海洋浮游生物学 (3)
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浮游生物学Planktology第一章绪论一、浮游生物学的定义水生生物:浮游生物(Plankton):缺乏发达的行动器官,不能主动做远距离水平移动的生物,大多体型微小,通常肉眼看不见。
没有游泳能力或很弱,一般不能逆水前进,只能依靠水流、波浪或水的循环流动而移动。
游泳生物(Nekton):可自由游动。
形状较大、游动能力强、能主动的做远距离游动的生物,也能逆流自由行动。
底栖生物(Benthos):在海底营底栖生活的生物类群。
有的在水底固着生活,有的在水底移动甚至在一定时间内能离开水底区到水层区,有的钻埋到水底土壤中以及在钻蚀在坚硬物体重。
水华:有些藻类在小水体和浅水湖泊中常大量繁殖,使水体呈现色彩的现象。
赤潮:指海洋微藻在海水中过度增殖或聚集致使海水变色的一种现象。
指海洋微藻在海水中过度增殖或聚集致使海水变色的一种现象。
蛋白核:是绿藻、隐藻等常有的细胞器,通常由蛋白质核心和淀粉鞘组成,有的无鞘。
蛋白核与淀粉形成有关,因而又称之为淀粉核。
绿藻门色素体上大多具有一个或多个蛋白核。
浮游生物(plankton):栖息于水域中,行动能力微弱,全受水流支配,过着随波逐流的漂浮生活方式的生物,统称为浮游生物。
浮游生物学(Planktology):研究浮游生物的生命现象及其在水域中所发生的生物学过程的科学。
(the science of studying the life and activities of plankton)二、浮游生物的种类1、按个体大小分:超微型(ultraplankton):<5微米,细菌、金藻微型(nannoplankton):5-50微米,微型硅藻、甲藻、金藻、绿藻、黄藻等小型(microplankton):50微米-1毫米,蓝、硅藻,原生动物,小型甲壳类,轮虫,动物幼虫 中型(mesoplankton):1-5毫米,小水母、枝角类大型(macroplankton):5-10毫米,水母、甲壳类、樱虾类、磷虾类巨型(megaplankton):>10毫米,水母、大型甲壳类2、按营养方式分:自养:浮游植物(Phytoplankton)自养细菌:利用无机物作碳源或供氢体。
海洋浮游植物:硅藻门、甲藻门、绿藻门、蓝藻门、裸藻门、金藻门、黄藻门、隐藻门海洋浮游动物:原生动物、轮虫、桡足类、枝角类海洋浮游植物(Marine phytoplankton):海洋中营浮游生活,很弱或无游动能力的微小植物,能进行光合作用,是海洋的食物生产者(初级生产者)。
海洋初级生产力:单位面积浮游植物固定有机物的能力(300-400mg C/m2·d)。
海洋浮游生物(Marine plankton):海洋中很弱或无游动能力的微小生物,包括海洋浮游植物和海洋浮游动物,是海洋动物的食物基础。
海洋浮游藻类概述1、细胞壁藻类大多数种类都有细胞壁,少数种类没有细胞壁而有周质体。
有些具有囊壳。
硅藻门:由两个U形节片套合而成,主要由硅质组成,外层二氧化硅,内层为果胶质。
甲藻门:由许多小板片拼合组成。
2、细胞核3、色素:叶绿素(chlorophyll)、胡萝卜素(carotene)、叶黄素(lutein)和藻胆素(phycobelin)除蓝藻和原绿藻外,色素均位于色素体内。
4、蛋白核:是绿藻、隐藻等藻类中常有一种细胞器,通常由蛋白质核心和淀粉鞘(starch sheath)组成,有的则无鞘。
可以作为分类依据。
5、贮存物质绿藻:甲藻:淀粉硅藻:脂肪金藻:白糖素蓝藻:蓝藻淀粉裸藻:副淀粉6、与运动有关:鞭毛:除蓝藻和红藻外,各门藻生殖期动孢子、配子具鞭毛或营养细胞具鞭毛。
眼点:运动藻体上常有一个。
桔红色,球形、椭球形,多位于细胞前端侧面,具有感光作用。
伸缩泡:调节细胞中水分。
在细胞一端或两端。
7、周质体——周质体是藻体细胞质表层特化成的一层坚韧有弹性的构造,藻体形态较稳定。
8、囊壳:是某些藻类具有的特殊细胞壁状的构造,无纤维质,但常有钙或铁化合物的沉积,常呈黄色、棕色甚至棕红色。
9、繁殖:藻类繁殖方式基本上有以下三种:营养繁殖、无性生殖和有性生殖。
此外,还有绿藻门接合藻纲的接合生殖。
10、微微型浮游生物:0.2um~2.0um 需要荧光染色微型浮游生物: 2.0um~20um小型浮游生物:20um~200um大型浮游生物:200um以上11、藻类与人类的关系:饵料,药用与食用,水污染的指示生物一、硅藻门特征:主要特征(1-3)1、细胞壁:外层硅质,内层果胶质,壁上具有排列规则的花纹(点纹、线纹、孔纹、肋纹),无色透明。
第二部分海洋浮游生物学复习重点第一章绪论第一节浮游生物和浮游生物的定义一、浮游生物(Plankton)定义:在水流的作用下,被动地营漂浮生活的水生生物。
二、浮游生物的共同特征1、缺乏发达的行动器官2、体色:浮游植物——因有叶绿体等色素体而表现颜色多样化;浮游动物——多透明Eg:水母;栉水母;海樽3、多数个体小浮游植物:10μm-100μm浮游动物:1mm~10mm Eg:北极霞水母(2~7.8m)火体虫(尾索动物海樽的群体,长度可达2m)三、浮游生物学(Planktology)研究浮游生物生命现象、活动规律的一门科学。
第二节浮游生物分类(不同分类标准下不同分类名称及解释如阶段性浮游生物)一、营养方式1、浮游植物Phytoplankton: 主要包括单胞藻(硅藻、甲藻)自养性浮游生物——生产者,初级生产力,真光层<这个光层的光能可以保证植物足够的光能进行光合作用> 2、浮游动物Zoopankton异养性浮游生物:无脊椎动物<原生、腔肠、甲壳类>很多海洋生物幼体也属于浮游范畴——消耗者,次级生产力二、个体大小(知道中英文名)1、极微型浮游生物(Ferntoplankton):0.02~0.2µm,浮游病毒2、微微型浮游生物(Picoplankton):0.2~2µm,浮游细菌,浮游植物3、微型浮游生物(Nanoplankton):2~20µm,浮游真菌,浮游植物,浮游原生动物4、小型浮游生物(Microplankton):20~200µm,浮游植物、浮游原生动物5、中型浮游生物(Mesoplankton):0.2~20mm,小型水母,栉水母,桡足类,枝角类,毛颚类,被囊类,鱼卵和鱼仔6、大型浮游生物(Marcoplankton ):2~20mm ,较大水母,糠虾,端足类,磷虾,海樽,鱼类幼体7、巨型浮游生物(Megaplankton ):20~200mm ,大型水母,被囊类(火体虫、纽鳃樽) 生物学意义:三、生活史中浮游阶段长短 1、永生性浮游生物(Holoplankton )2、阶段性浮游生物(Meroplankton ):水母体、幼虫、季节性/兼性浮游生物3、暂时性浮游生物(Tychoplankton ):暂时性营浮游生活,大多数为底栖生物如:四、生活环境1、淡水浮游生物(freshwater plankton ):盐度<52、海洋浮游生物(marine plankton ):盐度>163、河口浮游生物(estuarine plankton ):盐度5~16五、分布1、水平分布:①沿岸性(近海)浮游生物:盐度较低②远洋性(远海)浮游生物:盐度较高③泛栖性浮游生物:适应盐度范围较宽2、垂直分布:①上层浮游生物:0~100m :漂浮生物(neuston ):0~5cm ,受风影响大,生活在海液界面上 ②中层浮游生物:100~400m③下层浮游生物:>400m :深海浮游生物(>600m )、极深海洋浮游生物(km 级)3、地理分布:北极、北方、温带、热带、南极浮游生物4、季节分布:春夏秋冬、终年、偶现六、来源1、自生浮游生物2、外来浮游生物第四节 海洋浮游生物与人类的关系一、有益1、经济海产和养殖动物的饵料2、浮游生物渔业(人类食物)3、海流、水团指示生物4、研究海洋地质史和勘探石油(钙质、硅质壳)5、海洋污染的生物性指标(对污染物有富集作用)二、有害1、产生赤潮——甲藻、夜光虫、中缢虫2、破坏渔业资源、养殖敌害第五节浮游生物研究历史与重要研究理论二、浮游生物几个重要研究领域1)微型生物环或微生物网(microbial food web)营养物质更新快、能量转换效率高、与有机碎屑关系密切微生物环在生态系统中所占比例很大2)能学研究浮游动物摄食率、呼吸率等研究3)桡足类的培养研究浮游动物中最主要的组成部分,也是小鱼虾最主要的食物来源天然饵料,富含高不饱和脂肪酸,宽幅饵料目前的好饵料:卤虫、轮虫,但高不饱和脂肪酸没有桡足类高4)桡足类滞育卵的研究<桡足类、卤虫、轮虫都可产生滞育卵>环境不适时,产滞育卵沉到海底保存时间很久,环境适宜再孵化5)种群遗传分析利用分子生物学手段研究种群遗传、揭示种群动态变化机制6)种群动态及模型研究海洋生态系统动力学——解释变化规律、预测变化规律第一章原生动物第一节基本形态一、细胞质外质 ectoplasm :透明,均匀,少颗粒,滞性大内质 endoplasm :色泽暗,多颗粒,滞性小(易流动)二、细胞核泡状核 Vesicular nucleus :染色质少,分布不均(小核)致密核 Massive nucleus :染色质多,分布均匀(大核)如:草履虫 大核(肾形)、小核(球形)——双态核有些有多个核,一般只有一个核。
海洋浮游生物学作业31 根据“海洋浮游生物学”教材第4章,总结单细胞类型(即单细胞及其群体类型)的绿藻所包含的门类(主要的目)及其形态特点;并编制相应的分目检索表。
1.1单细胞类型的绿藻单细胞类型的绿藻所包含的主要的目有团藻目、管藻目、四孢藻目和绿球藻目。
团藻目Volvocales本物种为单细胞、群体或由不动细胞构成的不定群体。
细胞形状不规则。
有球形、卵形、心形到纺锤形等。
除少数物种外均有鞭毛。
能游动,细胞前端多具有2~4根等长鞭毛。
叶绿体1个或多个。
轴生或侧生,有杯状、片状、星状等。
淀粉核1到多个。
有眼点和伸缩泡。
[1]管藻目Siphonnales藻体为管状多核体,藁体结构简单,有的藻体由许多管状丝体交织而成,它们的藻体只有生殖时方产生横壁将生殖细胞隔开。
细胞壁薄,无纤维素,内层为肼胝质,外层为果胶质,叶绿体多个,小盘状或凸透镜形,位于细胞质的外层,内层为许多小形细胞核,细胞中央为大液泡,蛋白核有或无。
在本目中还含有两种特殊的叶黄素:管藻素和管藻黄素。
[2]四孢藻目Tetrasporales藻体为单细胞(罕见)或胶质群体,群体内细胞无规则地分散在胶质被内,或仅排列在胶质被的四周。
营养细胞不能运动。
细胞多为球形、卵形,少数为纺锤形,大多数种类无鞭毛,少数种类具两条长的线状假鞭毛。
色素体单个,周生、杯状,少数轴生、星状,具1个淀粉核。
[1]绿球藻目Chlorococcales藻体非丝状,细胞具有复杂、独特的形态,由一定数目的细胞组成群体。
群体内细胞之间彼此分离或紧密连结。
细胞球形、纺锤形、多角形等。
色素体单个或多个,杯状、片状、盘状或网状,淀粉核单个或多个或无。
细胞单核,也有具多核的。
营养期细胞无鞭毛,不能运动。
[1]鼓藻目Desmidiales植物体绝大多数为单细胞,少数为单列不分枝的丝状体或不定形群体,具或不具胶被。
细胞形态多种多样,明显对称,中部无收缢或具收缢,垂直面观圆形、椭圆形、三角形、多角形等。
浮游生物学1 浮游生物分类:永久性浮游生物;阶段性浮游生物(如幼体浮游、成体底栖生活);暂时性浮游生物(因环境变化、生殖等原因而浮游)2 藻类的色素:藻类的色素可分为4大类,即叶绿素、胡萝卜素、叶黄素和藻胆素。
各门类藻类因所含色素不同,因此藻体的颜色也不同。
叶绿素有叶绿素a、叶绿素b、叶绿素c、叶绿素d、叶绿素e5种类型,所有的种类都含有叶绿素a,叶绿素b则仅存在于绿藻、裸藻、轮藻,这几门藻类的叶绿素组成与高等植物相同,植物体呈绿色,叶绿素c则存在于甲藻、隐藻、黄藻、金藻、硅藻和褐藻门,而红藻有叶绿素d、红藻红素和红藻蓝素。
β-胡萝卜素存在于各门藻类中。
藻胆素只在蓝藻、红藻及隐藻中发现。
褐藻含有褐藻素。
因此,可以说藻类所共有的色素为叶绿素a和β-胡萝卜素。
3 藻类的繁殖方式:营养生殖(分裂)、无性生殖(孢子)和有性生殖(配子)4 生活史(生活周期):某种生物在整个发育阶段中所经历的全部过程,或一个个体从出生到死亡所经历的各个时期。
5 世代交替:生活史中有无性世代和有性世代相互交替的现象叫做世代交替。
6赤潮:海洋中一些微藻、原生动物或细菌在一定环境条件下爆发性增殖或聚集达到某一水平,引起水体变色或对海洋中其他生物产生危害的一种生态异常现象。
7 引起赤潮的原因:富营养化,有可引起赤潮的藻类,合适的海流和天气,适合的水温和盐度二、蓝藻最原始的最古老的藻类无典型细胞核与其他低等植物区别可进行光合作用细胞壁由外层果胶内层纤维组成厚壁孢子:由普通营养细胞通过体积增大,营养物质积累,细胞壁增厚而形成的。
异形胞:丝状蓝藻(除颤藻)产生的一种由营养细胞特化而来并于繁殖有关的特别类型细胞。
蓝藻中有160多种(大多数为念珠藻目的种类)能固定大气中的分子态氮成为结合态氮,合成蛋白质。
,蓝藻的不少种类具有固定空气中游离氮的能力,成为固氮蓝藻形成水华的蓝藻有:微囊藻,鱼腥藻,色球藻,螺旋藻,拟项圈藻,腔球藻,尖头藻,颤藻,裂面藻,胶鞘藻,束毛藻等,蓝藻是形成水华,赤潮的主要藻类三硅藻细胞壁:构造像一个盒子,套在外面的较大,为上壳,相当于盒盖;套在里面的较小,为下壳,相当于盒底。
1、浮游生物:指生活在水层区,个体小,不能作主动远距离移动,没有或只有弱的游泳能力的生物。
2、异形胞:是丝状蓝藻类(除了颤藻目以外)产生的一种与繁殖有关的特别类型的细胞,它是由营养细胞特化而成的。
圆形色淡,成熟时是透明的,其细胞壁在与相邻细胞相接处有钮状增厚部(极节球)。
3、壳缝:是羽纹硅藻细胞壁上的一个重要结构,壳面中部或偏于一侧具有一条纵向的无纹平滑区称为中轴区,在壳面沿纵轴有一条裂缝即为壳缝又称纵沟。
菱形藻等壳缝呈管状,称为管壳缝。
4、甲片式:表示甲藻门细胞壁上下甲甲片数目和排列的式子,如多甲藻的甲片式为4-3-7/5-2。
5、咀嚼器:位于咀嚼囊内,是轮虫消化系统中的特殊构造,起咀嚼食物的作用。
6、非混交雌体:轮虫生殖主要以孤雌生殖为主,在环境条件适宜时,雌体能不停地产出非需精卵又叫夏卵,这种雌体称为孤雌生殖的雌体又叫非混交雌体。
7、疣足: 位于多毛类的体节上,由体壁向体侧伸出的肉质扁平状突起物,具有运动、呼吸、排泄、生殖、和保护等功能,但主要是运动功能。
浮游生物:是指栖息于水域中,行动能力微弱,全受水流支配,过着随波逐流的漂浮生活方式的水生生物。
浮游植物:是营植物性营养方式的浮游生物。
浮游动物:是营动物性营养方式的浮游生物。
浮游幼虫:营浮游生活的幼虫,形态上千姿百态,与成虫迥然不同,有的种类还包括许多个幼虫阶段或时期,变态后营底栖性的爬行生活或附着生活或底埋生活,也有少许种类营钻孔生活和寄生生活等。
永久(终生)性浮游生物:是指终生在水中营浮游生活的浮游生物。
阶段(季节)性浮游生物:是指只在其个体发育中的幼虫阶段营浮游生活,经过变态以后,成体便改营底栖生活或游泳生活的浮游生物。
暂时(偶然)性浮游生物:是指原非浮游种类,仅因海况变化、生殖季节等原因有时会短时期的营浮游生活的种类。
浮游生物学:是研究浮游生物及其在水域中所发生的生物学过程的科学。
赤潮:在海洋浮游生物中,有许多单细胞微小生物,由于异常地急剧繁殖,并高度密集在一起,从而引起海水变色地现象,称为“赤潮”。
世界海洋中的硅藻大约一亿年前,海洋硅藻的地位显著提升,现如今它生成的大量有机物,为海洋生物提供了食物。
它们生活在一个生长必需物稀少且不断被回收共享的环境,它们极大地影响了全球气候、大气二氧化碳浓度和海洋生态系统功能。
这些至关重要的生物将如何应对如今变化迅速的海洋环境?这对环境健康十分重要,目前人们正通过对其基因的研究来解密。
地球上约1/5的光合作用都是通过名为硅藻的微观真核浮游藻类产生的。
这些光合主力在世界各地的水域都被发现,只要有充足的光照和营养盐。
硅藻这个名字源于希腊语diatomos,意为“切成两半”,指的是它们特有的由二氧化硅形成的两部分细胞壁(见图一)。
海洋硅藻每年产生的有机碳相当于陆地上所有热带雨林产生的有机碳的总和。
但与由树木产生的有机碳不同的是,由硅藻产生的有机碳作为海洋食物网的基础,被迅速消耗。
在沿海地区,硅藻有力地支撑了我们的渔业,而在开阔海区,绝大部分硅藻产生的有机物迅速下沉,成为深海生物的食物。
而下沉的一小部分有机物并没有被消耗,它们沉积在海底,为石油储备量做出了贡献。
鉴于硅藻在全球碳循环中的关键作用,通过增加铁含量来育肥大片海域从而使硅藻大量繁殖,以此减少大气中温室气体的含量这项备受争议的计划已经制定。
通过对世界性硅藻海链藻34兆可用的包括细胞核、质体、线粒体基因的DNA 序列的研究,关于硅藻对全球的影响有了新的见解机制。
全基因组序列的第二个模型硅藻,三角褐指藻Phaeodactylum tricornutum(27Mb)也很快完成了研究,并且目前极地种圆柱拟脆杆藻(80mb)和沿海种多列拟菱形藻(300mb)也完成了初步测序。
测序项目迄今为止更有趣的结果之一是认识到将硅藻与进化上不同的植物和动物谱系区分开的基因和代谢途径的独特组合。
硅藻中封装了巨大的多样性,例如T. pseudonana 和P. tricornutum之间约相差9000万年,但它们之间的差异却和相差5500万年的动物和鱼类完全不同。
这篇文章中我们探究了硅藻生态学、生物地球化学和基因组学的交集, 重点研究硅藻在过去和当代海洋中的作用,出现在我们眼前是一种基于基因组的反应,反映了海洋生态系统复杂交互作用,其中代谢产物和代谢能力在不同生物界中被共享。
我们的目标有两个:首先,为这群不同寻常的迷人的生物群体提供一扇窗户,让我们了解到它们在调节地球稳定性方面至关重要的作用;其次,更深入地了解在未来海洋环境下硅藻将会有何变化,这是至关重要的,因为气候变化导致的硅藻数量的变化可能对地球大气产生巨大的影响。
海浪中的生命海洋微生物群落的多样性令人难以置信,由相互关联的蓝藻群、异养细菌、古菌、病毒、真核浮游植物和原生生物组成。
海洋中最丰富的浮游植物是原绿球藻属(Prochlorococcus)的海洋蓝藻,最多样化的浮游植物群是硅藻,估计有20万种,大小从几微米到几毫米不等,有的以单细胞形式存在,有的连接呈链状(图1)。
硅藻主要通过有丝分裂繁殖,这些分裂通常会被有性繁殖(Box 1)中断。
它们迅速繁殖,在短短几天内,细胞数量就能增加许多数量级。
硅藻在沿海和上升流区以及海冰边缘的浮游植物群落中占据主导地位,在那里,充足的无机氮、磷、硅和微量元素可以维持它们的生长。
在极地环境中,冰川和永久冻土限制了陆地上的光合作用,硅藻是维持海洋和陆地生态系统的食物网的关键组成部分。
较大种类的硅藻可以通过控制浮力在水柱上上下移动。
某些开阔海区的物种可以在光照充足但营养贫乏的表层水体之间移动,在这些水域中,它们可以进行光合作用,并在大约100米深的深度的富含硝酸盐的水域中吸收并储存必要的营养物质以维持分裂。
硅藻似乎具有精湛的沟通能力, 它使用一种以氮氧为基础的系统,介导细胞内和细胞内的信号,调节醛类物质的产生,但醛类对桡足类动物是有害的。
混合配对基因组硅藻具有复杂的演化历史, 不同于植物--陆地上的主要光合有机体。
氧光合作用起源于蓝藻, 但不同的内共生事件产生了植物和硅藻(图2)。
最早的内共生发生在约15亿年前,当一个真核异养生物吞噬(或被入侵)一个蓝藻细胞,形成了植物的光合叶绿体,包括陆生植物、红藻和绿藻。
基因随后从共生的蓝藻基因组转移到宿主细胞核,大约10%的植物核基因来自于蓝藻的内共生体。
大约5亿年后,发生了次级内共生现象,其中一种不同的真核异养菌吞噬了一种红藻。
随着时间的推移,红藻内共生体被转化为的不等鞭毛类质体,包括硅藻,褐藻和植物寄生类。
基因继续从红藻核和质体基因组转移到宿主细胞核。
在硅藻的核基因组中至少发现了170个红藻基因,其中大部分似乎都编码了质体成分。
与植物界叶绿体一样, 光合作用和脂肪酸、烷烃外和氨基酸的生物合成是在硅藻叶绿体进行。
硅藻具有独特的属性,这可以追溯到异养宿主和光合作用红藻之间的结合。
例如,与植物不同的是,硅藻有一个完整的尿素循环,尽管它们是如何使用这一途径的还有待观察。
尿素循环以前被认为是局限于那些消耗复杂有机氮化合物和排泄含氮废物的有机体。
硅藻将形式动物的分解脂肪产生化学能的能力和形似植物的产生代谢中间体的能力相结合,这一能力可能使硅藻能适应长时间的黑暗,比如在两极发生,当再次有光照时恢复分裂和生长。
这些混合匹配的众多例子重申了一个简单的事实:硅藻既不是植物也不是动物。
最近的分析对定义硅藻基因组的混合物有额外的贡献,一个意想不到的转折是通过与衣原体的对比分析发现的,所述衣原体是当今仅作为病原体或共生体存在的一组细胞内细菌。
在植物和红藻中存在一些衣原体基因,但在蓝藻中并不存在,这表明在初级内共生的早期阶段,一种衣原体的内共生体也被标记。
进一步的分析表明,除了红藻,一种绿藻可能是导致硅藻中核基因混合的原因。
第二个转折是,在三角帆藻P. tricornutum核基因组中发现至少有587个基因,似乎与除了衣原体的细菌的分化有着相似的历史。
一些细菌基因取代了其他光养菌中发现的同源基因,而另一些则为硅藻提供了新的功能。
三角帆藻P. tricornutum与T.pseudonana有不到一半的细菌基因相同,而T. pseudonana和远缘相关卵菌Phytophthora之间只有10%的细菌基因相同,表明硅藻的细菌基因的增加和损失皆有发生。
最后,病毒似乎也能介导基因向细胞的转移,尽管这一过程的程度仍不清楚。
新出现的情况是,不同种类的硅藻的特征是从各种来源获得的基因和复杂的组合(图2)。
内共生事件定义了硅藻的整体能力, 但随后的某些基因(主要来自细菌) 的获得(或损失) 可能有助于它们适应新的生态环境。
哪些因素可能导致这种不断演变的属性混合?海洋中的细菌数量超过硅藻数量级,确保硅藻从不受细菌影响。
硅藻对细菌代谢物如维生素的依赖性和对释放的硅藻代谢物的细菌依赖性有很多例子。
一些细菌通过嵌入硅藻细胞壁的裂缝附着于硅藻。
开阔海域的硅藻可以将固氮蓝藻藏在它们的硅质细胞壁下,而有一些固氮蓝藻可以附着在从壁上突出的硅石刺上。
在最极端的例子中,已报道细菌生活在淡水硅藻质体的第三和第四最外面的膜之间。
所有这一切都是可能的,因为硅藻在稀释的世界中进化,其中必需的代谢物在各个生物界之间共享。
或许是将关键细菌基因的结合作为终点,在不同的环境中,转移不同成分的代谢速度的冗余性、可靠性和易用性可能会影响到互利共生或是寄生的相互作用。
在无菌实验室中研究硅藻是预测环境变化反应的重要第一步,但以较低成本产生更多信息的新测序技术为在实验室联盟中研究这些生物体提供了机会,这些机体可能更接近模拟真实世界。
最终,适合研究具有大型基因组的生物体的宏基因组学工具将对理解硅藻如何在自然界中起至关重要的作用。
硅藻的崛起根据基于分子时钟的估计, 硅藻出现在三叠纪时期, 也许早在250 Myr前, 虽然最早保存完好的硅藻化石来自早期侏罗纪, 大约190 Myr前。
在硅藻之前, 浮游植物主要由蓝藻和绿藻组成, 数量仅略高于细菌。
硅藻和其他两种更大的真核浮游植物, 甲藻类和球藻甲藻类的出现导致了全球有机碳循环的重大转变。
这就引发了一个大气中CO2浓度减少和O2浓度增加的时代。
Translated by夏睿图1:硅藻的性生活(sex life)由于细胞壁的硅质结构,部分硅藻的生命周期极富特色,独一无二。
细胞壁复制为硅藻带来了物理上和发育上的约束;每一次有丝分裂所产生的子细胞都要小于母细胞。
经过连续的分裂,一个种群内的细胞大小也有可能相差悬殊。
(a.圆筛藻Coscinodiscus)通过有性生殖,细胞大小最终恢复原状。
中心硅藻(b)和羽纹硅藻(c)的有性生殖过程不尽相同:中心硅藻中(b. 海链藻属),只有小型细胞才能相应环境诱因进行相应的变化,它们或者变成精子(d.白箭头)破壁而出,或者变成卵子(d.黑箭头)留在细胞壁内。
精子游向卵子,穿过细胞壁使卵子受精。
合子膨胀形成复大孢子(e),从原来的细胞壁中脱出,形成更大的细胞壁并恢复原来的大小。
对于中心硅藻来说,整个过程是一场冒险,因为如果在浩瀚的海洋中精子未能找到卵子,则双方都会死去。
对于羽纹硅藻(c.拟菱形藻)而言,想进行有性生殖也是需要先到达一定的大小,不同之处在于它们只在发现合适的异性配偶之后才形成精子,这显然是更为保险的方案。
交配时,羽纹硅藻产生的配子在形态学上完全相同(f),该配子无法游泳,只能以类似于变形虫的方式运动,融合后产生合子和复大孢子(g)并挣脱原来的细胞壁(箭头)。
实验室环境下大多数硅藻的生殖周期不可控,这一点阻碍了传统基因学的研究;目前对硅藻的基因操纵研究,主要基于添加新版本的基因(转化)亦或是抑制特定基因的表达(RNA干扰)(图片来源:J. Koester 华盛顿大学,西雅图;aP. von Dassow 罗斯科夫生物研究所,法国;b,d,eK. Holtermann 华盛顿大学;c,f,g)硅藻崛起依据分子时钟进行的估测表明,硅藻起源于约2.5亿年前的三叠纪,而现有保存较完好的最早的硅藻化石形成于1.9亿年前的侏罗纪早期。
在硅藻出现以前,浮游植物群落比细菌群落稍大一些,仅包括蓝细菌和绿藻。
硅藻和其他两组大型真核浮游植物——甲藻(dinoflagellates)和球石藻类(coccolithophorids)的出现,使得全球碳循环发生剧变并进入了一个新的纪元,自此,大气层中的CO2浓度减少,而O2浓度增加。
(以上夏睿同学翻译)伴随着大型浮游植物的出现,海洋中的下沉率(sinking rates)上升,加强了大陆边缘和浅海的沉积,形成了大部分今天已知的石油储备。
中生代早期的海洋环境与今天的海洋环境截然不同:大气层中的CO2浓度比现在几乎高出8倍;平均温度也是明显要高于今天;而且,那时欧洲和非洲刚刚开始分离,使得大陆架边缘洪涝泛滥;这些因素导致了大陆风化(continental weathering)且产生了大量的营养盐,进一步加强了浮游植物的活动。