第10章 细胞骨架与细胞运动

细胞骨架与细胞运动的关系研究细胞骨架是由细胞内的蛋白质纤维组成的，它是维持细胞形态稳定以及参与细胞运动的重要组成部分。

而细胞运动的本质是受控的物质转运过程，涉及到多种蛋白质、细胞骨架以及各类信号分子等分子机制，这些分子之间的相互作用以及整个过程的调节机制便是目前细胞运动领域的研究热点之一。

细胞骨架与细胞运动的关系一直是细胞生物学研究的重要课题之一。

传统的观点认为，细胞骨架的主要作用是维持细胞的形态，而对细胞运动的影响并不太大。

但是，随着技术的进步和研究的深入，越来越多的证据表明，细胞骨架对细胞运动也具有非常重要的调控作用。

下面从细胞运动中的几个方面来分别阐述细胞骨架的作用。

1. 细胞极性形成和定向运动对很多细胞而言，形成明显的前端和后端是细胞运动的前提，即细胞必须具有极性。

这种极性在一定程度上依赖于细胞骨架，特别是微管和纤维蛋白的作用。

微管的生长和分解可以导致细胞前端形成并向前移动，而纤维蛋白的收缩则可以导致细胞后端缩短并向前移动。

此外，细胞骨架还协同作用于细胞内的信号传递分子，帮助细胞在移动时定向。

绝大多数情况下，细胞的定向来自于外部环境刺激所引起的细胞内信号调节，这个调节过程可以依靠微管、纤维蛋白以及相应的连接蛋白参与完成。

2. 细胞黏附和膜扩散细胞与周围环境的黏附和分离是细胞运动的重要步骤，而细胞骨架对这些过程的调控也显得尤为重要。

细胞骨架在细胞黏附上发挥的作用主要体现在微丝和微小管对黏附分子以及细胞外基质的连接，而中间丝则主要调控分子在膜表面的扩散过程。

3. 细胞体内运动和线粒体动力学细胞内各种器官之间的移动和分布是细胞生命活动中必不可少的一环，而细胞骨架的作用也在其中发挥了重要作用。

例如，微管是细胞内支持各种运动蛋白基础设施的重要成员，它们能够维持细胞内的高度有序结构，从而消耗低能量进行移动。

此外，线粒体动力学也是细胞骨架在细胞运动调控中值得注意的方面。

近年来的研究表明，线粒体的运动速度、分布和定位都和微管、中间丝以及微丝的结构有着极其密切的关系。

细胞骨架与细胞运动细胞骨架是细胞内一种动态的构造，由微丝、微管和中间纤维组成。

它在维持细胞形态、参与细胞分裂、细胞内物质的运输以及细胞运动等方面起着重要的作用。

本文将详细探讨细胞骨架与细胞运动的关系及其机制。

一、微丝（微纤丝）与细胞运动微丝是由肌动蛋白组成的细胞骨架的一种形式，直径约为7纳米。

它在细胞内充当细胞骨架的支架，对细胞形态维持具有重要作用。

而且，在细胞运动过程中，微丝也发挥着重要的作用。

首先，微丝在细胞分裂中起到关键作用。

在有丝分裂过程中，微丝通过与运动蛋白的相互作用，参与了染色体的分离和定位，进而推动细胞的分裂。

此外，在无丝分裂中，微丝也参与了细胞膜的收缩和细胞质的分裂过程。

其次，微丝在细胞内物质运输中起到桥梁作用。

细胞内的许多物质需要通过微丝的导向运输到达目的地。

通过微丝与运动蛋白（如肌动蛋白）的相互作用，细胞内物质的运输可以在细胞膜下、细胞质内等区域进行。

最后，微丝参与细胞的运动过程。

细胞运动可以分为两种类型：细胞迁移和细胞运动。

在细胞迁移中，微丝特别重要。

它通过细胞前缘的伸长和收缩，推动细胞向特定方向运动。

在细胞运动中，微丝通过与运动蛋白的结合，使细胞形成伪足并向前蠕动。

二、微管与细胞运动微管通常由α-和β-微管蛋白两种亚基组成，直径约为25纳米。

与微丝一样，微管也参与了多个细胞过程，尤其是细胞运动。

首先，微管在细胞分裂中起到了重要作用。

在有丝分裂过程中，微管通过与中心体的相互作用，且由于微管的动态可塑性和极性有区别的特点，推动染色体的分离和排列，最终实现细胞分裂。

在无丝分裂中，微管也参与了细胞膜的收缩和分离。

其次，微管在细胞内物质运输过程中起到了关键作用。

携带运输囊泡的微管通过与运动蛋白（如动力蛋白）的相互作用，使物质能够沿着微管方向进行快速运输。

特别是在神经元等特化细胞中，微管的功能尤为重要。

最后，微管也参与了细胞的运动过程。

细胞中的纤毛和鞭毛都是由微管构成的，通过微管的伸长和收缩来实现纤毛和鞭毛的摆动。

10. 细胞骨架与细胞运动细胞除了含有各种细胞器外, 在细胞质中还有一个三维的网络结构系统，这个系统被称为细胞骨架(图10-1)。

图10-1 细胞骨架系统10.1 细胞骨架(cytoskeleton)的组成和功能细胞除了具有遗传和代谢两个主要特性之外, 还有两个特性, 就是它的运动性和维持一定的形态。

细胞骨架是细胞运动的轨道,也是细胞形态的维持和变化的支架。

10.1.1 细胞骨架的组成和分布¦ 组成细胞骨架是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构,由主要的三类蛋白纤丝(filamemt)构成，包括微管、微丝（肌动蛋白纤维）和中间纤维。

¦分布微管主要分布在核周围, 并呈放射状向胞质四周扩散。

微丝主要分布在细胞质膜的内侧。

而中间纤维则分布在整个细胞中(图10-2)。

12图10-2 细胞骨架的三类主要成分及其分布10.1.2 细胞骨架的功能什么是细胞骨架?在细胞内的主要功能是什么?细胞骨架对于维持细胞的形态结构及内部结构的有序性，以及在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递和细胞分化等一系列方面起重要作用。

¦作为支架(scaffold),为维持细胞的形态提供支持结构，如红细胞质膜膜骨架结构维持。

¦在细胞内形成一个框架(framework)结构,为细胞内的各种细胞器提供附着位点。

细胞骨架是胞质溶胶的组织者，将细胞内的各种细胞器组成各种不同的体系和区域的网络结构。

¦为细胞器的运动和细胞内物质运输提供机械支持。

细胞骨架作为细胞内物质运输的轨道；在有丝分裂和减数分裂过程中染色体向两极的移动，以及含有神经细胞产生的神经递质的小泡向神经细胞末端的运输都要依靠细胞骨架的机械支持。

¦为细胞从一个位置向另一位置移动提供力。

一些细胞的运动结构, 如伪足的形成也是由细胞骨架提供机械支持。

纤毛和鞭毛等运动器官主要是由细胞骨架构成的。

¦为信使RNA提供锚定位点，促进mRNA翻译成多肽。

细胞运动与细胞骨架细胞是生物体的基本结构单位，它们能够通过细胞运动来实现自身的定位、迁移和形态改变。

而细胞运动的基础是细胞骨架，也称作细胞支架，在细胞的内部提供了结构支持和蛋白质运输的网络系统。

本文将探讨细胞运动与细胞骨架的关系，以及细胞骨架的组成和功能。

一、细胞运动的类型细胞运动包括主动运动和被动运动。

在主动运动中，细胞通过细胞骨架的重塑和细胞质流动的驱动，实现细胞的自发定向运动，如细胞迁移和细胞轴向改变。

而被动运动是指细胞受外力作用而发生运动，如血液中的白细胞在血管内的顺行滚动。

二、细胞骨架的组成细胞骨架主要由三种纤维蛋白组成，分别是微丝、中间丝和微管。

1. 微丝（Actin Filaments）：微丝是由肌动蛋白蛋白链聚合而成的螺旋形纤维，直径约为7纳米。

它们广泛存在于细胞的边缘区域，起到细胞的支持、形态维持和细胞运动的作用。

2. 中间丝（Intermediate Filaments）：中间丝是由多种蛋白亚单位聚合而成的纤维，直径约为10纳米。

它们主要存在于细胞核和细胞质中，提供细胞的结构支持和机械强度。

3. 微管（Microtubules）：微管是由α-β二聚体聚合而成的管状结构，直径约为25纳米。

它们主要分布在细胞的中心区域，并参与细胞质内物质的输送和细胞有丝分裂的过程。

细胞骨架的形成和维持离不开各类细胞骨架相关蛋白的参与，如微丝相关蛋白（actin-binding proteins）、中间丝相关蛋白和微管相关蛋白。

这些蛋白在细胞骨架的稳定性、动态性和功能调控中起到重要的作用。

三、细胞骨架与细胞运动的关系细胞骨架通过对细胞形态的调控参与了细胞的运动过程。

细胞骨架对于细胞的变形和移动提供了力学支撑，并且在细胞运动的各个步骤中发挥重要作用。

1. 细胞定位和定向运动：细胞骨架通过微丝的再组装和重塑来影响细胞的定位和定向运动。

细胞通过调控微丝的聚合和解聚，以及使用微丝相关蛋白的定位，能够实现细胞向特定方向的迁移和定位。

细胞骨架与细胞运动的调节机制细胞骨架在细胞中具有重要的结构和功能。

它由三种类型的蛋白质纤维组成：微丝、中间丝和微管。

细胞骨架可以通过参与细胞运动、形态稳定、细胞内运输等重要生命活动而产生多种功能。

本文将详细讨论细胞骨架与细胞运动的调节机制。

1.微丝与细胞骨架微丝是最简单的细胞骨架成分，它由肌动蛋白大量聚合而成。

在细胞中，微丝的主要作用是参与细胞的运动和形态的调节。

谈到细胞运动时，大家肯定会想到细胞的膜的变化。

这种变化是由微丝的组成和动态重新排列引起的。

微丝的聚合和解聚是细胞向各方向运动的机制之一，当微丝聚合时，细胞膜向外变形，从而推动细胞向前移动。

微丝的聚合也可以形成类似“爪子”的结构，让细胞可以抓住周边的其他细胞或病原体进行吞噬。

外部环境的变化会导致细胞内的微丝动态性质的调节。

比如，细胞内的蛋白激酶和磷酸酶可以对微丝的聚合和解聚进行调节。

细胞膜上的受体也可以通过和胞浆中的蛋白质结合来影响微丝的动态性。

2.中间丝与细胞骨架中间丝与细胞骨架的组成大多由像角蛋白这样的蛋白质组成。

中间丝作为细胞骨架中的重要成分，它对细胞的形态、稳定性、参与细胞分裂等各个方面都有重要的作用。

通过硬度的调节，中间丝可以保持细胞的形态稳定性，保证细胞能够通过各种外力作用而保持正常形态。

在细胞分裂过程中，中间丝可以形成纺锤体，在细胞早期分裂中，中间丝可以帮助染色体的分离。

中间丝的稳定性受到母亲细胞中间丝的激活以及环境的刺激影响。

外部环境中酸碱度、温度、离子等各种因素都可以影响中间丝的聚合状态。

此外，长时间的目光投注、重复的身体运动也会对中间丝的可塑性产生影响。

3.微管与细胞骨架微管是细胞骨架中最大、最具有多样性的成分，由α/β微管蛋白组成，通过动态聚合和解聚，可以形成动态细胞架构的骨架。

微管可以形成类固醇完整的结构，帮助形成细胞分裂时的纺锤体以及微管的可塑性更大，可以帮助细胞实现一个高度可塑性的表现，达到良好的适应性。

母丝组蛋白是控制微管动态性的关键。

35.( )为了使肌细胞质膜去极化，肌质网（SR）中的Ca2+泵使用ATP水解释放的能量将Ca2+从SR的腔输往胞质溶胶。

以启动肌收缩。

（09年）
36.( )各类型的整联蛋白都是通过细胞内结合位点与细胞骨架纤维相连，包括肌动蛋白纤维、微管、中间纤维等。

（09年）
37.( )神经小泡既能从胞体运向触突末梢，又能反方向运输到胞体，原因是神经小泡含有两种发动机蛋白：驱动蛋白与动力蛋白。

（12年）
38.( )在大多数动物细胞中，微管的负端朝向细胞的外周，从而指导马达蛋白将货物向外运；而正端朝向细胞内，并指导微管马达将货物运向细胞内。

（12年）
四、问答题
39.标出下图两种运输蛋白的名称（00年）
40.比较肌球蛋白I与肌球蛋白II（02年）。

细胞骨架与细胞运动的分子机制和影响因素细胞是生命的基本单位，是所有生命体的基础。

而细胞骨架则是支撑和形塑细胞结构的重要组成部分。

细胞骨架由微丝、中间纤维和微管组成，它们不仅能够维持细胞形态的稳定，还能够调节细胞内物质的输运和细胞间的相互作用。

如果没有细胞骨架的支持，细胞就难以正常地分裂、运动和分化，甚至可能会导致疾病的发生。

细胞骨架与细胞运动的分子机制细胞骨架对于细胞运动起着关键的作用。

在细胞运动过程中，细胞骨架通过调节顶端分子的动态重组来控制细胞运动。

这一过程需要先将顶端分子与细胞膜分子进行结合，然后再形成动态的多聚体，从而通过地形感受器向细胞质行进。

这种运动方式被称为动态不稳定性运动，是细胞骨架最常见的运动方式。

另外，细胞骨架还可以通过与胞内蛋白质相互作用来参与细胞内物质输运。

这一过程主要依赖于微管系统和驱动蛋白，它们能够快速地进行朝向有机物转运的运动。

在这一过程中，驱动蛋白在微管上进行动态运动，从而将有机物转移到细胞其他部位。

细胞骨架的分子机制非常复杂，它们的形成和运动受到很多因素的影响。

影响细胞运动的因素细胞运动不仅受到细胞骨架的影响，还受到许多其他因素的影响。

其中最重要的是细胞外基质和细胞-细胞相互作用。

在这些因素的影响下，细胞内的信号转导通路会发生变化，从而影响细胞内的代谢过程和功能表现。

细胞外基质的影响：在细胞外基质完整时，细胞表现出比较静止的状态。

然而，如果细胞外基质发生破坏或变化时，细胞的运动状态就会发生显著变化。

细胞表面的感应受体和粘附受体，可以与基质内的分子进行结合，从而控制细胞迁移和形态的变化。

细胞-细胞相互作用的影响：细胞之间可以通过直接或间接的相互作用来交换信息。

这些相互作用通常包括细胞内信号和细胞外信号的交流，从而影响细胞外形及其功能。

同时，细胞之间的相互作用还可能通过许多细胞因子和细胞间连接来实现。

细胞骨架和细胞运动的研究至今仍在不断发展中，不仅有建立基本和完善的理论体系，还有涉及到具体细胞操作的实际应用，如细胞移植、生物学成像等。