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光合作用的发现史
光合作用是指植物和一些原生生物利用太阳能将二氧化碳和水转化成有机物和氧气的过程。
光合作用的发现历程可以追溯到17世纪，当时英国科学家约翰·鲍尔发现了植物能够产生氧气。
随着科学技术的发展，人们对光合作用的研究也越来越深入。
19世纪，瑞士植物学家尤金·威廉·帕斯特为光合作用研究奠定了基础。
他通过实验发现，光合作用需要光合色素的参与。
20世纪初，德国的植物生理学家梅尔文·卡尔文和同事开始研究光合作用的机理。
他们利用放射性同位素标记技术，成功追踪了二氧化碳在光合作用中的路径，为光合作用的详细机理研究提供了重要的依据。
近年来，随着基因工程技术的发展，人们对光合作用的研究取得了更多的进展。
研究人员通过对光合作用相关基因的调控和改变，成功实现了提高作物光合效率、抗旱、抗病等目标。
总之，光合作用的发现史是科学研究不断发展进步的历史。
光合作用的研究不仅有助于增加粮食产量，也为生态环境保护和人类健康做出了重要贡献。
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光合作用发现历程
1.1771年，英国科学家普利斯特利通过实验发现植物可以“净化”空气。
2.1864年，德国科学家萨克斯把绿叶放在暗处理的绿色叶片一半暴光，另
一半遮光，然后用碘蒸气处理叶片，发现遮光的那一半叶片没有发生颜色变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色，证明绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。
3.1880年，德国科学家恩吉尔曼用水绵进行光合作用的实验，证明叶绿体
是绿色植物进行光合作用的场所，氧是叶绿体释放出来的。
4.20世纪30年代，美国科学家鲁宾和卡门采用同位素标记法研究了光合作
用，证明光合作用释放的氧全部来自来水。
光合作用的发现史光合作用是指植物和一些微生物利用光能将二氧化碳和水转化为有机物和氧气的过程。
这是一个重要的生命过程，它不仅提供了大部分的氧气，也是所有食物链的起点。
光合作用的发现史与许多科学家的发现和实验密切相关，下面将对这些重要的发现进行精彩的叙述。
光合作用的发现可以追溯到17世纪，当时科学家发现绿色植物释放出的氧气可以维持燃烧。
在1771年，瑞典化学家卡尔·威廉·舍勒进行了这方面的研究。
他发现将植物放入密闭容器中并照射光线，能够产生水和二氧化碳的化学反应。
当他进一步对这些气体进行分析时，他发现在光照条件下，产生了大量的氧气。
这一发现提供了光合作用的第一部分证据，即绿色植物能够利用光线将二氧化碳转化为氧气。
1804年，法国化学家约瑟夫·普吉·德纳狄发现，绿色植物在光照下吸收了二氧化碳。
他观察到，将绿色植物置于包括二氧化碳的气体容器中，当他们受到光照时，二氧化碳的浓度下降，表明植物通过光合作用吸收了二氧化碳。
1837年，瑞士植物学家尼古拉斯·古法特首次使用显微镜观察到了绿色叶状物质中的小球体，即叶绿素。
他注意到这些小球体的颜色发生变化，当它们在光线下处于活跃状态时，颜色会变得更加绿色。
这一发现进一步确认了光合作用与叶绿素的关系。
1864年，德国植物学家朱利叶斯·冯·萨克发现，光合作用的关键反应发生在叶绿体中。
他通过对光合作用进行分离和一系列的实验证明，叶绿体是光合作用的主要场所。
他还发现，当叶绿体从植物中分离出来时，它们不能继续进行光合作用。
20世纪初，德国科学家奥托·瓦尔布吕克和阿尔贝特·冯·鲁宾斯坦发现了光合作用的化学反应机制。
他们观察到，在叶绿体中，光能被捕获并在化学反应中转化为化学能，从而使二氧化碳和水转化为有机物和氧气。
他们的实验成果为光合作用的机理指明了方向。
在20世纪的后半段，科学家进一步揭示了光合作用的更多细节。
所谓光合作⽤，是指光养⽣物利⽤光能把CO2合成有机物的过程。
由此可知：光养⽣物的同化作⽤类型都是，属于这种类型的⽣物还有。
2．希尔反应1939年英国剑桥⼤学的希尔发现，在分离的叶绿体(实际是被膜破裂的叶绿体)悬浮液中加⼊适当的电⼦受体(如草酸铁)，照光时可使⽔分解⽽释放氧⽓：4Fe3+＋2H2O→4Fe2+ ＋4H++O2这个反应称为希尔反应，草酸铁称为希尔氧化剂。
希尔不但证明了光合产⽣的氧⽓来源于，⽽且也是第⼀个⽤离体的叶绿体做试验，把对光合作⽤的研究深⼊到⽔平。
以后发现⽣物中重要的氢载体NADP+也可以作为⽣理性的希尔氧化剂，从⽽使得希尔反应的⽣理意义得到了进⼀步肯定。
在完整的叶绿体中NADP+作为从H2O到CO2的中间电⼦载体，其反应式可写为：2NADP+＋2H2O→2NADPH（光合过程中的[H]）＋2H+＋O2CO2也可看作为⼀种⽣理性的希尔氧化剂，因为向完整的叶绿体悬浮液中充⼊CO2或加⼊能产⽣CO2的试剂如NaHCO3，照光时叶绿体能发⽣放氧反应。
3.18O的研究更为直接的证据是标记同位素的实验。
1940年美国科学家鲁宾和卡门等⽤氧的稳定同位素18O 标记H2O或CO2进⾏光合作⽤的实验，发现当标记物为H218O时，释放的是18O2，⽽标记物为C18O2时，在短期内释放的则是Ｏ2。
该实验⽤⽅法证明了光合作⽤中释放的Ｏ2来⾃于H2O。
三、光合过程---光反应和碳反应1.光反应和“暗反应”两阶段的发现光合作⽤需要光，然⽽是否其中每⼀步反应过程都需要有光呢?20世纪初英国的布莱克曼、德国的⽡伯格等⼈在研究光强、温度和CO2浓度对光合作⽤影响时发现,在弱光下增加光强能提⾼光合速率，但当光强增加到⼀定值时，再增加光强则不再提⾼光合速率。
这时要提⾼温度或CO2浓度才能提⾼光合速率。
⽤藻类进⾏闪光试验，在光能量相同、光照时间相同的前提下，⼀种⽤连续照光，另⼀种⽤闪光照射，中间隔⼀定暗期，发现后者光合效率是连续光下的200%～400%。
光合作用的发现历程光合作用是指植物利用光能将二氧化碳和水转化成为有机化合物和氧气的生物化学过程。
光合作用的发现历程始于17世纪初，经历了一系列研究，最终在20世纪初被完全阐明。
下面将详细介绍光合作用的发现历程。
早在公元木纹时期，人们就观察到植物在阳光照射下会生长，并且得到实验证明光是植物生长所必需的。
然而，直到17世纪初，光合作用的本质还不为人们所知。
1648年，荷兰科学家Jan Baptist van Helmont进行了一项著名的实验，他将一棵柳树幼苗种在一固定重量的土壤中，仅给予水作为营养源。
五年后，他惊讶地发现柳树幼苗的体重增加了164磅，而土壤的重量仅增加了2磅。
这个实验被认为是光合作用观念的先驱，但当时并没有对这一观念展开深入的研究。
1779年，Jan Ingenhousz发表了一篇名为《植物生命的新发现》的论文。
他通过实验证明了在阳光下，植物具有释放氧气的能力。
他发现在光照条件下，植物能够释放氧气，而在无光照条件下则反而释放二氧化碳。
他得出的结论是植物只有在光照条件下才能进行光合作用，并产生氧气。
十九世纪初，法国生物学家Joseph Priestley和瑞士化学家Jean Senebier进一步研究了植物对氧气和二氧化碳的利用。
他们发现植物对光的反应是一种顺序性的反应，即先吸收二氧化碳，然后释放氧气。
这一观察为后来的研究奠定了基础。
到了十九世纪末和二十世纪初，德国生物学家和植物生理学家在光合作用的研究中取得了重大突破。
1883年，薄叶片（F.F.Félix Dujardin研究的一种叶状藻类）被发现可以根据光线的强度来改变它的生长方向。
1905年，德国生物学家Einstein首次提出光合作用与光的物理性质之间的关系。
他认为光合作用是通过光子能量的吸收和转换来实现的。
并通过实验证明了光是光合作用所必需的能量源。
1905年，德国生物学家Wilhelm Pfeffer提出了关于光合作用的另一个重要名词，“光合反应”的概念。
光合作用的历史一、古代发现在古代，人们已经开始观察到一种神奇的现象，即植物在太阳下生长茂盛。
古埃及人相信太阳是所有生命的创造者，植物能够通过太阳的光线进行某种转化来生长。
这种现象引发了人们对光合作用的好奇与探索。
二、植物光合作用的启示17世纪，“生命之火”的理论被研究者鲍因提出，他认为光合作用如同植物的呼吸一样，是植物生存的关键。
这种启发促使科学家们开始深入研究植物如何利用阳光进行光合作用的过程。
三、光合作用的关键发现19世纪末20世纪初，科学家们对光合作用的研究取得了重大突破。
荷兰科学家范尼尔发现植物只有在光照下才能释放氧气，他发现了氧气的来源是水分子，这一发现揭开了光合作用的核心过程。
四、光合作用的机制解析20世纪，科学家们对光合作用的机制有了更深入的理解。
他们发现叶绿体是光合作用的主要场所，光能被捕获并转化为化学能。
通过光合作用，植物可以将二氧化碳和水转化成糖类物质，并释放出氧气。
五、现代光合作用研究随着科学技术的飞速发展，现代对光合作用的研究变得更加深入和细致。
科学家们利用分子生物学、蛋白质结构等技术手段，揭示了光合作用背后更为复杂的化学过程。
六、光合作用的意义与展望光合作用作为自然界中一个重要的生命过程，对地球生态系统的稳定起着至关重要的作用。
通过光合作用，植物制造出氧气、提供能量和营养物质，为整个生物圈的生存发展做出了巨大贡献。
结语光合作用的历史早已悠久，经过多个阶段的探索与发现，人类对光合作用的了解不断深化，这一生命之源的奥秘仍然让我们充满好奇和探求。
愿科学家们继续保持对光合作用的研究热情，揭示更多有关这一生命过程的秘密。
光合作用发现历史资料整理一、传统史料---光合作用反应式的发现1.过去,人们一直以为,小小的种子之所以能够长成参天大树,古希腊哲学家亚里士多德认为,植物生长所需的物质完全依靠于土壤;2. 1648年,一位荷兰科学家范·赫尔蒙特对此产生了怀疑,于是他设计了盆栽柳树称重实验,得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论;虽然他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成,但从此拉开了光合作用的研究史;赫尔蒙特把90千克的土壤放在花盆中,然后种上2千克重的柳树,并经常浇水,5年过去了,柳树长到76千克重,而花盆中的土壤只少了60克;3.早在1637年,我国明代科学家宋应星在论气一文中,已注意到空气和植物的关系,提出“人所食物皆为气所化,故复于气耳”;可惜因受当时科学技术水平的限制,未能用实验来证明这一精辟的论断;直到1727年,英国植物学家斯蒂芬·黑尔斯才提出植物生长时主要以空气为营养的观点;而最先用实验方法证明绿色植物从空气中吸收养分的是英国着名的化学家约瑟夫·普利斯特利;在1771年发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气;4. 1779年,荷兰科学家英恩豪斯Jan Ingenhousz进一步证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用,而其他所有器官即使在白天也会使空气变坏;这些实验结果为后来人们认识植物绿色部分和光在植物光合作用中的重要性奠定了基础;年,科学家塞尼比尔如何做实验证明光和CO2的必要性;年,瑞士学者德·索苏尔研究了植物光合作用过程中吸收的二氧化碳与放出的氧之间的数量关系,结果发现植物制造的有机物和释放出的氧的总量,远远超过它们所吸收的二氧化碳的量;由于实验中只使用植物、空气和水,别无他物,因此,他断定植物在进行光合作用合成有机物时不仅需要二氧化碳,水也必然是光合作用的原料;他认为是CO2和H2O乃是植物体有机物之来源;此结论不仅证实了海尔蒙脱关于柳树生长过程中合成植物体的物质主要来自水的推论,而且把人们对光合作用本质的认识提高到一个崭新的阶段;德·索叙尔实验告诉我们,定量分析法在科学研究中的重要性,7、1845德国科学家梅耶R;Mayer.据能量转化定律指出,植物在进行光合作用时,把光能转化成化学能储存起来;8.德国的又一位科学家萨克斯在1864年用紫苏进行实验;这一实验成功地证明了绿色叶片在光合作用中产生了淀粉;因此,最终确定了至今人们还在沿用的光合作用总反应式;二、近代思想与技术应用,光反应和暗反应概念提出1、1880年,德国科学家恩格尔曼用水绵进行了进行了光合作用的实验;恩吉尔曼的实验巧妙地证明了光合作用的场所是叶绿体;2、19世纪60年代,科学家总结出光合作用的反应式能不能解决光合作用产生的氧是来自什么物质应该注意到光合作用反应式中所有的反应物和产物都含有氧,而上面两式并没有指出释放的O 2是来自CO 2还是H 2O;很多年来,人们一直以为光能将CO 2分解成O 2和C,C 与H 2O 结合成CH 2O ;3、1931年微生物学家尼尔将细菌光合作用与绿色植物的光合作用加以比较,提出了以下光合作用的通式： CO 2+2H 2A →CH 2O+2A+H 2O ,这里的H 2A 代表一种还原剂,可以是H 2S 、有机酸等,紫色硫细菌purple-sulfur bacteria 和绿色硫细菌green-sulfur bacteria 利用H 2S 为氢供体,在光下同化CO 2：CO 2+2H 2S →CH 2O+2S+H 2O ,光合细菌在光下同化CO 2而没有O 2的释放,O 2不是来自二氧化碳而是水;因此他第一次提出光在光合作用中的作用是将水光解;同时认为光合作用放出的O 2不是来源于CO 2,而是来源于H 2O;绿色植物光合作用中的最初光化学反应是把水分解成氧化剂OH与还原剂H;还原剂H可以把CO2还原成有机物质；氧化剂OH则会通过放出O2而重新形成H2O;4、1941年鲁本制备的同位素标记的H218 O和C18 O2分别进行光合作用实验,证明了O2来源于水;5、光合作用需要光,然而是否其中每一步反应过程都需要有光呢20世纪初英国的布莱克曼Blackman/1905、德国的瓦伯格等人在研究光强、温度和CO2浓度对光合作用影响时发现,在弱光下增加光强能提高光合速率,但当光强增加到一定值时,再增加光强则不再提高光合速率;这时要提高温度或CO2浓度才能提高光合速率;据测定,在10～30℃的范围内,如果光强和CO2浓度都适宜的话,光合作用的Q10＝2～Q10为温度系数,即温度每增加10℃,反应速度增加的倍数;按照光化学原理,光化学反应是不受温度影响的,或者说它的Q10接近1；而一般的化学反应则和温度有密切关系,Q10为2～3,这说明光合过程中有化学反应的存在;用藻类进行闪光试验,在光能量相同的前提下,一种用连续照光,另一种用闪光照射,中间隔一定暗期,发现后者光合效率是连续光下的200%～400%;这因此,Blackman认为光合作用中存在两个反应,一个是叶绿素对光能的吸收反应,称为光反应,另一个是受温度影响的酶促反应,称为暗反应,也称为Blackman反应;光合作用是光反应和暗反应共同作用的结果;光反应————→暗反应—————→光合作用↑↑受光影响受温度影响CO2光反应受光影响,暗反应受温度和CO2影响;Blackman反应发现的意义是：证明光能不是直接用于CO2的同化,而是经过转化,否则受温度影响就小;后来的试验表明,光反应和暗反应可在时间上分隔;正在光下进行光合作用的植物材料,短暂闭光,使之处于黑暗中,仍能吸收14CO2;这说明光反应的作用可能是吸收和转换光能,而暗反应是利用光反应转换的能量,同化CO2;这也证实了Blackman发现的正确性;但是,这时科学家仍不清楚光反应将光能转换为何种化学能形式;希尔反应说明光反应将光能转化成电能三、暗反应研究历程1946年后,美国的马尔文·卡尔文与他的同事们研究一种小球藻,以确定植物在光合作用中如何固定CO2;经9年左右的时间,他终于弄清了光合作用中二氧化碳同化的循环式途径;1．采用什么技术探明CO2中碳的途径简介同位素标记法、双向层析法和显微自显影技术;此时14C示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟,卡尔文正好在实验中用上此两种技术;他们将培养出来的藻放置在含有未标记CO2的密闭容器中,然后将14C标记的CO2注入容器,培养相当短的时间之后,将藻浸入热的乙醇中杀死细胞,使细胞中的酶变性而失效;接着他们提取到溶液里的分子;然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物,再通过放射自显影分析放射性上面的斑点,并与已知化学成份进行比较;在双相纸层析放射自显影图谱中鉴定出20余种带有C标记的化合物,包括糖磷酸酯、有机酸和氨基酸等;2．怎样才能按反应顺序找到生成的各种化合物缩短时间依次测定出的化合物种类为ABCD---ABC----AB,推测化合物产生的顺序3．怎么确定第一个生成的化合物是什么他发现当把光照时间缩短为几分之一秒时,磷酸甘油酸C3占全部放射性的90％,在5秒钟的光合作用后,卡尔文找到了含有放射性的C3、C5和C6;实验表明：CO2—C3酸—C3糖------C5C64．怎么确定CO2的受体是什么最初推测二氧化碳受体为二碳化合物,实验中没有找到;卡尔文发现在光照下C3酸和C5很快达到饱和并保持稳定;如果在光照下突然中断二氧化碳的供应,则C5就积累起来,C3酸浓度就急速降低;但当把灯关掉后,C3酸的浓度急速升高,同时C5的急速降低;确定二氧化碳的受体是核酮糖-1,5-二磷酸;由于第一个被提取到的产物是一个三碳分子, 所以将这种CO2固定途径称为C3途径,后来研究还发现,CO2固定的C3途径是一个循环过程,人们称之为C3循环;这一循环又称卡尔文循环;他证明碳同化的过程需要消耗ATP与NADPH;采用科学的研究方法和最新的实验技术,卡尔文一步步揭示出碳的行踪;图示卡尔文循环的复杂过程,用九年时间、五吨滤纸的具体数字说明卡尔文所付出的努力四、光反应的研究历史--光反应产物与意义;1、1939希尔实验希尔反应是在离体叶绿体实质是被膜破裂的匀浆悬浮液中,加入适当的电子受体如草酸铁,照光时可使水分解而释放氧气：4Fe3+＋２H2O→4Fe2+＋４Ｈ+＋Ｏ2反应的标准吉布斯自由能变ΔrGm=- ZFE= 2 ×96485 × 1. 3469J·mol= 259. 911 ×103J·mol,希尔反应所需光子的波长：根据希尔反应的平衡常数,通过计算推导可得到希尔反应能够进行的最大波长λ= 686nm,即希尔反应进行所需的光子的波长为K< 686nm;这一理论值与产生红降现象的波长λ> 685nm 相吻合, 可以说, 红降现象的产生是由希尔反应的热力学所决定的;最初他用离体的叶绿体加叶片提取液,测到有氧放出;接着加上其他氧化剂如高铁氰化钾,能测到更多的氧,表明离体叶绿体能进行光合作用光反应;这证明在光中产生的氧气是与一个氢受体或电子受体相对应的;在光下进行的催化反应之一是草酸高铁钾到低价铁的还原;如果叶绿体所表现的这个性能是光合作用一部分的话,似乎氧必然是从水中来的;由此,他预言：这种叶匀浆的铁-氧反应也许指示着一种与二氧化碳同化有关的机理;希尔进一步研究证实,植物光合作用的光反应是氧分子的产生,而不是二氧化碳的还原,氧的产生是由于叶绿体以草酸铁作受氢体所致,其机理与完整细胞光合放氧过程相一致;希尔反应的意义是：证明了光合作用在叶绿体中进行;是第一次用离体的叶绿体做试验,把对光合作用的研究深入到细胞器水平,为光合作用研究开创了新的途径;植物放出的氧是水在光下被分解和氧化,这种水的光氧化反应与CO2的还原可分开进行,氧的释放与CO2还原是两个不同的过程;因而划分出光反应和暗反应两个阶段;发现了光反应中有光诱导的电子传递和水的光解及O2释放;发现了水在光反应中起到的是供氢体和电子供体的双重作用;2、1951年,科学家们发现,离体叶绿体可在光下将NADP+还原;这是一个振奋人心的消息,因为科学家们早已知道,NADPH是生物体内的重要的还原剂;生物中重要的氢载体NADP+也可以作为生理性的希尔氧化剂,从而使得希尔反应的生理意义得到了进一步肯定;1954年美国科学家阿农等在给叶绿体照光时发现,当向体系中供给无机磷、ADP 和NADP时,体系中就会有ATP和NADPH产生;同时发现,只要供给了ATP和NADPH+,即使在黑暗中,叶绿体也可将CO2转变为糖;由于ATP和NADPH是光能转化的产物,具有在黑暗中同化CO2为有机物的能力,所以被称为“同化力”assimilatory power;可见,光反应的实质在于产生“同化力”去推动暗反应的进行,而暗反应的实质在于利用“同化力”将无机碳CO2转化为有机碳CH2O;暗反应不直接需要光;可在暗中进行;因此,光合作用的总过程可分为光反应和暗反应两个阶段,光反应的作用是利用光能合成ATP和NADPH+H+,而暗反应则是利用ATP和NADPH来同化CO2,即固定CO2,并还原为糖;由于光反应中产生的ATP和NADPH用于CO2同化,因此称为同化力;进一步研究发现光、暗反应对光的需求不是绝对的;即在光反应中有不需光的过程如电子传递与光合磷酸化,在暗反应中也有需要光调节的酶促反应;现在认为,“光”反应不仅产生“同化力”,而且产生调节“暗”反应中酶活性的调节剂,如还原性的铁氧还蛋白;五、光反应的研究历史--光反应的结构系统光合单位1、释放一个氧分子需要吸收几个光量子需要多少个叶绿素分子参与在研究这些问题的过程中,提出了“光合单位”的概念;在研究光能转化效率时,需要知道光合作用中吸收一个光量子所能引起的光合产物量的变化如放出的氧分子数或固定CO2的分子数,即量子产额quantum yield或叫量子效率quantum efficiency;量子产额的倒数称为量子需要量,quantum requirement即释放1分子氧和还原1分子二氧化碳所需吸收的光量子数;1922年,瓦伯格等计算出最低量子需要量为4,而他的学生爱默生等则测定出最低量子需要量为8;后来的实验证据都支持了爱默生的观点,于是8的最低量子需要量得到了普遍的承认,这个数值相当于的量子效率;根据光化学定律一个分子吸收一个量子,发生一次光化学变化,如果植物的每个叶绿素分子都能进行光化学反应,按还原1个CO2和释放1个O2需吸收8个光量子算,则每当有8个叶绿素分子在一起时,一次足够强的闪光就会造成1个O2的释放;但在1932年,爱默生及阿诺德对小球藻chlorella悬浮液做闪光试验,计算每次闪光的最高产量是约2 500个叶绿素分子产生1个O2分子,似乎在光合组织中是以2 500个叶绿素分子组成1个集合体进行放氧的,于是当时就把释放1分子氧或同化1分子CO2所需的2 500个叶绿素的分子数目称作1个“光合单位”photosynthetic unit;以后又认为,光合是以吸收光量子开始的,应以量子基础计算“光合单位”,1个光合单位应是3002 500÷8≈300个叶绿素分子;为什么要300个叶绿素分子吸收1个光子其解释是：闪光可能被几百个叶绿素分子吸收,可是激发能需传递到1个能够产生光化学反应的“反应中心”reaction center区域才能有效;这个反应中心的反应中心色素分子reaction center pigment是一种特殊性质的叶绿素a分子,它不仅能捕获光能,还具有光化学活性,能将光能转换成电能;其余的叶绿素分子和辅助色素分子一起称为聚集光色素light harvesting pigment或天线色素antenna pigment,它们的作用好象是收音机的“天线”,起着吸收和传递光能的作用;这样就把原来以叶绿素分子数为指标的光合单位看作了能进行光化学反应的光合机构,光合单位成了天线色素系统和反应中心的总称图4-2;天线色素捕获的一个光量子传递到反应中心色素分子,在那里发生光化学反应进行电荷分离;2、进一步研究表明,高等植物光反应中电子的传递不只经过一个反应中心,而是要经过两个反应中心,引起两次光化学反应;20世纪40年代,以小球藻为材料研究不同光质的量子产额,发现大于680nm的远红光far-red light虽然仍被叶绿素吸收,但量子产额吸收一个光量子所能引起的光合产物量的变化如放出的氧分子的分子数,即量子产额急剧下降,这种现象被称为红降现象red数或固定CO2drop;1957年,爱默生观察到小球藻在用远红光照射时补加一点稍短波长的光例如650nm的光,则量子产额大增,比这两种波长的光单独照射的总和还要高;这种在长波红光之外再加上较短波长的光促进光合效率的现象被称为双光增益效应,或叫爱默生增益效应Emerson enhancement effect;双光增益效应为位置上的一前一后对波长不同选择的进行光合作用的两个光系统的学说存在提供了有利的证据;据上述实验结果,希尔1960等人提出了双光系统two photosystem的概念,把吸收长波光的系统称为光系统ⅠphotosystemⅠ,PSⅠ,吸收短波长光的系统称为光系统ⅡphotosystemⅡ,PSⅡ;1986年,霍尔Hall等人指出,光合单位应是包括两个反应中心的约600个叶绿素分子300×2以及连结这两个反应中心的光合电子传递链;它能独立地捕集光能,导致氧的释放和NADP+的还原;PSI和PSII以串联方式协同完成电子从H2O向NADP+的传递;由氧化还原电位的高低可以看出,这一电子传递途径是不能自发进行的,有二处P680→P680和P700→P700是逆电势梯度的“上坡”电子传递,需要聚光色素复合体吸收与传递的光能来推动;除此之外,电子都是从低电势向高电势的自发“下坡”运动;光合链中的电子传递体是质体醌plastoquinone,PQ,细胞色素cytochrome,Cytb6/f复合体,铁氧还蛋白ferredoxin,Fd和质蓝素plastocyanin,PC;其中以PQ最受重视,因为它不仅数量多菠菜叶绿体内PQ含量达全叶绿素干重的七分之一,而且它是双电子双H+传递体,它既可传递电子,也可传递质子,在传递电子的同时,把H+从类囊体膜外带入膜内,在类囊体膜内外建立跨膜质子梯度以推动ATP的合成;光合链中PSI、Cyt b-f和PSI在类囊体膜上,难以移动,而PQ、PC和Fd可以在膜内或膜表面移动,在三者间传递电子;3.另外,从理论上讲一个量子引起一个分子激发,放出一个电子,那么释放一个O2,传递4个电子2H2O→4H++4e+O2↑只需吸收4个量子,而实际测得光合放氧的最低量子需要量为8～12;这也证实了光合作用中电子传递要经过两个光系统,有两次光化学反应;4、20世纪60年代以后,人们已能直接从叶绿体中分离出PSⅠ和PSⅡ的色素蛋白复合体颗粒,分析各系统的组成与功能,证明了光系统Ⅰ与NADP+的还原有关,光系统Ⅱ与水的光解、氧的释放有关;可见,随着光合研究的深入,“光合单位”的含义已多次被修改;究竟一个“光合单位”包多少个叶绿素分子这要依据这个“光合单位”所执行的功能而定;就O 2的释放和CO2的同化而言,光合单位为2500；就吸收一个光量子而言,光合单位为300；就传递一个电子而言,光合单位为600个叶绿素分子;目前多数人赞同霍尔的看法,认为：所谓的“光合单位”,就是指存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位;六、水的还原发现;20世纪60年代,法国的乔利尔特P. Joliot 发明了能灵敏测定微量氧变化的极谱电极,用它测定小球藻的光合放氧反应;他们将小球藻预先保持在暗中,然后给以一系列的瞬间闪光照射如每次闪光5～10μs,间隔300ms; 发现闪光后氧的产量是不均量的,是以4为周期呈现振荡,即第一次闪光后没有O ２的释放,第二次释放少量O ２,第三次O ２的释放达到高峰,每4次闪光出现1次放氧峰;用高等植物叶绿体实验得到同样的结果;氧形成量大约在第20个闪光后体系放O ２的周期性会逐渐消失,放O ２量达到某一平稳的数值; Joliot,1965科克,1970等人根据这一事实提出了关于H ２O 裂解放氧的“四量子机理假说”：①PS Ⅱ的反应中心与H ２O 之间存在一个正电荷的贮存处S ②每次闪光,S 交给PS Ⅱ反应中心1个e －；③当S 失去4e －带有4个正电荷时能裂解2个H ２O 释放1个O ２图13, 图中S 即为M,按照氧化程度即带正电荷的多少从低到高的顺序,将不同状态的M 分别称为S ０、S １、S ２、S ３和S ４;即S ０不带电荷,S １带 1 个正电荷,……S 4带4个正电荷;每一次闪光将状态 S 向前推进一步,直至S ４;然后S ４从 2 个 H ２O 中获取 4 个e－,并回到S;０七、其它发现及进展以上仅就光合作用反应式的确定、光暗反应、光合单位、两个光系统等概念的建立介绍了光合作用研究历史中的部分情况;其实,还有许多杰出的成就值得一提;例如,叶绿素分子结构的确定 1930；光合碳循环的阐明 1954；叶绿素分子的人工合成；CAM途径的确定 1960；磷酸化的化学渗透学说的提出 1961；叶绿体DNA 的分离 1963；C４途径的确定；PSⅡ放氧反应中心复合体的分离葛培根1982等；光合细菌反应中心三维空间结构的阐明 1982 1982 光电子传递理论的确定Marcus 1992;ATP酶的结构与反应机理的研究Walker 1997 Boyer 1997；……中国的光合作用研究自20世纪50年代开始,取得了长足的进展;如中国科学院上海植物生理研究所在光合作用能量转换、光合碳代谢的酶学研究等方面,中国科学院植物研究所在光合作用的原初反应和光合色素蛋白复合体研究等方面都有所发现和创新;2004年3月8日,中科院生物物理所和植物研究所发表“菠菜主要主要捕光复合物LHC-Ⅱ分辨率的晶体结构”;是蛋白质、色素、类胡萝卜素、脂质组成的复杂分子体系,镶嵌在生物膜中,具有很强的疏水性,难以分离和结晶;测定其晶体结构是国际公认的高难课题,也是一个国家结构生物学研究水平的重要标志;破解其晶体结构之谜,可以为人类彻底认识进而控制光合作用奠定基础;总之,光合作用研究历史不算长,从1771年至今才200多年,然而由于各国科学工作者的努力探索,已取得了举世瞩目的进展,为指导农业生产提供了充分的理论依据;当前光合作用的研究拟将进一步阐明以下几个关键问题：①光合作用结构与功能的关系及其遗传控制②反应中心的结构与功能③放氧复合体的结构与功能④能量转换与电子、质子传递的规律⑤CO2同化调节机理等;只有弄清了光合作用的机理,人类才能更好地利用太阳能,以至模拟光合作用人工合成有机物;此外航天事业的迅猛发展也迫切需要为宇宙飞船、太空空间站乃至为开发其他星球提供氧气和食品等;这些都使光合作用的研究面临新的挑战与机遇;呼吸作用的发现历史一、糖酵解的发现历史;1897年,德国生化学家 E.毕希纳发现离开活体的酿酶具有活性以后,极大地促进了生物体内糖代谢的研究;酿酶发现后的几年之内,就揭示了糖酵解是动植物和微生物体内普遍存在的过程;英国的.霍普金斯等于1907年发现肌肉收缩同乳酸生成有直接关系;英国生理学家.希尔,德国的生物化学家O.迈尔霍夫、O.瓦尔堡等许多科学家经历了约20年,从每一个具体的化学变化及其所需用的酶、辅酶以及化学能的传递等各方面进行探讨,于1935年终于阐明了从葡萄糖6碳转变其中乳酸3碳或酒精2碳经历的12个中间步骤,并且阐明在这过程中有几种酶、辅酶和ATP等参加反应;二、他的成就就是继承了前人工作的结晶;早在1910年就有科学家利用组织的匀浆对某些有机化合物的氧化进行了比较,发现乳酸、琥珀酸、苹果酸、顺乌头酸、柠檬酸等都比较能够迅速的氧化;①进而在1937年有科学家发现由柠檬酸氧化生成α-酮戊二酸,异柠檬酸、顺乌头酸则是其中间产物;在此基础上,②Krebs发现柠檬酸可经过顺乌头酸、异柠檬酸、α-酮戊二酸而生成琥珀酸;因③已知琥珀酸可经过延胡索酸、苹果酸可生成草酰乙酸,④这样就使从柠檬酸→→→到草酰乙酸间的关系已经清楚;之后,Krebs又发现了一个极关键的反应,就是在肌肉中如果加入草酰乙酸便有柠檬酸的产生;由于这一发现使上述8个有机酸的代谢呈一个环状的关系;由于当时已知在无氧的条件下从葡萄糖可生成丙酮酸,所以⑤Krebs当时认为,丙酮酸在体内可与少量存在的草酰乙酸缩合成柠檬酸,之后柠檬酸在生成CO2不断放出氢的同时经一系列变化生成草酰乙酸;由此便可完全解释体内有机化合物的氧化机制;在此同时,Krebs又证明了在体内,碳水化合物、脂肪及蛋白质等经氧化分解,在生成CO2及水的同时并释放出能量;至此,一个完整的三羧酸循环途径诞生,而至今尚无人能推翻和改变这一代谢过程;在人们感叹之余不由得由衷地对他的洞察力所折服;Krebs：1900年8月25日出生于德国希尔德海姆Hildesheim犹太血统;父亲是一位耳鼻喉科医生,他在1919-1923年曾先后就读于德国的格丁根、弗赖堡、柏林大学,1925年毕业于汉堡大学;而后作为1931年诺贝尔奖的获得者瓦尔堡OttoHeinrichWarburg的助手直到1930年;在名师的指导下他渡过了充实、有意义的5年时光,并为以后的研究打下了坚实的基础;1933年因其犹太血统而受迫害逃亡至英国,并获剑桥大学硕士;1935-1945年先后任谢菲尔德大学药理讲师及生物化学教授;1952年起任牛津大学的生化教授;1981年11月22日在英国牛津逝世。
光合作用的研究历程光合作用是地球上生命系统的基础环节，它能将太阳能量转化为生物化学能，支撑着生命系统的运行。
光合作用的研究历程可以追溯到19世纪，随着科学技术的不断发展，人们对光合作用的认识也在不断深化。
一、光合作用的初步探索19世纪初，人们对光合作用还知之甚少，直到1796年英国科学家英格汉姆才提出了植物吸收光能诱发氧气分离的概念，即光合作用。
1838年，瑞典科学家S. E. 塞贝克提出植物在光照下光合作用的本质是水分解，释放出氧气和氢离子，后者进一步被还原形成葡萄糖。
这是光合作用的基本反应方程式，被后来的科学家们所深入研究。
二、光合作用反应路径的探索1905年，德国生物化学家威廉・范特霍夫发现了叶绿素是存在于植物叶片中的绿色色素，具有吸收光子的功能。
这一发现为光合作用的反应路径研究提供了基础，为后续的研究打下了重要基石。
1929年，荷兰生物化学家C. B. van Niel运用化学分析的方法，提出了硫醇菌的光合作用反应路径，指出其产生氧气与碳酸盐还原，与绿色植物产生氧气与水分解的反应途径不同。
他的研究打破了人们对光合作用反应途径的传统观念，为研究生命系统的物质代谢奠定了基础。
三、光合作用机理的探究20世纪中期以来，科学技术的快速发展推动了光合作用机理的深入探究。
1951年，英国生物学家R. Hill测定了用光照射的细胞膜释放氧气时的光谱特性。
这一发现证实了塞贝克的研究成果，使得植物在光照下呼吸能与光合作用发生关联被进一步证实。
1961年，美国科学家Melvin Calvin发表了“碳的路径”实验成果，阐明了植物中一氧化碳化合物和糖类的形成过程。
这是对光合作用机理最深入且完整的解释之一，获得了1961年诺贝尔化学奖。
20世纪后期，人们利用先进的技术手段，如扫描透射电子显微镜、基因导向的重构等，对光合作用的细节机理进行了探究，为人类深入理解生命系统的能量来源提供了基础。
四、光合作用的应用研究随着对光合作用的深入探究，人们逐渐认识到光合作用是一项非常重要的技术手段。
光合作用探究历程光合作用探究历程一、光合作用的发现光合作用是植物、藻类和某些细菌通过吸收太阳光能，利用二氧化碳和水合成有机物质的过程。
这个重要的生物化学过程在植物生命活动中起着至关重要的作用。
然而，这个过程是如何被科学界发现和揭示的呢？早在17世纪，荷兰科学家范·豪斯汀就开始了对植物生长的研究。
他观察到植物在光照下可以生长，而在黑暗中则不能。
这表明植物的生长与光照有关。
随后，在18世纪，法国科学家拉普拉斯和拉瓦锡进一步探讨了光合作用过程中物质和能量的转化。
拉瓦锡提出，植物在光合作用中吸收了二氧化碳和水，并释放出氧气。
到了19世纪，英国科学家达尔文对光合作用进行了更深入的研究。
他发现，光合作用是植物中的叶绿体通过吸收太阳光能而进行的。
这一重要发现为后来的光合作用研究奠定了基础。
二、光合作用的过程光合作用是一个复杂的生物化学过程，可以分为三个主要阶段：光反应、暗反应和产物运输。
1.光反应阶段：这一阶段主要发生在叶绿体中，植物通过光合色素吸收太阳光能，并将水分子分解为氧原子和氢离子。
同时，电子从还原型的辅酶Ⅱ传递给氧气，生成高能态的电子和还原型的辅酶Ⅱ。
这一过程释放出的能量用于合成ATP。
2.暗反应阶段：在暗反应阶段，植物利用光反应中生成的ATP和还原型的辅酶Ⅱ，将二氧化碳还原为有机物质，如糖类。
这一过程需要多种酶的参与，包括羧化酶、磷酸二氢酶等。
暗反应生成的有机物质被运输到植物体内的各个部位，供生长发育所需。
3.产物运输阶段：在光合作用过程中生成的有机物质需要通过运输才能到达植物体内的各个部位。
植物体内有一套复杂的运输系统，可以将光合作用生成的有机物质从叶绿体运输到其他部位，以满足生长发育的需要。
三、光合作用的机制光合作用的机制涉及到许多生物化学反应和能量转化过程。
其中最重要的是反应中心的电子转移和伴随的能量变化。
在光反应阶段，光合色素吸收太阳光能后，将电子从水分子中激发到高能态，再传递给氧气生成高能态的电子和还原型的辅酶Ⅱ。
光合作用的发现史光合作用是指植物利用光能将二氧化碳和水转化为有机物质的过程。
这个过程在植物界中是非常重要的，因为它是植物生长和繁殖的基础。
光合作用的发现史可以追溯到很久以前，下面我们来看看这个过程的发现史。
早在公元前350年，亚里士多德就提出了植物的生长需要阳光的观点。
但是，直到17世纪，人们才开始对光合作用进行研究。
当时，荷兰科学家凡·赫尔莫特（Jan Baptista van Helmont）进行了一项实验，他将一棵小树苗种在一块土壤中，然后每天给它浇水。
在五年的时间里，这棵小树苗长成了一棵高大的树，但是土壤的重量却没有变化。
这个实验表明，植物的生长并不是由土壤提供的物质所决定的，而是由其他因素所决定的。
在18世纪，瑞典科学家卡尔·林奈（Carl Linnaeus）提出了光合作用的概念。
他认为，植物通过光合作用将二氧化碳和水转化为有机物质，并释放出氧气。
但是，他并没有对这个过程进行详细的研究。
到了19世纪，德国科学家朱斯图斯·冯·利比希（Julius von Sachs）开始对光合作用进行了深入的研究。
他发现，光合作用只能在光照的条件下进行，而且需要叶绿素的参与。
他还发现，光合作用的产物是葡萄糖和氧气。
20世纪初，美国科学家梅尔文·卡尔文（Melvin Calvin）对光合作用进行了更加深入的研究。
他发现，光合作用的过程中，二氧化碳被还原成葡萄糖的过程是通过一系列复杂的化学反应进行的。
这些反应被称为卡尔文循环，是光合作用的核心。
总的来说，光合作用的发现史经历了几个世纪的探索和研究。
现在，我们已经对这个过程有了深入的了解，这对于我们理解植物的生长和繁殖，以及地球生态系统的平衡都非常重要。
光合作用的发展历程
1.17世纪，人们开始注意到植物生长与光的作用有关。
例如，英国
化学家普里斯特利（Joseph Priestley）于1765年发现了植物可以通过光合作用将二氧化碳转化为氧气。
2.18世纪的科学进步促进了对人体器官和过程的了解，特别是植物
的绿色物质、光、二氧化碳和水之间的关系。
3.18世纪后期至19世纪，随着新化学体系的建立和新生物学理论
的兴起，对光合作用的研究逐渐深入。
4.19世纪末至20世纪初，光合作用的氧化还原反应机制和光合作
用的能量转换路径开始受到重视。
5.光合作用研究的重大突破：
6.1932年，英国科学家鲁宾斯坦（Martin Lowry）提出了ATP作为
细胞内能量物质的观点。
7.1934年，美国科学家查默斯戈尔德（Melvin Calvin）领导的团队
研究了暗反应的过程，并揭示了卡尔文循环的存在，从而完善了对光合作用基本过程的认识。
8.20世纪末至21世纪初，光合作用的研究继续深入，特别是在光
合作用过程中如何利用光能的问题上取得了新的进展。
