉｏ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎＮＰＰａｔｎａｔｉｏｎａｌａｎｄｒｅｇｉｏｎａｌｓｃａｌｅｓｉｎＣｈｉｎａ，ｉｎｗｈｉｃｈｍａｎｙｓｔｕｄｉｅｓａｒｅｏｎＮＰＰｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．Ｍｏｓｔｏｆｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｓｃａｌｅｓａｒｅｎａｔｉｏｎｗｉｄｅｏｒｆｒａｇｍｅｎｔｅｄａｒｅａｓ，ｗｉｔｈａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｖｅｏｒｗａｔｅｒｓｈｅｄｓｃａｌｅｓｂｅｉｎｇｔｈｅｍｏｓｔｃｏｍｍｏｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｓｅｓｔｕｄｉｅｓａｒｅｇｅｎｅｒａｌｌｙｓｃａｔｔｅｒｅｄ，ａｎｄｓｏｍｅｏｆｔｈｅｍｈａｖｅｉｎｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｏｒｅｖｅｎｃｏｎｔｒａｄｉｃｔｏｒｙｒｅｓｕｌｔｓ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅｔｈｅｙｌａｃｋａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ，ａｓｗｅｌｌａｓｓｙｓｔｅｍａｔｉｚａｔｉｏｎａｎｄｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｎｅｓｓ．ＴｈｉｓｓｉｔｕａｔｉｏｎｉｓｎｏｔｃｏｎｄｕｃｉｖｅｔｏｔｈｅｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｇｒａｓｐｏｆｔｈｅｏｖｅｒａｌｌｒｅｓｅａｒｃｈｉｎＣｈｉｎａ，ｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｃｌｅａｒａｎｄｄｅｆｉｎｉｔｅｒｅｓｅａｒｃｈｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ，ａｎｄｔｏｆｕｒｔｈｅｒｅｘｐｌｏｒｉｎｇｏｆｔｈｅｒｅｇｕｌａｒｐａｔｔｅｒｎａｎｄｉｔｓｃａｕｓｅｓ．ＩｔａｌｓｏｇｒｅａｔｌｙａｆｆｅｃｔｓｔｈｅａｃｃｕｒａｔｅａｓｓｅｓｓｍｅｎｔａｎｄｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｆｏｒｅｓｔＮＰＰ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｉｔｉｓｎｅｃｅｓｓａｒｙｔｏｓｏｒｔｏｕｔ，ｉｎｔｅｇｒａｔｅａｎｄｓｕｍｍａｒｉｚｅｔｈｅｒｅｌｅｖａｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｒｅｓｕｌｔｓ．Ｉｎｖｉｅｗｏｆｔｈｉｓ，ｗｅｃｏｌｌｅｃｔｅｄｒｅｌｅｖａｎｔｌｉｔｅｒａｔｕｒｅｏｎｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎＮＰＰｒｅｓｅａｒｃｈｉｎＣｈｉｎａｉｎｒｅｃｅｎｔｄｅｃａｄｅｓ．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｒｅｓｕｌｔｓ，ｗｅｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｓｐａｔｉｏ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅＮＰＰｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓａｔｎａｔｉｏｎａｌａｎｄｒｅｇｉｏｎａｌｓｃａｌｅｓａｎｄｉｔｓｐｏｓｓｉｂｌｅｆｕｔｕｒｅｔｒｅｎｄｓ，ａｎｄｒｅｖｅａｌｅｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｏｆＮＰＰｗｉｔｈｃｌｉｍａｔｅｆａｃｔｏｒｓ（ｍａｉｎｌｙＣＯ２，ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ａｎｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ）ａｎｄｉｔｓｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ．Ｗｅａｌｓｏｐｏｉｎｔｅｄｏｕｔｔｈｅｍａｉｎｐｒｏｂｌｅｍｓｅｘｉｓｔｉｎｇｉｎｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄｔｈｅｋｅｙｒｅｓｅａｒｃｈｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒｅ．Ｉｔｉｓｅｘｐｅｃｔｅｄｔｈａｔｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗｉｌｌｐｌａｙａｒｅｆｅｒｅｎｃｅｒｏｌｅｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｒｅｓｅａｒｃｈ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍ；ｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｔｙ（ＮＰＰ）；ｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ；ｒｅｓｐｏｎｓｅ；ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅｒｅｖｉｅｗ；Ｃｈｉｎａ森林生态系统是地球陆地生态系统的主体，具有很高的生物生产力㊁生物量以及丰富的生物多样性，其碳储量占整个陆地植被碳储量的８０％以上，每年碳固定量约占整个陆地生物碳固定量的２／３［１］，因此它对于维护全球碳平衡具有重大作用㊂森林与气候之间关系密切，大气中ＣＯ２平均每７年通过光合作用与陆地生物圈交换一次，其中７０％是由森林进行的［２］㊂气候变化特别是降水和温度的变化，对森林植被的生长具有重要的影响，而由气候变化引起的森林分布㊁林地土壤呼吸和生产力诸方面的变化反过来也可对地球气候产生重大的反馈作用㊂森林植被净初级生产力（ＮＰＰ）是通过植被光合作用在单位时间和单位面积所产生的有机物质总量与自养呼吸之差㊂ＮＰＰ作为表征植被活力的关键变量，能直接反映出植物群落在自然环境条件下的生产能力［３］，也是衡量植被固碳能力的最主要指标，关系到生态系统对ＣＯ２引起的温室效应缓解作用的强弱［４］㊂森林生态系统ＮＰＰ的微小变化都会引起大气中ＣＯ２浓度较大幅度的改变，从而导致气候的变化［５］，因而它也是地表碳循环的重要组成部分，是判定碳汇／源和调节生态过程的主要因子［６］㊂另一方面，近百年来全球气候发生了以变暖为主要特征的变化，极端天气气候事件趋多趋强，这对陆地生态系统产生了巨大的影响，表现之一就是植被生产力的变化［７］，且陆地植被生产力对气候的变化十分敏感㊂鉴于自然环境下的森林植被生产力能够反映陆地生态系统的质量状态㊁对碳平衡和全球气候变化均具有一定的反馈作用，因而在气候变化的背景下，开展森林生态系统ＮＰＰ的评估，直接关系到地球的承载能力及人类社会的发展，有助于认识气候变化与森林生态系统的相互作用机制，对于深刻理解和研究陆地碳循环和全球变化均具有重要的现实意义，同时对于区域地表植被估产㊁生态环境保护与资源开发利用也都有着一定的指导作用㊂综合国内外目前的ＮＰＰ研究，研究内容主要包括四个方面：１）在时间序列上的波动情况；２）空间分布特征，包括经纬向变化规律，区域之间以及气候带之间的变化与差异；３）驱动因子；４）估算方法㊂由于森林生态系统本身的复杂性㊁野外测定困难，同时也受人类活动影响等原因，目前国际上对森林生态系统ＮＰＰ的时空格局分异及生物地理学机制的认识还不能达到精确评估的需要㊂中国不仅具有从温带到热带㊁从湿润到干旱的不同气候带，也具有从北方针叶林带到亚热带常绿阔叶林和热带雨林的多样性自然植被［８］㊂我国已有大量针对近几十年尤其是２０世纪８０年来以来国家和区域尺度上植被ＮＰＰ时空分布的研究，其中专门针对森林生态系统ＮＰＰ的研究也有不少㊂研究尺度多为全国范围或者片段式区域，以行政区或流域尺度最为多见㊂然而，这些研究总体比较分散，其中部分研究的结果㊁结论并不一致，甚至相悖，尚缺乏异同性分析与比较，也缺乏系统性和综合性㊂这并不利于全面掌握我国相关研究的整体情况㊁了解清晰明确的研究结论以及进行更深层次的规律及原因探究，也非常影响对森林ＮＰＰ的精确评估及机理认识，因而，对相关研究成果进行梳理㊁整合和总结非常有必要㊂鉴于此，本文收集了近几十年我国植被ＮＰＰ研究的主要相关文献，依据其研究结果，系统地综述了全国及区域尺度森林生态系统ＮＰＰ的时空分布规律及未来可能变化趋势，揭示出ＮＰＰ与气候因子的关系及对气候变化的响应情况，并指出目前研究中存在的主要问题及未来可能的研究方向，以期为以后进一步的研究起到一定的索引和参考作用㊂１１７４㊀１４期㊀㊀㊀徐雨晴㊀等：中国森林生态系统净初级生产力时空分布及其对气候变化的响应研究综述㊀２１７４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀１㊀ＮＰＰ估算方法全球不同尺度下ＮＰＰ估算大致经历了站点实测和模型估算两个阶段㊂１９６０ １９７０年代，国际生物圈计划对不同生态系统类型展开了大量的野外调查，第一次对生物圈尺度的生物量和生产力进行了分析㊂野外调查获得的实测数据比较可靠，但很难进行大范围比较均匀的实地调查取样，因而难以进行大区域乃至全球尺度ＮＰＰ估算，更无法就ＮＰＰ对未来气候变化的响应做出机理性预测㊂模型估算能够很好地解决这一问题，因而成为研究大尺度空间范围ＮＰＰ分布不可或缺的手段㊂然而，由于实测方法测定结果的准确性是模型估算方法无法企及的，因而很多模型估算结果往往需要利用实测结果进行验证和订正㊂目前，国内外关于估算ＮＰＰ的模型有２０多种，大体可分为统计模型㊁过程模型和参数模型三类，具体可归纳为以下几类：气候生产力模型㊂包括统计模型和半经验半理论模型两大类，它是利用年均温度和年降水量等气候因子与实际测量ＮＰＰ之间的统计关系而建立的回归模型，其优点是模型简单㊁应用方便，缺点是不同的研究区域误差可能较大㊂统计模型是较早期出现的经验模型，半经验半理论模型是统计模型的进一步发展，主要引进了植被净辐射和辐射干燥度等因子，增强了模型的机理性㊂但是，由于半经验半理论模型是在土壤水分供给充分㊁植物生长茂盛条件下的蒸发量来计算植物ＮＰＰ的，对于世界大多数地区该条件并不满足，因而在干旱㊁半干旱的草原地区应用时估算值偏高［９］㊂气候生产力模型主要有Ｍｉａｍｉ模型㊁ＴｈｏｒｎｔｈｗａｉｔｅＭｅｍｏｒｉａｌ模型㊁Ｃｈｉｋｕｇｏ模型㊁朱志辉模型和周广胜模型㊂生物地球化学模型（又称机理模型或生理生态过程模型）㊂是通过对植物的光合作用㊁有机物分解及营养元素的循环等生理过程的模拟而得到的，可以与大气环流模式耦合，因此可以用这类模型进行ＮＰＰ与全球气候变化之间的响应和反馈研究㊂由于其较强的机理性和系统性，所以该类模型的可靠性比较高，在不同条件下均可以详细地描述生物学过程［９］㊂该类模型主要包括ＢＥＰＳ模型㊁Ｃｅｎｔｕｒｙ模型㊁Ｂｉｏｍｅ⁃ＢＧＣ模型㊁ＣＥＶＳＡ模型等㊂光能利用率模型（遥感数据驱动模型）㊂是基于资源平衡观点以植物光合作用过程和Ｍｏｎｔｅｉｔｈ提出的以光能利用率为基础建立的［９］，模型简单，可直接利用遥感数据㊂１９９０年代出现了估算ＮＰＰ的遥感模型，近年来随着遥感技术的兴起和发展，以遥感数据驱动的植被ＮＰＰ估算得到迅速发展和应用，成为一个主要发展方向㊂光能利用率模型使区域及全球尺度的ＮＰＰ估算成为可能，但其生态学机理还有待于进一步研究㊂国际上最流行的ＮＰＰ遥感估算模型包括ＣＡＳＡ和ＧＬＯ⁃ＰＥＭ㊂ＣＡＳＡ模型是光能利用率模的典型代表，主要通过遥感的技术方法，以ＮＤＶＩ为驱动，借助于主要的驱动因子（气温㊁降水量㊁太阳辐射量等）计算植被ＮＰＰ值㊂生态遥感耦合模型是综合了生理生态过程模型和光能利用率模型的优点，通过叶面积指数将二者整合起来，可以反映区域及全球尺度的ＮＰＰ空间分布及动态，增强了陆地ＮＰＰ估算的可靠性和可操作性，表现出巨大的发展潜力㊂除此之外，近年国内外不断出现基于森林清查数据进行的ＮＰＰ估算研究㊂我国森林资源清查体系已有４０多年的历史，在此期间积累了大量森林资源清查样本数据，尤其是以省为单位的数据，这使得用清查数据估算森林生物量和生产力成为一种合理可行的方法，并成为生态学家们关注的焦点之一㊂例如，王玉辉等［１０］曾成功探讨利用森林资源清查资料的方法估算落叶松人工林和天然林生物量和生产力，并发展了估算公式㊂还有研究认为，基于树轮资料重建区域植被的ＮＰＰ是可行和有效的，然而，此方法有可能导致对陆地生态系统生物量的低估现象出现，相关研究仍处于初步阶段［１１］㊂２㊀全球森林ＮＰＰ总体分布从对全球森林生态系统ＮＰＰ的研究来看，其领域主要涉及全球纬度格局㊁不同区域及不同气候类型区间的差异等几个方面：纬度梯度控制着气候的空间变异规律，直接影响着温度和降水格局，这一方面影响植被的光合㊁呼吸等生理过程，另一方面影响土壤的形成和变化过程，从而对森林ＮＰＰ具有一定的决定作用㊂其中，就纬向分布而言，全球森林生态系统ＮＰＰ在赤道附近最大，随纬度升高而显著降低，纬度每升高１ʎＮＰＰ约减少１１．０５ｇＣｍ－２ａ－１，北半球及其区域ＮＰＰ的这种纬向变化规律更明显［１２］㊂例如，北半球地区纬度每升高１ʎＮＰＰ约减少１１．７１ｇＣｍ－２ａ－１，而南半球地区ＮＰＰ未呈现出显著的纬向变化规律；在亚洲㊁欧洲和北美洲区域，纬度每升高１ʎＮＰＰ分别约减少１７．１０㊁２３．６８９ｇＣｍ－２ａ－１和９．６３９ｇＣｍ－２ａ－１，而在南美洲区域ＮＰＰ却未呈现出纬向变化规律［１２］㊂就区域差异而言，全球各大洲之间森林生态系统ＮＰＰ整体上差异不显著，只有南美洲显著高于亚洲㊁欧洲和北美洲［１２］㊂就不同气候类型区而言，森林生态系统ＮＰＰ分布差异性很大，然而，相关研究结果并不一致，甚至有些结论相悖㊂例如：有研究［１３］表明，全球森林生态系统ＮＰＰ呈现出从寒冷性气候区域向温暖性气候区域逐渐增大的趋势，热带区域显著高于温带区域；但也有研究［１４］指出，热带区域森林生态系统地上部分的ＮＰＰ与其他气候区域没有显著差异，甚至低于温带区域㊂３㊀中国森林ＮＰＰ分布格局及其变化３．１㊀近几十年中国及其区域森林ＮＰＰ分布我国森林主要分布在东北㊁西南交通不便的深山区和边疆地区以及东南部山地，而广大的西北地区森林资源贫乏㊂东北地区的森林资源主要集中在大兴安岭㊁小兴安岭和长白山等地区㊂东北林区是我国最大的天然林区，横跨温带和寒温带两个气候带，属于针阔混交林与北方针叶林的过渡区域，形成温带落叶阔叶林㊁温带针阔混交林和寒温带针叶林３个基本林区㊂西南地区的森林资源主要分布在川西㊁滇西北㊁藏东南的高山峡谷地区，主要林区处在横断山脉，西南林区是我国第二大天然林区㊂南方地区森林资源分布比较均匀，人工林占很高比重㊂武夷山系和南岭山系较为集中，有林地面积占南方地区总面积的４５％㊂中国植被ＮＰＰ年均值在空间上的分布格局的研究结果总体差异不大，其中最为具体和定量化的结果如下：沿经度方向，水分由西北向东南逐渐增加，潜在自然植被ＮＰＰ与水分的分配格局总体保持一致，且ＮＰＰ随着经度的增加而增大，具体为ＮＰＰ在经度７３ʎ ９８ʎ之间较小（小于２００．０ｇＣｍ－２ａ－１），随后随经度的增加而增大，到１２８ʎ时最大（４９８．１ｇＣｍ－２ａ－１）；沿纬度方向，ＮＰＰ与热量由南向北逐渐递减的分配格局大体保持一致，总体呈现出 Ｕ 型递减模式，具体为ＮＰＰ在１８ʎ时最大（７２２．８ｇＣｍ－２ａ－１），随后递增至３９ʎ时最低（为７９．８ｇＣｍ－２ａ－１），递增至５１ʎ时又达到高值（４９９．５ｇＣｍ－２ａ－１）［１５］㊂关于近几十年来中国植被ＮＰＰ年际变化趋势方面的研究，结论并不一致，有研究［１５］认为，中国潜在自然植被ＮＰＰ总体保持上升趋势，也有研究［１６］表明，中国植被的ＮＰＰ在经历了２０世纪八九十年代的快速增长期后陷入停滞㊂中国不同气候带森林ＮＰＰ变化范围为２６１．９ ７２４．９５９ｇＣｍ－２ａ－１［１７］，这一范围值后来已得到绝大部分实测和模拟结果的验证㊂例如：利用遥感估算模型得到中国典型落叶针叶林ＮＰＰ实测平均值为４９０ｇＣｍ－２ａ－１［１８］及４７７．７４ｇＣｍ－２ａ－１［１９］㊂区域上，采用集成生物圈模型模拟大小兴安岭森林植被ＮＰＰ年均值为４９４．７９ｇＣｍ－２ａ－１［２０］，采用ＣＡＳＡ模型得出１９９２ ２０１２年东北落叶针叶林ＮＰＰ年均值为３５８．７ｇＣｍ－２ａ－１㊁落叶阔叶林ＮＰＰ年均值为４２４．９９ｇＣｍ－２ａ－１［２１］㊂运用Ｂｉｏｍｅ－ＢＧＣ模型模拟的１９８０ ２０１３年长白落叶松林ＮＰＰ变化范围为２８６．６０ ５６６．２７ｇＣｍ－２ａ－１，均值为４７７．７４ｇＣｍ－２ａ－１［１９］；模拟的１９６０ ２０１１年长白山阔叶红松林ＮＰＰ变化范围为４７３．２８ ７０３．４４ｇＣｍ－２ａ－１，均值为６１１．７１ｇＣｍ－２ａ－１，近似于基于样地实测的ＮＰＰ均值５９４．６６ｇＣｍ－２ａ－１［２２］；模拟的长白落叶松人工林ＮＰＰ变化范围为２７２．７９ ８４４．８０ｇＣｍ－２ａ－１，与基于样地实测的ＮＰＰ具有很好的一致性［２３］；模拟的北京山区华北落叶松林ＮＰＰ为２２５．４９ ５１９．３８ｇＣｍ－２ａ－１［２４］㊂然而，也有少数模型模拟的长白山阔叶红松林ＮＰＰ值接近或超过了这一范围上限，且不同模型的模拟结果差异较大，例如，通过ＥＰＰＭＬ过程模型的模拟值为１０８４ｇＣｍ－２ａ－１［２５］，通过回归模型的模拟值为７６９．３ｇＣｍ－２ａ－１［２６］，通过ＧＬＯＰＥＭ－ＣＥＶＳＡ模型的模拟值为７２２ｇＣｍ－２ａ－１［２７］㊂中国森林ＮＰＰ年总量的估算值差别较大，有的研究［２８］中为４００ˑ１０１２ ６４０ˑ１０１２ｇＣ／ａ（０．４ ０．６４ＰｇＣ／ａ）㊂也有研究表明［２９］，当气温平均升高１．５ħ㊁降水平均增加５％时，中国植被ＮＰＰ年总量由２．６４５ˑ１０１５ｇＣ／ａ增加到２．８０９１０ˑ１５ｇＣ／ａ，平均增加６．２％㊂３１７４㊀１４期㊀㊀㊀徐雨晴㊀等：中国森林生态系统净初级生产力时空分布及其对气候变化的响应研究综述㊀４１７４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀从研究的空间尺度来看，已有研究［３０］表明，国内的ＮＰＰ研究集中在全国以及东北㊁华北等区域㊂从本文的文献搜集情况来看，目前对我国森林ＮＰＰ时空演变以及对气候变化的响应研究中，以东北㊁东南林区较为多见，以西南林区最为少见㊂３．１．１㊀东北林区从地形分布看，东北林区山地植被ＮＰＰ最高，平原植被区次之，高原区最低［３１］㊂分析东北不同森林地区的ＮＰＰ发现，贡献率最大的是落叶阔叶林，以温带软阔叶林最大，ＮＰＰ平均水平为５７７．２ｇＣｍ－２ａ－１；温带针阔混交林ＮＰＰ年总量最高（１７．００１ˑ１０１２ｇＣ／ａ），占ＮＰＰ总量的２７．１６％［３２］㊂完达山系和长白山脉地区主要以落叶阔叶林和温带常绿针叶林植被为主，受海洋气候影响，水热条件充分，植被ＮＰＰ值相对较高，在７００ｇＣｍ－２ａ－１以上；大兴安岭东麓㊁小兴安岭地区植被主要以温带针阔混交林和落叶针叶林为主，受温度条件限制，ＮＰＰ值在６００ ８００ｇＣｍ－２ａ－１［３１］㊂１９９２ ２０１２年落叶针叶林及落叶阔叶林ＮＰＰ整体上均呈现出从东南向西北递增趋势，分别集中分布在大小兴安岭山区，以及长白山地区与辽东半岛；ＮＰＰ值变化范围大致相同，分别为２３５．５１ ４３９．１１和２３７．９４ ４３５．３８ｇＣｍ－２ａ－１［２１］㊂从时间动态来看，植被ＮＰＰ的变化主要表现为季节和年际变化两方面㊂对于年际变化，总体而言近几十年来东北地区森林生态系统ＮＰＰ在不同气候情景下的模拟结果基本一致，且模拟结果一般高于或近似于ＮＰＰ实测值，均表现出波动上升趋势㊂东北地区植被ＮＰＰ的这种提高，很可能是受气候变化的系列影响，如：地区气温升高㊁多年冻土退化㊁冻土冻融时间缩短，植被发芽期提前㊁落叶期推后导致植被生长期延长［３３］㊂３．１．２㊀东南林区中国东南部植被年均ＮＰＰ总体上呈现出从南到北㊁由东至西逐渐减少的态势，不同植被类型间差异明显，以常绿阔叶林最高，落叶针叶林最低［３４］㊂从变化趋势来看，近１０年（２００１ ２０１０年）来我国东南植被ＮＰＰ整体上略有减少，其中南部地区明显减少，北部地区明显增加［３４］㊂关于东南林区ＮＰＰ的研究相对有限，目前主要是以省市为单位或更小空间范围的零散报道㊂例如，采用Ｂｉｏｍｅ－ＢＧＣ生态过程模型模拟结果［３５］表明，１９９１ ２００５年福建省森林ＮＰＰ总量年均值为２．０４ˑ１０８ｇＣ／ａ，单位面积ＮＰＰ年均值为７５９．６３ｇＣｍ－２ａ－１，从区域分布来看，ＮＰＰ高值区主要分布在闽中㊁闽西两大山带海拔高受人类活动影响小的森林分布区；另有研究［３６］指出，福建省常绿阔叶林的ＮＰＰ为１８００ｇＣｍ－２ａ－１㊂采用周广胜模型模拟出１９５４ ２００９年浙江天童地区常绿阔叶林ＮＰＰ升高趋势极为显著（５０ ６０年代呈下降趋势，６０年代之后呈振荡上升趋势），年均值为１２１９．６ｇＣｍ－２ａ－１［３７］；天童地区木荷米槠林ＮＰＰ年均值为２１１６ ２５５５ｇＣｍ－２ａ－１［３８］㊂江苏省南京市森林ＮＰＰ由北向南呈现逐渐增加的特征，最南部地区ＮＰＰ大于１３００ｇＣｍ－２ａ－１［３９］㊂３．１．３㊀西南林区对我国西南林区ＮＰＰ的研究更为有限，相关报道也更为少见且比较零散，基本上是以地区植被ＮＰＰ的研究为主㊂例如，对西南地区的研究表明，２００１ ２０１１年西南地区植被ＮＰＰ均值为５４０．３３ｇＣｍ－２ａ－１［４０］；横断山区２００４ ２０１４年植被ＮＰＰ在整体上呈波动增加趋势，全区ＮＰＰ年总量变化范围为１８３．７６８ˑ１０１２ ２２３．２３９ˑ１０１２ｇＣ／ａ，多年均值为２０８．４９８ˑ１０１２ｇＣ／ａ；ＮＰＰ年均值变化范围为４０８ ４９６ｇＣｍ－２ａ－１，多年均值为４６３ｇＣｍ－２ａ－１［４１］㊂３．２㊀未来中国森林ＮＰＰ分布目前，对未来我国植被ＮＰＰ的预估研究也还非常有限，已有的研究中所采用的气候情景各异，结论也千差万别㊂对于未来我国植被ＮＰＰ的变化而言，有研究［４２］表明，３３ʎＮ以南ＮＰＰ将显著增加；３３ʎＮ以北，ＮＰＰ增加较少，局部地区生产力甚至下降㊂这与区域研究中气候变化将导致未来我国北方地区森林ＮＰＰ明显增加的结论不一致：在未来温度增加２．５ħ㊁降水增加１２％㊁ＣＯ２浓度加倍的情景下，长白山阔叶树和红松林的ＮＰＰ增幅分别为２７．８７％和２３．９６％［２２］；未来气候变化将导致我国东北地区森林ＮＰＰ明显增加［４３－４４］；未来气候情景下中国新疆天山云杉ＮＰＰ也将会增加２６．４％ ３７．２％［４５］㊂也有研究模拟出未来气候变化引起的森林ＮＰＰ在不同空间上的增加，如：到２０３０年我国森林ＮＰＰ将由东南向西北递增１％ １０％不等的幅度［４６］㊂还有模拟预估结果表明，２１世纪末（２０９０ ２０９９年）Ａ２㊁Ａ１Ｂ㊁Ｂ１情景下我国植被ＮＰＰ平均值依次由高降到低㊂其中，３情景下ＮＰＰ最低值均在本溪，分别为８９５㊁９５３㊁８８６ｇＣｍ－２ａ－１；最高值在Ａ１Ｂ㊁Ａ２情景下均在琼海，Ｂ１情景下在桂平，分别为２９２７㊁２７１９㊁２８２６ｇＣｍ－２ａ－１［４７］，也均表现为不同程度的增加㊂未来植被ＮＰＰ对气候变化的响应情况比较复杂，不同森林植被类型间差异性很大㊂一般而言，ＮＰＰ对降水变化将为正响应；对温度变化正负响应均有，但对温度的响应强于对降水的响应；对ＣＯ２浓度变化为正响应或无响应㊂例如：有研究表明，在未来Ａ２和Ｂ２情景下植被ＮＰＰ与降水量增加呈正相关，与温度升高呈负相关，其中温度升高对ＮＰＰ的负效应要大于降水量增加对ＮＰＰ的正效应［１９］㊂在未来ＣＯ２浓度㊁温度及降水同时增加的情景下，长白落叶松林ＮＰＰ明显增加；单独增加温度会减小长白落叶松林的ＮＰＰ，而降水及ＣＯ２浓度增加能够在一定程度上促进ＮＰＰ的增加，但降水增加的正效应明显弱于温度升高的负效应［２３］㊂也有研究表明，未来单独升高温度或增加降水都能够在一定程度上促进阔叶红松林ＮＰＰ的增加，但降水明显弱于温度的作用；ＣＯ２浓度加倍与温度㊁降水同时增加的情景下阔叶红松林ＮＰＰ也将明显增加，然而，单独升高ＣＯ２浓度对阔叶红松林ＮＰＰ没有明显的影响，但能促进长白落叶松林和华北地区典型油松林生态系统ＮＰＰ的增加［１５］㊂综上，由于生态系统本身及外界环境影响的复杂性㊁测定标志不统一㊁数据处理方法不同等各种原因，导致目前的研究中对ＮＰＰ的定量描述结果在不同程度上存在不一致性和不确定性，ＮＰＰ长期动态变化特征也可能存在差异㊂然而，ＮＰＰ的这种整合研究能够有助于全面掌握全国大范围以及特定区域特定生态环境条件下ＮＰＰ的时空分布特征及动态变化规律，充分反映出生态系统对气候变化响应的敏感性㊂另一方面，对ＮＰＰ研究数据的积累和有效整合，对于大数据时代基础数据库的创新和发展奠定了坚实的基础，同时为生态系统的脆弱性评估以及自然植被资源适度利用和科学管理起到一定的指导作用㊂４㊀气候因素对中国森林ＮＰＰ的影响植被与气候因子之间存在着显著的耦合关系㊂气候通过改变环境条件在植被的生理结构㊁过程等方面控制植被ＮＰＰ的形成，因而ＮＰＰ的变化能直接反映植被生态系统对环境气候条件的响应㊂在千年尺度上，气候变化是区域植被变化的主要原因，而非气候因子仅处于次要地位㊂近几十年气候因子的变化已经引起森林生态系统植被分布和生产力等多方面的变化［４８］㊂其中，温度㊁降水㊁大气ＣＯ２浓度㊁太阳辐射和地表蒸散的空间格局是影响植被ＮＰＰ分布和碳收支的重要控制因素㊂目前大量研究分析了植被ＮＰＰ与这些气候因子之间的关系，尤其以前三个因子的研究居多㊂４．１㊀单因子的影响４．１．１㊀温度的影响温度对森林ＮＰＰ的影响是一个复杂的过程，因研究区域㊁时段差异以及与其他因素的协同作用其结论不尽相同㊂升温同时控制着植被光合和呼吸两个过程，对这两个过程的影响决定着生态系统ＮＰＰ的升高或降低［４９］，即存在正负两方面的效应：一方面，单独温度升高对森林生态系统ＮＰＰ产生抑制作用，因为升温可增大植被呼吸速率，加速植被的干物质消耗，不利于森林植被对营养物质的累积㊂同时，升温会加剧土壤水分蒸发，导致森林植被水分胁迫增强，植物为了避免体内水分的大量流失，气孔关闭，降低光合作用速率，从而限制植被生长㊂目前的研究中，升温对ＮＰＰ抑制作用的研究结果相对较少，主要有对长白落叶松林［１９］㊁北京主要森林［２４］等的研究㊂另一方面，升温也可以加快森林生态系统内部物质循环进程，加快植被光合作用速率，延长植被生长季，从而提高植被的ＮＰＰ［５０］㊂升温在一定程度上还可加速土壤凋落物的分解，促进土壤养分的矿化，加快养分的释放以及增加养分对植物生长的有效性［５１］㊂许多中高纬度森林的生长均在一定程度上受氮素供给的限制，而升温能导致土壤氮素有效性的升高也可能间接地促进森林植被生产力的增加［５２］㊂升温对ＮＰＰ促进作用的研究结果比较多见，例如：中国东北地区气温较往年偏高１ ２ħ时，落叶针叶林年均ＮＰＰ大幅增加［２７］；温５１７４㊀１４期㊀㊀㊀徐雨晴㊀等：中国森林生态系统净初级生产力时空分布及其对气候变化的响应研究综述㊀。