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什么是细胞生物学？
细胞生物学是研究细胞结构、功能和生理过程的科学领域。
它关注细胞的组成、特性及其如何相互作用。
这些研究有助于我们理解生命的基本单位 - 细胞的复杂性和多样性。
细胞生物学的研究涉及多个层次，包括分子、细胞器、细胞和组织之间的相互作用。
它研究细胞如何进行生物化学反应、如何处理遗传信息、如何进行细胞分裂和细胞死亡等基本过程。
通过深入研究这些过程，细胞生物学为其他许多领域的研究提供了基础，例如发育生物学、免疫学、神经科学和癌症研究等。
细胞生物学的研究方法包括观察细胞的形态和结构，利用显微镜和其他成像技术，以及研究细胞内的分子和基因表达。
科学家还使用细胞培养和基因编辑技术来探索细胞的功能和相互作用。
细胞生物学对我们了解生命的本质非常重要。
通过研究细胞，我们可以了解生命的起源、发展和运作方式。
此外，细胞生物学的研究对于理解疾病的发生和治疗也具有重要意义。
细胞生物学是一个充满活力和不断发展的领域。
随着技术的进步和科学的发展，我们对细胞的认识将不断深化，这将推动我们在健康、医学和生物科学等领域取得更大的突破和进步。
参考文献：
- Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. Molecular Biology of the Cell. 4th edition. New York: Garland Science; 2002.
- Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. Molecular Cell Biology. 4th edition. New York: W. H. Freeman; 2000.。
1.细胞生物学（cell biology）：是从细胞的显微、亚显微和分子三个水平对细胞的各种生命活动开展研究的学科。
2.生物膜系统：是指以生物膜为基础而形成的一系列膜性结构或细胞器，包括细胞膜、内质网、高尔基复合体、线粒体、溶酶体、过氧化物酶体及核膜等。
1.膜周蛋白（peripheral protein）：与膜脂的极性头部或内在蛋白亲水区以非共价键相互作用间接与膜结合。
2.脂锚定蛋白（lipid-anchored protein）：位于质膜两侧，以共价键与脂双层内的脂分子结合。
3.脂筏（lipid raft）：脂双层不是一个完全均匀的二维流体，内部存在富含胆固醇和鞘脂以及特定种类膜蛋白组成的微区称为脂筏。
4.网格蛋白：由3条重链和3条轻链组成三腿蛋白复合物。
36个三腿蛋白复合物聚合成六角形或五角形的篮网状结构，覆盖于有被小窝（或有被小泡）的细胞质侧表面。
具有牵拉质膜内陷形成有被小泡的作用。
5.衔接蛋白：介于网格蛋白与配体-受体复合物之间，参与包被的形成并起连接作用。
从而形成和维系了网格蛋白-囊泡的一体化结构体系。
具有特异性地结合不同种类受体的作用。
6.发动蛋白：是可结合并水解GTP的特殊蛋白质，在膜芽生形成时与GTP结合，在膜囊的颈部聚合使膜缢缩并断离形成囊泡。
7.被动运输（passive transport）：由高浓度向低浓度方向进行，所需要的能量来自高浓度本身所包含的势能，不需要细胞提供能量8.简单扩散（simple diffusion）：小分子的热运动可使分子以自由扩散的方式从膜的一侧通过质膜进入另一侧9.易化扩散（facilitated diffusion）：在载体蛋白的介导下，不消耗细胞的代谢能量，顺物质浓度梯度或电化学梯度进行转运。
10.主动运输（active transport）：是载体蛋白介导的物质逆电化学梯度，由低浓度一测向高浓度一侧进行的穿膜运输方式11.协同运输：由Na+-K+泵（或H+泵）与载体蛋白协同作用，间接消耗ATP所完成的主动运输方式。
细胞生物学细胞生物学是一门研究细胞和分子结构和功能的学科。
它研究了细胞的结构、形态、功能、发育和进化。
细胞生物学的研究对象包括真核细胞和原核细胞，它们的结构和功能有很大的不同。
一、细胞结构细胞结构是细胞生物学研究的基础。
细胞由细胞膜、细胞质和细胞核组成。
细胞膜是细胞的外壳，它把细胞与外界隔离开来，保护细胞免受外界的伤害；细胞质是细胞的内部组织，它是细胞内的代谢活动的主要场所；细胞核是细胞的控制中心，它负责细胞的遗传信息的传递、调节和控制细胞的活动。
二、细胞功能细胞功能是细胞生物学研究的重点。
细胞的主要功能包括新陈代谢、运动、感知和繁殖。
新陈代谢是细胞内的代谢活动，提供细胞所需的能量和物质；运动是细胞内的运动活动，它保证细胞的正常运转；感知是细胞对外界信息的反应，它使细胞能够从外界接收信息；繁殖是细胞的繁殖活动，它使细胞能够不断繁衍，保证细胞的繁衍和维持细胞的数量。
三、细胞发育细胞发育是细胞生物学研究的重要方面。
细胞发育指的是细胞从受精卵到成熟的发育过程。
这个过程可以分为几个阶段，包括受精、分裂、分化、成熟等。
在受精阶段，受精卵会分裂成多个细胞，这些细胞会经历分化，也就是说，它们会发展出不同的细胞类型，从而形成复杂的组织结构；在成熟阶段，细胞会发展出完整的功能，它们可以完成特定的任务。
四、细胞进化细胞进化是细胞生物学研究的重要方面。
细胞进化指的是细胞在不同的环境条件下，通过遗传变异和突变，不断进化变化的过程。
细胞的进化可以通过种群遗传学的方法来研究，它可以帮助我们了解细胞的发展、进化和衰老等过程。
总结细胞生物学是一门研究细胞和分子结构和功能的学科，它研究了细胞的结构、形态、功能、发育和进化。
细胞生物学的研究对象包括真核细胞和原核细胞，它们的结构和功能有很大的不同。
细胞的结构包括细胞膜、细胞质和细胞核；细胞的功能包括新陈代谢、运动、感知和繁殖；细胞的发育可以分为受精、分裂、分化和成熟等几个阶段；细胞的进化是指细胞在不同的环境条件下，通过遗传变异和突变，不断进化变化的过程。
1、细胞生物学：是研究细胞基本生命活动规律的科学，是在显微、亚显微和分子水平上，以研究细胞结构与功能，细胞增殖、分化、衰老与凋亡，细胞信号传递，真核细胞基因表达与调控，细胞起源与进化等为主要内容的一门学科。
2、分子细胞生物学：是细胞的分子生物学，是指在分子水平上探索细胞的基本生命活动规律，主要应用物理的、化学的方法、技术，分析研究细胞各种结构中核酸和蛋白质等大分子的构造、组成的复杂结构、这些结构之间分子的相互作用及遗传性状的表现的控制等。
3、细胞连接：细胞连接是多细胞有机体中相邻细胞之间通过细胞膜相互联系、协同作用的重要组织方式，在结构上常包括质膜下、质膜及质膜外细胞间几个部分，对于维持组织的完整性非常重要，有的还具有细胞通讯作用。
4、信号通路：细胞接受外界信号，通过一整套的特定机制，将胞外信号转导为胞内信号，最终调节特定基因的表达，引起细胞的应答反应，这种反应系列称为细胞信号通路。
5、异染色质：间期核内染色质纤维折叠压缩程度高，处于聚缩状态，用碱性染料染色时着色深的染色质组分。
6、核小体：染色体的基本结构单位，是由组蛋白和200个碱基对的DNA双螺旋组成的球形小体，其核心由四种组蛋白（H2A、H2B、H3、H4）各两分子共8分子组成的八聚体，核心的外面缠绕了1.75圈的DNA双螺旋，其进出端结合有H1组蛋白分子。
7、核纤层：是位于细胞核内膜与染色质之间的纤维蛋白片层或纤维网络，与核内膜紧密结合。
它普遍存在于高等真核细胞间期细胞核中。
8、细胞骨架：细胞骨架(Cytoskeleton)是指存在于真核细胞质内的中的蛋白纤维网架体系。
包括狭义和广义的细胞骨架两种概念。
广义的细胞骨架包括：细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架和细胞外基质。
狭义的细胞骨架指细胞质骨架，包括微丝、微管和中间纤维。
9、细胞周期：连续分裂的细胞，从上一次有丝分裂结束开始到下一次有丝分裂结束所经历的整个过程。
在这个过程中，细胞遗传物质复制，各组分加倍，平均分配到两个子细胞中。
细胞生物学重点1、细胞生物学概念细胞生物学是研究细胞基本生命活动规律的科学，它从不同层次(显微、亚显微与分子水平)上主要研究细胞结构与功能，细胞增殖、分化、衰老与凋亡，细胞信号转导，细胞基因表达与调控，细胞起源与进化等。
2、细胞生物学的主要研究内容。
当前细胞生物学研究内容大致归纳为以下领域:(一)细胞核、染色体以及基因表达的研究(二)生物膜与细胞器的研究(三)细胞骨架体系的研究(四)细胞增殖及其调控(五)细胞分化及其调控(六)细胞的衰老与凋亡(七)细胞的起源与进化(八)细胞工程 3、细胞的基本概念细胞是生命活动的基本单位，一切有机体都由细胞构成，细胞是构成有机体的基本单位，细胞具有独立的、有序的自控代谢体系，细胞是代谢与功能的基本单位，是有机体生长与发育的基础，是遗传的基本单位，细胞具有遗传的全能性，没有细胞就没有完整的生命。
4、原核细胞核真核细胞的区别:1原核细胞没有核膜真核有核膜2原核除了有核糖体没有其他细胞器3原核的细胞膜和真核的不一样4细胞分裂方式不一样5、植物与动物细胞的比较植物细胞特有的结构:细胞壁、液泡、叶绿体6、生物膜的结构模型目前对生物膜结构的认识可归纳为:(1)具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水相中具有自发形成封闭的膜系统的性质。
磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相形成脂分子层，它是组成生物膜的基本结构成分，尚未发现在生物膜结构中起组织作用的蛋白。
但在脂筏中存在某些有助于其结构相对稳定的功能蛋白(2)蛋白分子以不同的方式镶嵌在脂层分子中或结合在其表面，蛋白的类型、蛋白分布的不对称性菜其脂分子的协同作用赋予生物膜各自的特性与功能。
(3)生物膜可看成是双层脂分子中嵌有蛋白质的二维溶液。
然而膜蛋白与膜脂之间，膜蛋白与膜蛋白之间及其与膜两侧其他生物分子的复杂的相互作用，在不同程度上限制了膜蛋白和膜脂的流动性，同时也形成了赖以完成多种膜功能的脂筏等结构。
7、膜脂的成分;膜脂的运动方式膜脂的成分主要包括磷脂、糖脂和胆固醇。
细胞生物学细胞生物学：从细胞整体、显微、亚显微和分子等各级水平上研究细胞结构、功能及生命活动规律的学科。
细胞学说：由德国植物学家施莱登和德国动物学家施万提出的学说。
认为一切生物都由细胞组成，细胞是生命的结构单位，细胞只能由细胞分裂而来。
细胞质：位于细胞质和细胞核间的透明、黏稠、不断流动并充满各种细胞器的溶胶。
原生质：无色、半透明，具有不同程度弹性的黏稠液体，有极强的亲水性，是一种亲水胶体。
原生质体：去掉细胞壁的植物细胞或其他去壁细胞原代细胞：是指从机体取出后立即培养的细胞，即第1代细胞与第10代以内的细胞的统称传代细胞：适应在体外培养条件下持续传代培养的细胞。
细胞株：具有有限分裂潜能适合于进行培养，并在培养过程中保持其特性和标志的细胞群。
细胞系：可长期连续传代的培养细胞。
单克隆抗体：由单一杂交瘤细胞克隆分泌的只能识别一种表位（抗原决定簇）的高纯度抗体。
细胞膜：现泛指包括细胞质和细胞器的界膜。
由磷脂双层和相关蛋白质以及胆固醇和糖脂组成。
细胞内模：细胞膜内侧与细胞质相接的膜。
单位膜：由脂双层及嵌合蛋白质构成的一层生物膜。
在电镜下呈现出“暗-明-暗”三层式结构。
细胞外被：覆盖在细胞质膜表面的一层黏多糖物质。
以共价键和膜蛋白或膜脂结合形成糖蛋白或糖脂，对膜蛋白有保护作用，并在分子识别中起重要作用。
脂质体：在水溶液环境中人工形成的一种球形脂双层结构。
膜骨架：细胞质膜胞质侧与膜蛋白相连的由纤维状蛋白组成的网架结构。
去垢剂：是一类即具有亲水基又具有疏水基的物质，一般具有乳化、分散、和增溶作用，是分离与研究膜蛋白的常用试剂。
被动运输：离子或小分子在浓度差或电位差的驱动下顺电化学梯度穿膜的运输方式。
简单扩散：小分子由高浓度区向低浓度区的自行穿膜运输。
属于最简单的一种物质运输方式，不需要消耗细胞的代谢能量，也不需要专一的载体。
协助扩散：被选择吸收的物质也是从高浓度的一侧通过细胞膜到达低浓度的一侧，但需要细胞膜上的一种物质—载体蛋白的协助才能促进扩散，称为协助扩散。
1.名词解释：原生质；生物大分子；原核细胞；真核细胞；古核细胞；细胞内共生假说(endosymbiosis hypothesis)，Ⅰ⑴原生质：组成细胞的物质。
⑵生物大分子：在细胞中结构复杂，分子量巨大，分子中蕴藏生命活动的信息，在生命机体中执行多种重要的生物学功能，是细胞的结构成分。
⑶原核细胞：结构简单，其核物质缺乏双层的核膜包裹即没有真正的细胞核（有拟核），缺乏膜相结构的细胞器，细胞体积较小，没有完整的细胞膜。
但质膜外有一层由蛋白质和多糖组成的坚固的细胞壁。
⑷真核细胞：具有完整的细胞核，即核物质被双层膜包围，将细胞分为核与质两部分，在细胞质中，形成了复杂的内膜系统，构建成各种相对稳定的、具有独立生理功能的细胞器。
⑸古核细胞：是一类很特殊的细菌，多生活在极端的生态环境中，具有原核生物的某些特征，细胞壁不含肽聚糖。
目前普遍的观点是把古核细胞归属于原核细胞。
⑹细胞内共生假说(endosymbiosis hypothesis)：真核细胞是由原始厌氧菌的后代吞入了需氧菌逐步演化而来，进而使真核细胞能在氧气充足的地球上生存下来。
2.比较原核细胞与真核细胞的差异。
Ⅱ①原核细胞没有核膜、核仁、线粒体、内质网、高尔基复合体、溶酶体，而真核细胞有；②原核细胞DNA分子结构为环状，信息量小，真核细胞DNA分子结构为线状，信息量大；③原核细胞仅有一条DNA，DNA裸露，不与组蛋白结合，真核细胞有两个以上DNA分子，DNA与组蛋白和部分酸性蛋白结合，以核小体及各级高级结构构成染色质与染色质体；④原核细胞的转录和翻译同时在细胞质内进行，而真核细胞核内转录，胞质内翻译；⑤原核细胞分裂方式仅有无丝分裂，而真核细胞有无丝分裂、有丝分裂、减数分裂。
3.简述真核细胞的基本结构体系。
Ⅲ真核细胞的结构体系主要有四个：①以脂质及蛋白质成分为基础的膜相结构体系——生物膜系统②以核酸-蛋白质为主要成分的遗传信息表达体系——遗传信息表达系统③由特异蛋白质分子构成的细胞骨架体系——细胞骨架系统④核酸与细胞质溶胶4.概述Prion与疾病的关系。
第一章1.细胞生物学（c ell biology）：研究细胞基本生命活动规律的科学，在不同层次上研究细胞的结构与功能、增殖与分化、衰老与凋亡、细胞信号传递、真核细胞基因表达与调控、细胞起源与进化等，核心问题是将遗传与发育在细胞水平上结合起来。
2. 2.细胞学说（cell theory）：生命科学中关于有机体组成的重要学说，包括3 个基本内容：所有生命体均由单个或多个细胞组成；细胞是生命的结构基础和功能单位；细胞只能由原有细胞产生。
1．细胞生物学经历了四个主要发展阶段：1665—1830，细胞发现，主要是发现各种不同的细胞，可称显微生物学。
1830—1930，细胞学说形成，细胞学诞生，发现各种细胞器与细胞基本生命活动。
1930—1970，电镜技术用于细胞超微结构与功能的研究，进入细胞生物学时期。
1970以来，广泛运用分子生物学技术，进入分子细胞生物学时期。
3.2．1930s，Schleiden和Schwann共同提出了著名的细胞学说，后经V irchow补充确立，基本内容包括：①细胞是有机体，一切动植物都由细胞发育而来，并由细胞和细胞产物所构成；②细胞作为一个相对独立的单位，既有“自己的”生命，又对所有细胞共同组成的整体的生命有所助益；③新的细胞通过老的细胞繁殖产生。
细胞学说是进化论、经典遗传学乃至整个现代生物学发展的基石，是其他一切生物科学和医学分支进一步发展所不可缺少的。
4.3．细胞生物学研究特点呈现体外（i n vitro）静态分析到体内（in vivo）活细胞动态综合的总体发展趋势，具体表现为：细胞结构功能→细胞生命活动，单一基因与蛋白→基因组与蛋白质组，细胞信号转导途径→信号调控网络，实验室研究为主→计算生物学更多介入，生命科学交融→数理化等多学科交叉，（应用）由基因治疗→细胞治疗等。
当前细胞生物学研究的重点领域包括：染色体DNA 与蛋白质相互作用关系——主要是非组蛋白对基因组的作用，细胞增殖、分化、凋亡的相互关系及其调控，细胞信号转导的研究，细胞结构体系的组装。
细胞生物学第五版翟中和pdf•细胞生物学概述•细胞的结构与功能•细胞的代谢与调控•细胞的生长、分裂与分化•细胞的遗传、变异与进化•细胞生物学的研究方法与技术01细胞生物学概述细胞生物学的定义与研究对象细胞生物学的定义研究对象细胞生物学的发展历史与现状发展历史现状细胞生物学的研究意义与价值揭示生命活动的规律为医学提供理论基础推动生物技术的发展02细胞的结构与功能细胞膜的主要成分细胞膜的结构细胞膜的功能细胞质的主要成分01细胞质的结构02细胞质的功能031 2 3细胞核的主要成分细胞核的结构细胞核的功能高尔基体由扁平囊和小泡组成，单层膜结构。
功能是对蛋白质进行加工、分类和包装，然后分门别类地送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。
线粒体由双层膜包被，内膜向内折叠形成嵴，嵴上有基粒；基质中含有与有氧呼吸有关的酶。
功能是进行有氧呼吸的主要场所，为细胞代谢提供能量。
叶绿体由双层膜包被，内部有许多基粒，基粒与基粒之间充满基质。
功能是进行光合作用的场所，将光能转化为化学能并储存在有机物中。
内质网由单层膜连接而成的网状结构，分为粗面内质网和光面内质网两种。
功能是蛋白质合成和加工以及脂质合成的车间。
细胞器的结构与功能03细胞的代谢与调控ATP的合成与分解释放能量供细胞使用。
呼吸作用光合作用蛋白质代谢脂质代谢糖类代谢01 02 03受体介导的信号传导细胞内信号传导通路细胞周期与细胞生长的调控细胞的信号传导与调控04细胞的生长、分裂与分化细胞生长的概念细胞增殖的方式细胞周期030201细胞的生长与增殖无丝分裂真核细胞的一种分裂方式，过程简单，无纺锤丝和染色体的出现。
有丝分裂真核细胞分裂的主要方式，包括前期、中期、后期和末期，确保遗传物质的平均分配。
减数分裂生殖细胞的分裂方式，包括两次连续的细胞分裂，最终产生遗传物质减半的配子。
细胞的分裂方式及过程030201细胞分化的概念同一来源的细胞逐渐产生出形态结构、功能特征各不相同的细胞类群的过程。
9．内膜系统与膜运输真核细胞在进化上一个显著特点就是形成了发达的细胞质膜系统, 将细胞分成许多膜结合的区室,包括细胞核、内质网、高尔基体、溶酶体、内体和分泌泡等。
虽然这些区室具有各自独立的结构和功能，但它们又是紧密相关的，尤其是它们的膜结构是相互转换的，这种转换的机制则是通过蛋白质分选(protein sorting)和膜运输实现的(图9-1)。
图9-1 内膜系统和膜运输9.1 细胞质膜系统及其研究方法9.1.1膜结合细胞器与内膜系统关于真核细胞中具有膜结构的细胞器的总体描述通常有三个概念:膜结合细胞器(membrane-bound organelles)或膜结合区室(membrane-bound compartments)细胞质膜系统(cytoplasmic membrane system)内膜系统(endomembrane systems)虽然这三个概念都是指真核细胞中具有膜结构的细胞器,但是在含义上仍有一些差别。
膜结合细胞器的种类和功能膜结合细胞器种类与数量原核细胞内只有一个区室就是胞质溶胶(cytosol)。
真核细胞内有许多膜结合的区室，但与胞质溶胶相比, 所占比例都很小(表9-1)。
表9-1 肝细胞中主要膜结合细胞器的体积比细胞器每细胞所含数量细胞内的百分比胞质溶胶 1 54线粒体1700 22内质网 1 12细胞核 1 6高尔基体 1 3过氧化物酶体400 1溶酶体300 1内体200 1膜结合细胞器的功能膜结合细胞器在细胞的生命活动中具有重要作用(表9-2)。
表9-2 真核细胞膜结合区室的主要功能细胞器(区室) 主要功能胞质溶胶代谢的主要场所；蛋白质合成部位细胞核基因组存在的场所，DNA和RNA的合成地内质网大多数脂的合成场所，蛋白质合成和集散地高尔基体蛋白质和脂的修饰、分选和包装溶酶体细胞内的降解作用内体内吞物质的分选线粒体通过氧化磷酸化合成A TP叶绿体进行光合作用过氧化物酶体毒性分子的氧化在这些膜结合的细胞器中,线粒体、叶绿体、过氧化物酶体和细胞核等的独立性很强,并且有特别的功能；其他几种膜结合细胞器,如内质网、高尔基体、溶酶体和小泡,虽然有不同的结构和功能,但是它们都参与蛋白质的加工、分选和膜泡运输,形成了一个特别的细胞内系统。
膜结合细胞器在细胞内的分布膜结合细胞器在细胞内是按功能、分层次分布的(图9-2)。
图9-2 动物细胞中膜结合的细胞器及分布细胞内的空间为胞质溶胶,里面被一些膜结合的细胞器分隔成许多区室,每个区室至少有一层单位膜包裹,如细胞核、高尔基体、内质网、溶酶体、线粒体等。
如何理解膜结合细胞器在细胞内是按功能、分层次分布的?内膜系统的动态性质内膜系统的最大特点是动态性质(图9-3), 内膜系统中的结构是不断变化的，其各自的位置是处于流动状态。
正是这种流动状态,将细胞的合成活动、分泌活动和内吞活动连成了一种网络结构, 在各内膜结构之间常常看到一些小泡来回穿梭，这些小泡分别是从内质网、高尔基体和细胞质膜上产生的，这就使内膜系统的结构处于一个动态平衡。
图9-3 真核细胞中生化合成、分泌和内吞作用的动态网络内膜系统将细胞中的生化合成、分泌和内吞作用连接成动态的、相互作用的网络。
在内质网合成的蛋白和脂通过分泌活动进入分泌小泡运送到工作部位(包括细胞外);细胞通过内吞途径将细胞外的物质送到溶酶体降解。
内膜系统的动态特性是怎样引起的?膜结合细胞器的进化及其意义原核细胞没有膜结合细胞器, 真核细胞是由原核细胞进化而来, 那么, 膜结合细胞器是如何进化的呢?其意义何在?内膜系统的进化真核细胞的膜结合细胞器的进化有两种途径，一种是线粒体和叶绿体的进化模式，即内共生途径。
对于内膜系统来说，则是通过细胞质膜的内陷分化途径形成的。
图9-4是关于核膜和内质网膜进化的可能途径的假说。
细菌中的DNA是同膜结合在一起的，通过质膜的内陷将DNA包裹在一个膜结构中，并逐渐形成两层核膜。
在古代的细菌中一些核糖体也是附着在质膜上，随着质膜的内陷和核膜的形成，核糖体就结合在核膜的外膜上逐渐进化形成内质网。
这一模型较好地说明了为什么核膜是双膜结构,而且在外膜上有核糖体的存在。
图9-4 核膜和ER膜进化的可能途径内膜系统形成的意义内膜系统的形成对于细胞的生命活动具有十分重要的意义。
内膜系统的形成, 使得真核细胞内部结构复杂化了, 正是这种复杂化, 保证了细胞生命活动的顺利进行。
请说明内膜系统的形成对于细胞的生命活动具有哪些重要的意义?9.1.2 内膜系统与蛋白质分选(protein sorting)蛋白质是由核糖体合成的，合成之后必须准确无误地运送到细胞的各个部位。
在进化过程中每种蛋白形成了一个明确的地址签(address target), 细胞通过对蛋白质地址签的识别进行运送, 这就是蛋白质的分选(protein sorting)。
细胞中蛋白质的运输有两种方式:共翻译运输和翻译后运输,内膜系统参与共翻译运输,是分泌蛋白质分选的主要系统。
为什么说蛋白质的合成和分选运输是细胞中最重要的生命活动之一?蛋白质分选定位的时空概念所谓蛋白质分选定位的时空概念包括两种含义:①合成的蛋白质何时转运?②合成蛋白质在细胞中定位空间及转运中所要逾越的空间障碍是什么?从时间上考虑,蛋白质的合成分选有两种情况:先合成,再分选和一边合成一边分选,为了适于蛋白质分选的时间上的需要,核糖体在合成蛋白质时就有两种存在状态:游离的或与内质网结合的。
从蛋白质定位的空间看,包括了细胞内各个部分,即使是具有蛋白质合成机器的线粒体和叶绿体也需要从细胞质中获取所需蛋白质(图9-5)。
图9-5 细胞质中蛋白质合成和空间定位路线细胞中各部位(包括细胞质)中的蛋白质都是来自胞质溶胶,不过内质网以上的细胞器,包括细胞核、线粒体、过氧化物酶体和质体所需蛋白是由胞质溶胶直接运送的。
而从内质网以下的各种细胞器,包括内质网、高尔基体、溶酶体、内体、分泌泡、细胞质膜以及细胞外基质等所需的蛋白质虽然起始于胞质溶胶,但要经过内质网和高尔基体的中转。
蛋白质分选定位的空间障碍及运输方式从蛋白质定位的细胞内空间部位结构来看,可分为三种类型:①没有膜障碍的,如胞质溶胶,包括胞质溶胶中的细胞骨架蛋白和各种酶及蛋白分子；②有完全封闭的膜障碍,如线粒体、叶绿体、内质网、高尔基体等；③有膜障碍,但是膜上有孔,如细胞核。
根据三种不同的空间障碍, 合成的蛋白质通过三种不同方式进行运输定位(图9-6)。
核孔运输(transport through nuclear pore)胞质溶胶中合成的蛋白质穿过细胞核内外膜形成的核孔进入细胞核，被运输的蛋白需要有核定位信号。
跨膜运输(across membrane transport)胞质溶胶中合成的蛋白质进入到内质网、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体等则是通过跨膜机制进行运输的，需要膜上运输蛋白(protein translocators)的帮助，被运输的蛋白要有信号肽或导肽。
小泡运输(transport by vesicles)蛋白质从内质网转运到高尔基体以及从高尔基体转运到溶酶体、分泌泡、细胞质膜、细胞外等则是由小泡介导的，这种小泡称为运输小泡(transport vesicles)。
图9-6 膜结合细胞器的三种运输机制蛋白质在核孔运输和小泡运输中可保持折叠的形式,但在跨膜运输中必须解折叠,定位后再进行折叠。
无论是何种运输方式都需要消耗能量。
信号序列指导蛋白质的正确运输信号序列的作用虽然蛋白质可通过不同的方式和机制克服空间障碍, 定位到膜结合的细胞器中,但就其定位的准确性来说, 无论何种运输机制都是通过信号引导实现的,换句话说,信号序列决定蛋白质的正确运输方向(图9-7)。
图9-7 信号序列在蛋白质分选中的作用(a)具有ER定位信号序列的蛋白质被运输到ER中,而没有引导序列的蛋白质存在于胞质溶胶中。
(b)通过重组DNA技术将引导序列与胞质溶胶的蛋白基因重组,表达的胞质溶胶蛋白被定位到ER, 相反,被剥夺了ER定位信号的蛋白质则只能存在于胞质溶胶中。
该实验说明引导序列对所引导的蛋白质没有特异性。
信号序列特性通常为15-60个氨基酸长度，位于新生肽的N端。
通过基因工程的方法证明信号序列指导的蛋白质运输和定位对蛋白质没有特异性,但不同的膜结合细胞器具有不同的蛋白质定位的信号序列(表9-3)。
表9-3 细胞内某些典型蛋白运输信号及功能功能信号序列组成输入内质网+H3 N-Met-Met-Ser-Phe-V al-Ser-Leu-Leu-Leu-V al- Gly-Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu- Gln-Leu-Thr- Lys-Cys-Glu-V al-Phe-Gln滞留内质网-Lys-Asp-Glu-Leu-COO—输入线粒体+H3 N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe- Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser- Ser-Arg-Tyr-Leu-Leu- 输入细胞核-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-V al-输入过氧化物酶体-Ser-Lys-Leu-说明: +H3N 代表氨基端; COO—代表羧基端。
信号序列的类型根据信号序列运输方向的不同分为三种类型，即入核信号、引导肽和信号肽。
入核信号指导核蛋白的运输，引导肽指导线粒体、叶绿体和过氧化物酶体蛋白的运输，信号肽则指导内膜系统的蛋白质运输。
9.1.3 膜结合细胞器和内膜系统的研究方法虽然电子显微镜能够获得高度清晰的细胞内膜系统的结构,但是不能研究单个膜结合细胞器的结构和功能。
离心分离技术、同位素示踪技术和突变技术是有效的研究内膜系统的方法。
放射自显影术(autoradiography)胰腺系统中胰泡细胞具有最发达的内膜系统, 主要功能是合成消化酶类。
这些酶类合成之后要从胰腺系统经由导管分泌到小肠中行使功能。
这些酶是如何分泌出去的? Jamws Jamieson 和George Palade使用放射自显影技术证明了蛋白质分泌起始于内质网,经高尔基体到达细胞外。
Jamws Jamieson 和George Palade是如何用同位素示踪技术研究胰泡细胞中蛋白质分泌的?差速离心分离与功能分析微粒体(microsomes)分离虽然放射自显影技术证明了分泌蛋白合成的起始部位，但不能证明合成分泌蛋白的是何种细胞器。
Albert Claude和Christian De Duve发展了细胞组份分离技术，分离到了具有蛋白质合成和分泌功能的结构。
这些结构称为微粒体(图9-8)。
图9-8 通过差速离心分离微粒体用机械匀浆将细胞破碎,各种膜细胞器破碎,并且重新自我融合形成各种球形膜泡,通过较高子显微镜检查离心后分开的两部分结构。
