光合作用发现历史
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高中生物学发展史知识小结必修一(一)细胞学说的建立和发展过程1.1543年,比利时的维萨里发表《人体构造》,揭示了人体在器官水平的结构。
2.罗伯特虎克:英国人,细胞的发现者和命名者。
1665年,他用显微镜观察植物的木栓组织,发现由许多规则的小室组成,并把“小室”称为cell——细胞。
3.列文虎克:荷兰人,他用自制的显微镜进行观察,对红细胞和动物精子进行了精确的描述。
4.19世纪30年代,德国植物学家施莱登(1804— 1881)和动物学家施旺(1810— 1882)提出了细胞学说,指出细胞是一切动植物结构的基本单位。
恩格斯曾把细胞学说誉为19世纪自然科学三大发现之一。
5.魏尔肖:德国人,他在前人研究成果的基础上,总结出“细胞通过分裂产生新细胞”。
(二)生物膜流动镶嵌模型的探索历程1.1895年,欧文顿发现脂质更容易通过细胞膜。
提出假说:膜是由脂质组成的。
2.20世纪初,科学家的化学分析结果,指出膜主要由脂质和蛋白质组成。
3.1925年,两位荷兰科学家用丙酮从细胞膜中提取脂质,铺成单层分子,发现面积是细胞膜的2倍。
提出假说:细胞膜中的磷脂是双层的4.1959年,罗伯特森在电镜下看到细胞膜由“暗—亮—暗”的三层结构构成。
提出假说:生物膜是由“蛋白质—脂质—蛋白质”的三层结构构成的静态统一结构5.1970年,科学家用荧光标记人和鼠的细胞膜并让两种细胞融合,放置一段时间后发现两种荧光抗体均匀分布。
提出假说:细胞膜具有流动性6.1972年,桑格和尼克森提出生物膜流动镶嵌模型,强调膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性,并为大多数人所接受。
(三)酶的发现史1.斯帕兰札尼:意大利人,生理学家。
1783年他通过实验证实胃液具有化学性消化作用。
2.巴斯德:法国人,微生物学家,化学家,提出酿酒中的发酵是由于酵母菌的存在,没有活细胞的参与,糖类是不可能变成酒精。
3.李比希:德国人,化学家。
认为引起发酵时酵母细胞中的某些物质,但这些物质只有在酵母细胞死亡并裂解后才能发挥作用。
光合作用发现历史光合作用是植物和一些单细胞生物利用太阳能将二氧化碳和水转化为有机物和氧气的过程。
这是地球上最重要的生化过程之一,也是维持生态平衡的关键。
光合作用的发现可以追溯到17世纪。
1627年,奥斯瓦尔德·库尔德(Oswald Croll)首先提出了光合作用的观点,他认为蕨类植物是从水和土壤中吸收养分,通过太阳光合成为自己的食物。
然而,在当时,此观点并未受到广泛接受。
1779年,尼古拉斯·特楚斯·德·塞尔诺(Nicolas-Theodore de Saussure)进行了一系列实验,证明了光合作用过程中涉及水和二氧化碳的参与。
他还发现了植物体内存在一种奇特的气体,这就是氧气。
1796年,瑞典化学家卡尔·威廉·蔡尔龄(Carl Wilhelm Scheele)通过实验证明了植物在光照条件下吸收二氧化碳,释放出氧气。
他还发现了植物体内所含的绿色色素。
1804年,法国物理学家雅克·图内尔(Jean Senebier)通过一系列实验,确认了光合作用仅在光照下进行。
他观察到,植物在黑暗中无法进行光合作用,而只能进行呼吸作用。
1837年,德国植物学家伊伦斯特·威尔海多·冯·维尔特(Eduard Strasburger)首次将光合作用的过程进行了系统分类。
他认为光合作用分为光化学和光合化学两个阶段。
1864年,英国生物化学家朱利热斯·冯·萨克(Julius von Sachs)证明了光合作用基本上是在植物叶绿体中进行的。
他观察到,在黄绿色的花粉中包含有叶绿素,而不同颜色的花粉则没有。
1905年,德国生物化学家理查德·威尔斯(Richard Willstätter)成功地从黄豆中提取出了叶绿素,这是人们首次获得纯净的叶绿素样品。
他还通过一系列实验,确认了叶绿素参与光合作用过程中的光反应。
光合作用是自然界中实现碳循环非常重要的一环,对我们现在生物圈能维持这样的稳定性有着非常重要的作用,那么我们今天就来详细了解一下什么是光合作用,光合作用的过程和实质是什么?一、光合作用的定义光合作用是指绿色植物通过叶绿体,利用光能,把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物,并且释放出氧的过程。
发现者:英国科学家普利斯特利二、光合作用的过程1、光反应(1)场所:叶绿体的类囊体上。
(2)条件:光照、色素、酶等。
(3)物质变化:叶绿体利用吸收的光能,将水分解成[H]和O2,同时促成ADP和Pi 发生化学反应,形成ATP。
(4)能量变化:光能转变为ATP中的活跃的化学能。
2、暗反应(1)场所:叶绿体内的基质中。
(2)条件:多种酶参加催化。
(3)物质变化:CO2的固定:CO2与植物体内的C5结合,形成C3;C3的还原:在有关酶的催化作用下,C3接受ATP水解释放的能量并且被还原,经过一系列的变化,形成葡萄糖和C5。
(4)能量变化:ATP中活跃的化学能转变为有机物中的稳定的化学能。
反应的化学方程式为:6CO2+6H2O---光照+叶绿素---C6H12O6+6O2三、光合作用的实质1、物质上,将无机物转换成有机物2、能量上,将活跃的化学能转化为稳定的化学能四、光合作用中的光的要求光合作用主要靠可见波段的光来进行,波长390-410nm紫光可活跃叶绿体运动;波长600-700nm红光,可增强叶绿体的光合作用;波长500-560nm绿光,会被叶绿体反射和透射,使光合作用下降。
所以,凡是落在这一范围内的光都可以进行光合作用(绿光不好)。
五、植物的光合作用有什么好处1、将光能转变成化学能。
绿色植物在同化二氧化碳的过程中,把太阳光能转变为化学能,并蓄积在形成的有机化合物中。
人类所利用的能源,如煤炭、天然气、木材等都是如今或过去的植物通过光合作用形成的;2、吸收空气中的二氧化碳,释放氧气,这就在一定程度上保证了生物圈中的碳——氧平衡3、光合作用制造的有机物,既为植物的生长发育提供营养物质,也为动物和人提供食物来源;4、光合作用将光能转化并储存在有机物里,为动、植物和人类生命活动提供能量来源;。
时间事件1648 荷兰人van Helmont 。
柳树种植实验,认为柳树增加的重量来自于灌溉用的水。
1727 英国Stephan Hales 《静力学短论,包括植物静力学或关于植物浆液的一些静力学试验的考察》。
植物从空气中得到了一部分营养。
1748,177 0 1748 俄国罗蒙诺索夫1770 法国Antoine Lavoisier 质量守恒定律1770-1785化学家气体收集及分析1771 及之Joseph Priestley1776 《对不同种空气的试验和观察》植物改善空气的发现后1773 荷兰人Jan Ingenhouse 听闻上述实验.1773 年,做了500 次以上关于植物影响空气的实验。
10 月,发表《关于植物的实验,它们是日光下改善空气和在阴暗处和夜间损坏空气的强大力量的发现》1782 瑞士Jean Senebier 《关于日光影响的三界物质,特别是植物界所起变化的物理化学论文集》固定的空气(二氧化碳)溶于水就是植物从周围空气中吸取的营养,这也是它们转化固定空气,供应纯净空气的来源。
1804 日内瓦Nicolas Theodore de Saussure 《关于植物化学的研究》植物产生的有机物质总量以及它们释放的氧量,远远超过它们消耗的固定空气(二氧化碳)的量。
光合作用必定还用水作为反应物。
1817 法国化学家P.J.Pollotier 和J.B.Caventou 提出“chorophyll ”叶绿素一词。
来源于希腊文?“chloros ”绿色和“phyllon ”叶。
1845 德国医生Julius Robert Mayer 《有机体的运动及其与代谢的关系》植物取得一种力量——光,并产生另一种力量——化学差异。
将能量转化定律公式化。
1864 法国植物生理学家T.B. Boussinganltu ,研究多种陆生植物,发现光合作用比值“吸收二氧化碳量/释放氧气量=1 ”1864 德国植物生理学家Julius Sachs 植物半叶实验。
第五章第4节能量之源——光与光合作用二、光合作用的原理和应用光合作用的探究历程一、教材分析新课标对光合作用的认识过程从原来的“了解”水平提高到了“说明”水平,教材中本部分内容从回顾科学家对光合作用的探究历程开始,让学生感知他们探索的科学精神和实事求是的科学态度,学习科学探究的一般方法和实验设计的原则,并且得出光合作用的反应式。
教材中详细描述了各探究实验的关键环节,对学生的探究思维具有很好的启发性。
二、教学目标1.知识目标:1.知道光合作用被发现的基本过程2.简述出光合作用的原料、产物、条件和反应场所。
2.能力目标:1.重新走进科学家发现光合作用的有关实验,学会运用科学探究的手段发现问题、解决问题,发展科学探究能力;2.在实验探究中掌握科学探究的一般原则,重点是对照实验原则和单因子变量原则3.过读书和师生的讨论活动,培养学生自学和主动探索新知识的技能、技巧。
3.情感、态度和价值观目标:1.体验科学探究历程,体会科学概念是在不断观察、实验、探索和争论中形成;2.认同科学家不仅要继承前人的科研成果,而且要善于吸收不同学科中的有关知识,还要具有质疑、创新及勇于实践的科学精神和科学态度;3.学会参与、合作和交流探究的内容和结果;4.认识到技术的发展在科学研究中的作用,尊重科学且用发展的观点看待科学、树立辨证的科学观。
三、教学重点难点重点:光合作用的发现及研究历史过程中的各实验设计、优缺点和结论。
难点:光合作用的发现过程中各实验如何巧妙地连接起来,如何过渡,如何引导学生进行思考探究从而得出正确结论。
四、学情分析学生在初中生物课中学习过有关光合作用的知识,而且生活实践中也对光合作用有所了解。
但是,对于光合作用的发现历史却很陌生,关键对于我们这节课要达到的目标“科学探究的一般方法”知之甚少。
高中学生具备了一定的观察和认知能力,分析思维的目的性、连续性和逻辑性也已初步建立,但还很不完善,对事物的探索好奇,又往往具有盲目性,缺乏目的性,并对探索科学的过程与方法及结论的形成缺乏理性的思考。
第1课时光合作用的认识过程与光合色素[学习目标] 1.说出光合作用的发现及研究历史。
2.说出叶绿体中的光合色素的种类和作用。
3.学会提取和分离叶绿体中的光合色素的方法。
一、解开光合作用之谜1.下图是萨克斯的实验,请分析:(1)把绿叶先在暗处放置24小时的目的是什么?答案消耗掉叶片中原有的淀粉,防止干扰实验结果。
(2)该实验是如何形成对照的?答案树叶一半遮光,一半曝光,形成了对照。
(3)为什么要用酒精脱色后再用碘液处理?答案避免叶片颜色对实验结果的干扰。
(4)本实验的结论是什么?答案光合作用的产物中有淀粉。
2.萨克斯实验跟鲁宾和卡门的实验对照设计方法相同吗?答案不相同。
萨克斯实验的对照方式为自身对照(一半曝光与另一半遮光);而鲁宾和卡门实验的对照方式为相互对照(通过标记不同的物质:H218O和C18O2)。
3.借鉴普利斯特莱和萨克斯的实验方法,如何设计实验证明CO2是光合作用的必要条件?答案将绿色植物放在玻璃罩内,一组中加入盛有NaOH溶液的烧杯,一组加入盛有等量蒸馏水的烧杯。
暗处理一段时间后,再置于相同光照条件下,经碘蒸气处理,观察是否有蓝色出现。
1.下列实验中,科学家使用的方法不同于其他的是( )A.科学家对分泌蛋白的合成和分泌过程的研究B.萨克斯证明光合作用的产物除氧气外还有淀粉C.鲁宾和卡门证明光合作用过程中释放的氧气来自水D.卡尔文探明CO2中的碳在光合作用过程中的转化途径答案 B解析科学家利用同位素标记法对分泌蛋白的合成和分泌进行了研究,发现3H标记的亮氨酸在细胞内出现的先后顺序;鲁宾和卡门用同位素标记法证明光合作用释放的氧气来自水;卡尔文利用同位素标记法探明CO2被用于合成糖类等有机物,上述三个实验都采用了同位素标记法。
萨克斯通过对绿叶的遮光与曝光处理,证明光合作用的产物除氧气外还有淀粉,该实验没有采用同位素标记法。
2.如图是20世纪40年代美国科学家鲁宾和卡门采用同位素标记法研究光合作用的示意图。
高中生物学史必修一:(一)细胞学说的建立和发展过程1、1543年,比利时的维萨里发表《人体构造》,揭示了人体在器官水平的结构。
2、罗伯特虎克:英国人,细胞的发现者和命名者。
1665年,他用显微镜观察植物的木栓组织,发现由许多规则的小室组成,并把“小室”称为cell——细胞。
3、列文虎克:荷兰人,他用自制的显微镜进行观察,对红细胞和动物精子进行了精确的描述。
4、19世纪30年代,德国植物学家施莱登(1804— 1881)和动物学家施旺(1810— 1882)提出了细胞学说,指出细胞是一切动植物结构的基本单位。
恩格斯曾把细胞学说誉为19世纪自然科学三大发现之一。
5、魏尔肖:德国人,他在前人研究成果的基础上,总结出“细胞通过分裂产生新细胞”。
(二)生物膜流动镶嵌模型的探索历程1、1895年,欧文顿发现脂质更容易通过细胞膜。
提出假说:膜是由脂质组成的。
2、20世纪初,科学家的化学分析结果,指出膜主要由脂质和蛋白质组成。
3、1925年,两位荷兰科学家用丙酮从细胞膜中提取脂质,铺成单层分子,发现面积是细胞膜的2倍。
提出假说:细胞膜中的磷脂是双层的4、1959年,罗伯特森在电镜下看到细胞膜由“暗—亮—暗”的三层结构构成。
提出假说:生物膜是由“蛋白质—脂质—蛋白质”的三层结构构成的静态统一结构5、1970年,科学家用荧光标记人和鼠的细胞膜并让两种细胞融合,放置一段时间后发现两种荧光抗体均匀分布。
提出假说:细胞膜具有流动性6、1972年,桑格和尼克森提出生物膜流动镶嵌模型,强调膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性,并为大多数人所接受。
(三)酶的发现史1、斯帕兰札尼:意大利人,生理学家。
1783年他通过实验证实胃液具有化学性消化作用。
2.巴斯德:法国人,微生物学家,化学家,提出酿酒中的发酵是由于酵母菌的存在,没有活细胞的参与,糖类是不可能变成酒精。
3.、李比希:德国人,化学家。
认为引起发酵时酵母细胞中的某些物质,但这些物质只有在酵母细胞死亡并裂解后才能发挥作用。
光合作用的历史一、古代发现在古代,人们已经开始观察到一种神奇的现象,即植物在太阳下生长茂盛。
古埃及人相信太阳是所有生命的创造者,植物能够通过太阳的光线进行某种转化来生长。
这种现象引发了人们对光合作用的好奇与探索。
二、植物光合作用的启示17世纪,“生命之火”的理论被研究者鲍因提出,他认为光合作用如同植物的呼吸一样,是植物生存的关键。
这种启发促使科学家们开始深入研究植物如何利用阳光进行光合作用的过程。
三、光合作用的关键发现19世纪末20世纪初,科学家们对光合作用的研究取得了重大突破。
荷兰科学家范尼尔发现植物只有在光照下才能释放氧气,他发现了氧气的来源是水分子,这一发现揭开了光合作用的核心过程。
四、光合作用的机制解析20世纪,科学家们对光合作用的机制有了更深入的理解。
他们发现叶绿体是光合作用的主要场所,光能被捕获并转化为化学能。
通过光合作用,植物可以将二氧化碳和水转化成糖类物质,并释放出氧气。
五、现代光合作用研究随着科学技术的飞速发展,现代对光合作用的研究变得更加深入和细致。
科学家们利用分子生物学、蛋白质结构等技术手段,揭示了光合作用背后更为复杂的化学过程。
六、光合作用的意义与展望光合作用作为自然界中一个重要的生命过程,对地球生态系统的稳定起着至关重要的作用。
通过光合作用,植物制造出氧气、提供能量和营养物质,为整个生物圈的生存发展做出了巨大贡献。
结语光合作用的历史早已悠久,经过多个阶段的探索与发现,人类对光合作用的了解不断深化,这一生命之源的奥秘仍然让我们充满好奇和探求。
愿科学家们继续保持对光合作用的研究热情,揭示更多有关这一生命过程的秘密。
光合作用的研究历程及进展摘要:本文通过对光合作用的发现历程以及现今的进展成果进行探索,来增强对光合作用的历史及作用的理解关键字:光合作用、历史、进展、成果正文:大部分植物都植根于土中 ,一旦拔出,便会死亡。
早在两千多年前,人们受古希腊著名哲学家亚里土多德的影响,认为植物体是由"土壤汁"构成的,即植物生长发育所需的物质完全来自土壤。
然而,1648年比利时医生海尔蒙特通过种植柳树的实验,却有奇特的发现。
种植前,海尔蒙特先将柳树和土壤各自称重,五年后他再次称量。
结果发现:五年内柳树增加了75千克,而土壤只减少了57克。
很明显,植物生长过程中利用了土壤之外的物质来供应生长所需。
海尔蒙特认为柳树的增重来自于他浇的水,但他忽视了植物生长也需要其它物质。
在长期和有效的植物营养的研究中,这也是定量实验的第一次尝试。
早在1637年,我国明代科学家宋应星在《论气》一文中,已注意到空气和植物的关系,提出"人所食物皆为气所化,故复于气耳"。
可惜因受当时科学技术水平的限制,未能用实验来证明这一精辟的论断。
直到1727年,英国植物学家斯蒂芬·黑尔斯才提出植物生长时主要以空气为营养的观点。
而最先用实验方法证明绿色植物从空气中吸收养分的是英国著名的化学家约瑟夫·普利斯特利。
1771年,英国的普里斯特利(J.Priestley,1733-1804)发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。
他做了一个有名的实验,他把一支点燃的蜡烛和一只小白鼠分别放到密闭的玻璃罩里,蜡烛不久就熄灭了,小白鼠很快也死了。
接着,他把一盆植物和一支点燃的蜡烛一同放到一个密闭的玻璃罩里,他发现植物能够长时间地活着,蜡烛也没有熄灭。
他又把一盆植物和一只小白鼠一同放到一个密闭的玻璃罩里。
他发现植物和小白鼠都能够正常地活着,于是,他得出了结论:植物能够更新由于蜡烛燃烧或动物呼吸而变得污浊了的空气。
但他并没有发现光的重要性。
光合作用的历史发展过程是怎样的光合作用,这个自然界中最为神奇和重要的过程之一,对于地球上几乎所有生命的存在和延续都起着至关重要的作用。
它不仅为植物提供了生长和生存所需的能量,也间接地为动物和人类提供了食物和氧气。
那么,光合作用的发现和研究经历了怎样的历史发展过程呢?早在公元前 3 世纪,古希腊哲学家亚里士多德就对植物的生长产生了浓厚的兴趣。
然而,当时的科学认知水平有限,对于植物如何生长和获取营养的理解还非常模糊。
到了 17 世纪,比利时的科学家海尔蒙特进行了一项著名的柳树实验。
他将一棵柳树苗种植在一个装有一定量土壤的木桶中,只浇水。
五年后,柳树的重量增加了很多,而土壤的重量几乎没有变化。
海尔蒙特由此得出结论,认为植物生长所需的物质主要来自于水。
虽然这个实验在方法和结论上存在一定的局限性,但它为后来对光合作用的研究奠定了基础。
18 世纪,英国科学家普利斯特利通过实验发现,植物能够更新因蜡烛燃烧或动物呼吸而变得污浊的空气。
他将一支点燃的蜡烛和一只小白鼠分别放在密闭的玻璃罩内,蜡烛不久就熄灭了,小白鼠很快也死去了。
而当他把一盆植物和点燃的蜡烛或小白鼠一起放入密闭的玻璃罩内时,蜡烛能够长时间燃烧,小白鼠也能够存活较长时间。
普利斯特利的实验初步揭示了植物与空气之间的某种关系,但他并没有明确指出这种关系的本质。
后来,荷兰科学家英格豪斯进一步改进了普利斯特利的实验。
他发现,只有在有光的条件下,植物才能更新空气。
这一发现使得人们开始认识到光在植物生长和空气更新过程中的重要作用。
19 世纪,科学家们对于光合作用的研究取得了更为重要的突破。
德国科学家萨克斯通过实验证明,植物在光下能够产生淀粉。
他将绿叶在暗处放置几个小时,以消耗叶片中原有的淀粉,然后将叶片的一半曝光,另一半遮光。
一段时间后,用碘液处理叶片,发现曝光的部分呈深蓝色,遮光的部分则没有颜色变化。
这一实验有力地证明了光合作用能够产生有机物——淀粉。
同一时期,德国科学家恩格尔曼利用水绵和好氧细菌进行了巧妙的实验。
光合作用发现历史资料整理一、传统史料--- 光合作用反应式的发现1. 过去,人们一直以为,小小的种子之所以能够长成参天大树,古希腊哲学家亚里士多德认为,植物生长所需的物质完全依靠于土壤。
2. 1648 年,一位荷兰科学家范•赫尔蒙特对此产生了怀疑,于是他设计了盆栽柳树称重实验,得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论。
虽然他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成,但从此拉开了光合作用的研究史。
赫尔蒙特把90 千克的土壤放在花盆中,然后种上2 千克重的柳树,并经常浇水,5 年过去了,柳树长到76 千克重,而花盆中的土壤只少了60 克。
3. 早在1637 年,我国明代科学家宋应星在《论气》一文中,已注意到空气和植物的关系,提出“人所食物皆为气所化,故复于气耳”。
可惜因受当时科学技术水平的限制,未能用实验来证明这一精辟的论断。
直到1727年,英国植物学家斯蒂芬•黑尔斯才提出植物生长时主要以空气为营养的观点。
而最先用实验方法证明绿色植物从空气中吸收养分的是英国著名的化学家约瑟夫•普利斯特利。
在1771年发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。
4. 1779年, 荷兰科学家英恩豪斯( Jan Ingenhousz )进一步证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用,而其他所有器官即使在白天也会使空气变坏。
这些实验结果为后来人们认识植物绿色部分和光在植物光合作用中的重要性奠定了基础。
5.1872 年,科学家塞尼比尔(J.Senebier )如何做实验证明光和CO2的必要性。
6.1804 年,瑞士学者德•索苏尔研究了植物光合作用过程中吸收的二氧化碳与放出的氧之间的数量关系,结果发现植物制造的有机物和释放出的氧的总量,远远超过它们所吸收的二氧化碳的量。
由于实验中只使用植物、空气和水,别无他物,因此,他断定植物在进行光合作用合成有机物时不仅需要二氧化碳,水也必然是光合作用的原料。
他认为是CO2 和H0乃是植物体有机物之来源。
此结论不仅证实了海尔蒙脱关于柳树生长过程中合成植物体的物质主要来自水的推论,而且把人们对光合作用本质的认识提高到一个崭新的阶段。
德•索叙尔实验告诉我们,定量分析法在科学研究中的重要性,7 、1845 德国科学家梅耶R。
Mayer. 据能量转化定律指出,植物在进行光合作用时,把光能转化成化学能储存起来。
8. 德国的又一位科学家萨克斯在1864 年用紫苏进行实验。
这一实验成功地证明了绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。
因此,最终确定了至今人们还在沿用的光合作用总反应式。
二、近代思想与技术应用,光反应和暗反应概念提出1 、1880年,德国科学家恩格尔曼(C.Engelmann)用水绵进行了进行了光合作用的实验。
恩吉尔曼的实验巧妙地证明了光合作用的场所是叶绿体。
2 、19 世纪60 年代,科学家总结出光合作用的反应式能不能解决光合作用产生的氧是来自什么物质?应该注意到光合作用反应式中所有的反应物和产物都含有氧,而上面两式并没有指出释放的Q是来自CO还是"0。
很多年来,人们一直以为光能将CO分解成Q和C,C与H20结合成(CH20 )。
3 、1931 年微生物学家尼尔将细菌光合作用与绿色植物的光合作用加以比较,提出了以下光合作用的通式:C0+2HA I(CH0)+2A+H0,这里的HA代表一种还原剂,可以是HS有机酸等,紫色硫细菌(purple-sulfur bacteria) 和绿色硫细菌(green-sulfur bacteria) 利用HS为氢供体,在光下同化CO: C0+2HS T(CH2O)+2S+HO,光合细菌在光下同化C0 而没有02的释放,02不是来自二氧化碳而是水。
因此他第一次提出光在光合作用中的作用是将水光解。
同时认为光合作用放出的O不是来源于CO,而是来源于"Q绿色植物光合作用中的最初光化学反应是把水分解成氧化剂(OH)与还原剂(H) o还原剂(H)可以把CO还原成有机物质;氧化剂(OH)则会通过放出O而重新形成HO。
4、1941年鲁本(S.Ruben)制备的同位素标记的H18 O和C18 O分别进行光合作用实验,证明了O 来源于水。
5 、光合作用需要光,然而是否其中每一步反应过程都需要有光呢?20世纪初英国的布莱克曼(Blackman/1905、德国的瓦伯格(O.Warburg)等人在研究光强、温度和CO2浓度对光合作用影响时发现, 在弱光下增加光强能提高光合速率,但当光强增加到一定值时,再增加光强则不再提高光合速率。
这时要提高温度或C02浓度才能提高光合速率。
据测定,在10〜30 C的范围内,如果光强和CO2浓度都适宜的话,光合作用的Q o = 2〜2.5(Q 10为温度系数,即温度每增加10C,反应速度增加的倍数)。
按照光化学原理,光化学反应是不受温度影响的,或者说它的Q o接近1;而一般的化学反应则和温度有密切关系,Qo为2〜3,这说明光合过程中有化学反应的存在。
用藻类进行闪光试验,在光能量相同的前提下,一种用连续照光,另一种用闪光照射,中间隔一定暗期,发现后者光合效率是连续光下的200%〜400%。
这因此,Blackman 认为光合作用中存在两个反应,一个是叶绿素对光能的吸收反应,称为光反应,另一个是受温度影响的酶促反应,称为暗反应,也称为Blackman 反应。
光合作用是光反应和暗反应共同作用的结果。
光反应--------- 暗反应------------ 光合作用受光影响受温度影响(CO2)光反应受光影响,暗反应受温度和CO影响。
Blackman反应发现的意义是:证明光能不是直接用于CO的同化,而是经过转化,否则受温度影响就小。
后来的试验表明,光反应和暗反应可在时间上分隔。
正在光下进行光合作用的植物材料,短暂闭光,使之处于黑暗中,仍能吸收14CQ。
这说明光反应的作用可能是吸收和转换光能,而暗反应是利用光反应转换的能量,同化CO。
这也证实了Blackman发现的正确性。
但是, 这时科学家仍不清楚光反应将光能转换为何种化学能形式。
(希尔反应说明光反应将光能转化成电能)三、暗反应研究历程1946 年后,美国的马尔文•卡尔文与他的同事们研究一种小球藻,以确定植物在光合作用中如何固定CO。
经9年左右的时间,他终于弄清了光合作用中二氧化碳同化的循环式途径。
1.采用什么技术探明CO中碳的途径?简介同位素标记法、双向层析法和显微自显影技术。
此时14C 示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟,卡尔文正好在实验中用上此两种技术。
他们将培养出来的藻放置在含有未标记CO2 的密闭容器中,然后将14C 标记的CO2 注入容器,培养相当短的时间之后,将藻浸入热的乙醇中杀死细胞,使细胞中的酶变性而失效。
接着他们提取到溶液里的分子。
然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物,再通过放射自显影分析放射性上面的斑点,并与已知化学成份进行比较。
在双相纸层析放射自显影图谱中鉴定出20 余种带有C 标记的化合物,包括糖磷酸酯、有机酸和氨基酸等。
2.怎样才能按反应顺序找到生成的各种化合物?缩短时间依次测定出的化合物种类为ABCD---ABC -------------------------------------------------------------------------- AB ,推测化合物产生的顺序3.怎么确定第一个生成的化合物是什么?他发现当把光照时间缩短为几分之一秒时,磷酸甘油酸(C3)占全部放射性的90%,在5 秒钟的光合作用后,卡尔文找到了含有放射性的C3、C5 和C6。
实验表明:CO- G(酸)—G(糖)------C 5(C6)4.怎么确定CO2 的受体是什么最初推测二氧化碳受体为二碳化合物,实验中没有找到。
卡尔文发现在光照下C3(酸)和C5很快达到饱和并保持稳定。
如果在光照下突然中断二氧化碳的供应,则C5就积累起来,C3 (酸)浓度就急速降低。
但当把灯关掉后,C3(酸)的浓度急速升高,同时C5的急速降低。
确定二氧化碳的受体是核酮糖-1,5-二磷酸。
由于第一个被提取到的产物是一个三碳分子, 所以将这种CO2 固定途径称为C3 途径,后来研究还发现,CO2固定的C3途径是一个循环过程,人们称之为C3循环。
这一循环又称卡尔文循环。
他证明碳同化的过程需要消耗ATP 与NADPH 。
采用科学的研究方法和最新的实验技术,卡尔文一步步揭示出碳的行踪。
图示卡尔文循环的复杂过程,用九年时间、五吨滤纸的具体数字说明卡尔文所付出的努力四、光反应的研究历史-- 光反应产物与意义。
1、1939 希尔实验希尔反应是在离体叶绿体(实质是被膜破裂的匀浆)悬浮液中,加入适当的电子受体(如草酸铁),照光时可使水分解而释放氧气:4Fe3++2 4Fe2++4H ++O 2反应的标准吉布斯自由能变△ rGm=- ZFE= 2 X 96485 X 1. 3469J • mol二 259. 9113X 103J • mol,希尔反应所需光子的波长:根据希尔反应的平衡常数,通过计算推导可得到希尔反应能够进行的最大波长入=686nm,即希尔反应进行所需的光子的波长为K< 686nm。
这一理论值与产生红降现象的波长(入> 685nm)相吻合,可以说,红降现象的产生是由希尔反应的热力学所决定的。
最初他用离体的叶绿体加叶片提取液,测到有氧放出。
接着加上其他氧化剂如高铁氰化钾,能测到更多的氧,表明离体叶绿体能进行光合作用光反应。
这证明在光中产生的氧气是与一个氢受体或电子受体相对应的。
在光下进行的催化反应之一是草酸高铁钾到低价铁的还原。
如果叶绿体所表现的这个性能是光合作用一部分的话,似乎氧必然是从水中来的。
由此,他预言:这种叶匀浆的铁-氧反应也许指示着一种与二氧化碳同化有关的机理。
希尔进一步研究证实,植物光合作用的光反应是氧分子的产生,而不是二氧化碳的还原,氧的产生是由于叶绿体以草酸铁作受氢体所致,其机理与完整细胞光合放氧过程相一致。
希尔反应的意义是:证明了光合作用在叶绿体中进行;是第一次用离体的叶绿体做试验,把对光合作用的研究深入到细胞器水平,为光合作用研究幵创了新的途径。
植物放出的氧是水在光下被分解和氧化,这种水的光氧化反应与C02的还原可分幵进行,氧的释放与C02还原是两个不同的过程。
因而划分出光反应和暗反应两个阶段;发现了光反应中有光诱导的电子传递和水的光解及02释放;发现了水在光反应中起到的是供氢体和电子供体的双重作用。
2、1951年,科学家们发现,离体叶绿体可在光下将NADP +还原。
这是一个振奋人心的消息,因为科学家们早已知道,NADPH是生物体内的重要的还原剂。
生物中重要的氢载体NADf也可以作为生理性的希尔氧化剂,从而使得希尔反应的生理意义得到了进一步肯定。