植物逆境胁迫响应的分子机制研究

植物应答逆境胁迫分子机制的研究进展

作者：许存宾

来源：《种子科技》 2018年第9期

摘要：植物在生长过程中经常遭受各种胁迫因子的影响，随着分子生物学技术的发展，植物适应逆境的机制研究也从生理水平步入分子水平。对植物应答逆境胁迫的转录组、蛋白组和调控分子机制3个方面的研究进行了概述。

关键词：植物；应答逆境胁迫；分子机制；研究进展

植物经常遭受各种逆境胁迫，对生长发育造成不利影响，甚至引起死亡。植物的逆境胁迫通常包括非生物胁迫和生物胁迫，前者主要由一定的物理或化学条件引发，如高温、干旱、冷害、高盐、重金属、机械损伤等，后者主要由各种生物因子引发，如真菌、细菌、病毒、线虫和菟丝子等引起的病虫害[1]。植物为了适应逆境环境，会在分子、细胞、器官、生理生化等水平上作出及时调节[2～3]。植物对逆境胁迫的响应是一个非常复杂的生命过程，其分子机制至今尚未完全阐明。随着全球环境的日益恶化，各种逆境胁迫对植物生长发育带来的影响也日渐严重，成为制约现代农业发展的重要因素，各国学者对植物逆境应答机制的研究也投入了越来越多的力量[4]。

早期科学家们对植物在不利环境中的形态变化和生理指标变化研究较多，随着分子生物学技术的不断发展，对植物适应逆境机制的研究从生理水平进入分子水平，使得植物在逆境胁迫条件下的代谢机理研究取得了重要进展。植物受到逆境刺激后，通过系列信号分子对相关抗逆基因和蛋白的表达进行调节，进而改变自身形态和生理生化水平来适应逆境[5]。此研究不仅能探索生命现象的本质，而且能更好地进行分子育种和植物次生代谢产物合成研究。本文就植物应答逆境胁迫的转录组学、蛋白组学和分子调控机制3个方面的研究进展进行了概述。

1植物应答逆境胁迫的转录组学研究进展

转录组学（transcriptomics）是一门在RNA水平上研究生物体中基因转录的情况及转录调控规律的学科，即从RNA水平研究基因表达的情况。转录组学可定量分析生物体不同组织、不同发育阶段和不同环境条件下的基因表达变化情况。在研究植物应答逆境胁迫分子机制时，转录组学可以对有无进行逆境处理的植物基因表达情况进行差异分析，筛选出与植物抗逆有关的基因，还可以对不同品种、突变体、发育期或组织在同一逆境下的基因表达情况进行对比，筛选出与植物抗逆相关的新基因[6]。转录组研究的主要技术包括3种：①基于杂交的基因芯片技术(microarray)，该技术只适用于检测已知序列，却无法捕获新的mRNA，存在着遗失一些重要表达信息的风险。②基于Sanger测序法的SAGE(serialanalysisofgeneexpression)和MPSS(massivelyparallelsignaturesequencing)，首先提取试验样品中的RNA并反转录成cDNA，用锚定酶消化后接上接头再进行测序，因此可以获得较为完整的转录组学图谱，并且可以发现新的基因。③第二代测序技术的成熟和第三代测序技术的发展，对基因组学的研究产生了巨大的影响，并被广泛运用到了基因组测序工作中，RNA测序技术(RNA-Seq)已经逐渐成为转录组研究的主要方法。此外，cDNA-AFLP(amplifiedfragmentlengthpolymorphism，扩增片段长度多态性)、SSH(suppression-subtractivehybridization，抑制消减杂交法)、Northernblot、Q-RT-PCR(quantitativereverse-transcriptionPCR，定量逆转录PCR)、实时荧光定量PCR（QuantitativeReal-timePCR）等试验技术在转录组研究中起到了十分重要的作用[7，8]。

植物逆境响应机制的分子调控

随着全球气候变化和人类活动的不断加剧，植物逆境面临的挑战日益严峻。逆境环境，如高温、干旱、盐胁迫等，会对植物的生长和发展产生严重的影响，甚至导致植物死亡。为了适应这些挑战，植物必须依靠复杂的逆境响应机制来调节自身的生理状态。这些逆境响应机制主要通过逆境信号的传递和下游逆境响应基因的调控来实现，其中分子调控起着重要的作用。

一、逆境信号的传递机制

逆境信号的传递是植物逆境响应机制中非常重要的一环。在逆境环境下，植物会发生一系列生化反应和信号传递过程，使其能够快速适应新的生长条件。逆境信号的传递通常从逆境感受器开始。逆境感受器是一种能够识别逆境信号的蛋白质，可以感知逆境环境的变化，并将信号传递给下游的逆境响应途径，以调整植物的生长和发育。

逆境感受器的种类很多，其中比较重要的包括钙感受器、膜蛋白受体、转录因子和逆境相关酶等。这些感受器可以在逆境环境下识别相应的信号，例如膜蛋白受体可以识别逆境环境下植物细胞外的杀菌素和荷尔蒙分子，从而引发一系列反应。

二、逆境响应基因的调控机制

逆境信号传递的下一个步骤便是逆境响应基因的调控。在植物逆境响应中，逆境响应基因是最主要的一类调控基因。它们可以通过编码逆境蛋白、合成逆境相关蛋白和调节逆境代谢等方式来参与逆境响应的过程。

在逆境响应基因的调控中，许多转录因子扮演着重要角色。这些转录因子可以通过与DNA结合来控制基因的转录。其中有一些转录因子被称为转录激活因子(TFs)，它们可以激活逆境响应基因的转录，而其他一些转录因子则被称为转录抑制因子(TFRs)，它们可以阻止逆境响应基因的转录。此外，还有一类转录因子被称为共同作用因子(Co-TFs)，它们可以与TFs和TFRs一起合作，调节逆境响应基因的转录。

三、分子调控的重要性和应用前景

可以看出，分子调控在植物逆境响应机制中扮演着重要的角色。逆境响应基因的调控涉及复杂的信号传递、转录因子的作用和共同作用因子的合作等多个环节。因此，深入了解植物逆境响应的分子调控机制对于培育逆境耐受植物、提高农作物的品质和产量等方面具有重要的理论和应用价值。

上海农业科技　２０１７—５　

盐胁迫下木本植物光合作用响应机制研究进展　

张波－荣立苹：’陈柳３曹飞　

（１金陵科技学院园艺学院，江苏省南京市２１００３８；　

２延边大学农学院，告林省延吉市　１３３００２；　

３江苏省农业科学院知识产权处，江苏省南京市　２１００１４；　

４江苏龙灯化学有限公司，江苏省昆山市２１５３０１）　

摘　要：受全球气候变化、人口不断增长的影响，土壤盐碱化问题日趋严重，已成为了世界灌溉农业可持续　

发展的制约因素之一。为给提高木本植物光合效率和培育耐盐植物新种质提供理论依据，综述了盐胁迫对木本植　

物光合特性的影响、影响机制以及盐胁迫对木本植物光合生理指标的影响等方面的研究，并展望了盐胁迫对木本　

植物光合作用的研究方向。　

关键词：盐胁迫，木本植物，光合特性，机制；原因；光合生理指标　

土壤盐碱化是农业生产面临的严峻问题，全球近２０％的　

耕地和近５０％的灌溉地受到了不同程度的盐害威胁【ｌ】。目前，　

受全球气候变化和人Ｅｌ不断增长的影响，土壤盐碱化和次生　

盐碱化问题日趋严重，已成为制约世界灌溉农业可持续发展　

的因素之一。盐分是影响植物生长的一个重要环境因子，目　

前已有很多关于植物对高盐反应的报道，涉及与盐胁迫相关　

的生理生化以及植物对盐胁迫产生的复杂反应等　。例如，　

盐胁迫会诱发植物体内多种结构和功能发生改变，以利于植　

物适应新环境，土壤盐碱化会严重影响植物的光合作用［３１，　

维持光合功能是植物耐盐的重要机理之一等【４＇　。为给提高　

木本植物光合效率和培育耐盐植物新种质提供理论依据，在　

总结前人研究结果的基础上，笔者结合相关资料，对盐胁迫　

影响木本植物光合特性的影响、影响机制以及盐胁迫对木本　

植物光合生理指标的影响等方面的研究进行了综述，并展望　

了盐胁迫对木本植物光合作用的研究方向。　

１　盐胁迫对木本植物光合特性的影响　

植物耐盐性越强，其生长受抑制程度越小。植物生长通　

过光合产物的积累实现，然而，盐胁迫作为植物生长发育中　

植物逆境胁迫下基因互作的研究

植物是生命的基础，地球上最早出现的生命形式之一。在漫长的进化过程中，它们适应了各种环境，在地球上广泛分布。然而，植物面临各种潜在的逆境胁迫，如干旱、高温、低温、盐碱、重金属等，这些环境因素严重制约着植物的生长、发育和产量。因此，植物必需通过一系列适应策略来应对不利环境。

植物抗逆机制主要是通过基因表达的调节来实现，调节机制包括转录因子、后转录调节、信号传导和代谢适应等。这些调节机制是高度协调的，目的是使植物维持生长和发展的正常节奏。植物对逆境的响应产生许多新的基因表达，这些基因在处理逆境胁迫时发挥了重要作用。

植物在逆境胁迫下新基因表达的调节是一个非常复杂的过程，涉及到多个途径，包括转录因子、非编码RNA和逆境响应信号通路等。逆境引起的信号通路通常与细胞膜上受体激活有关，这些受体可以感知环境压力，并触发一系列信号通路。这些信号通路可以激活一系列重要基因的表达，从而使植物能够适应环境压力。

植物逆境胁迫下基因互作的研究在遗传学和分子生物学领域中得到了广泛关注。通过这项研究，科学家们可以更深入地了解植物对环境胁迫的适应机制，为创建更加抗逆、高产农业生物品种提供基础。

在植物的抗逆响应中基因互作起着至关重要的作用。植物逆境下的基因表达调节是高度协同的，需要许多基因，而不仅仅是单个基因表达的变化。因此，研究植物逆境响应的谱系图可以更好地揭示这些基因之间的相互作用。

从表观遗传学的角度来看，许多基因都受到DNA甲基化和组蛋白修饰等表观遗传机制调节。这些机制调节一定程度上可以决定基因转录的活性。在植物逆境响应中，表观遗传调节机制也扮演着重要角色。例如，研究表明，在水稻中，DNA甲基化在干旱处理后发生了变化，这影响了一些适应性基因的表达。 非编码RNA在植物逆境响应中也起着重要作用。非编码RNA通常包括小RNA和长非编码RNA。长非编码RNA可以参与植物逆境响应，它在转录后的剪接中扮演了重要的角色，调节基因表达和产生类似转录因子的作用。小RNA则在RNA干扰通路中发挥了作用，具有调节基因表达的功能。