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20211单倍体是原生物含有配子染色体数目的个体。
由于单倍体没有等位基因，每一个基因都表现出对性状发育的作用，是研究高等植物遗传进化及基因组领域无法替代的材料。
目前，苹果、葡萄、柑橘等重要果树花药培养已获得了再生植株［1-4］，仍有一些核果类果树，如桃、梅、李、杏等至今未获得单倍体植株，仅停留在获得的再生单倍体愈伤组织阶段。
多倍体是指体细胞中含有3个或3个以上染色体组的植物个体［5-6］，多倍体植物促进了物种间的遗传物质交流，丰富了物种多样性，为多倍体育种奠定了基础［7-9］。
单倍体和多倍体在品种选育、遗传多样性、基因组学、突变体等果树生产实践和理论研究中具有重要的意义［10-13］。
因此，倍性育种是近年来果树领域研究的热点。
果树的倍性育种工作，是果树育种工作的重要组成部分，已成为广大育种学家研究的重点。
本文主要就核果类果树倍性的性状、育种的主要途径及其成就、倍性的鉴定、果树倍性育种中应注意的问题等方面进行了分析和总结。
1主要核果类果树单倍体和多倍体的性状1.1桃我国桃属植物资源丰富，存在较为丰富的染色体变异，多倍化现象明显。
王尚德等研究桃自然单倍体96-5-9实生原株，染色体基数x=8［14-15］。
尚宗艳等经染色体计数法统计：长柄扁桃为十二倍体，2n=12x=96；“榆叶梅”为八倍体；“扁桃”“蒙古扁桃”“西康扁桃”“矮扁桃”等均为二倍体，2n=16［16］；郭振怀等对桃的系列核型研究表明，“甘肃桃”“山桃”核果类果树倍性育种研究进展李元会，赵凡，张姗姗，李媛蓉，曾秀丽（西藏自治区农牧科学院蔬菜研究所，西藏拉萨850000）摘要：综合有关文献对主要核果类果树单倍体和多倍体的性状、育种途径及取得的成就、倍性鉴定、倍性育种中应该注意的问题进行了综述。
目前，主要利用自然变异的选择、人工诱导、有性杂交培育、胚乳及原生质体融合培育等方式进行倍性育种；倍性鉴定可以从形态特征、解剖特征、生理生化特征和染色体数目观察等方面来考虑。
园艺种业HORTICULTURE SEED INDUSTRY 文章编号：1005-2690（2019）17-0067-01 中图分类号：S66 文献标志码：A锦州地区果树种质资源保存研究进展杨 萍1，李晟锐1，寇文娅1，宋 光2（ 1.锦州市自然资源服务中心，辽宁 锦州 121000；2.锦州市林业草原保护中心，辽宁 锦州 121000 ）摘 要：以果树原生境及非原生境为主要研究切入点，系统阐述了锦州地区果树种质资源的常用保存手段及技术创新方向，旨在为我国果树种质资源保存研究提供建设性理论支持。
关键词：锦州地区；果树；种质资源；保存果树种质资源是果树生产和科技研发所需的重要物质基础，锦州地区盛产苹果、梨、杏等优质果树品种。
果树种植业作为锦州地区的优势农业产业，一直以来都对当地的经济发展产生着深远的影响。
但近年来，由于工业污染、人为破坏、自然灾害等因素影响，使得锦州地区果树种质资源的遗传脆弱性逐渐增加，进而为该地区果树生态系统带来病虫害、优良果树基因流失等诸多问题，也因此，建立健全锦州地区果树种质资源保存技术体系工作势在必行。
1 锦州地区果树种质资源保存体系1.1 果树种质资源原生境保存果树种质资源原生境保存的主体主要包括国家级公园、保护区等，主要保持方法为在果树原本的生境中圈定保护范围，建立保护地，使被保护果树物种就地自我繁殖。
在锦州地区，该类型保护主体较为知名的有闾山国家级自然保护区等。
1.2 果树种质资源非原生境保存果树种质资源非原生境的保存手段为将被保护种质资源移植至其原产地之外的保护区域。
保护主体包括资源圃、低温库、试管种质库等。
锦州地区的非原生境保存手段以资源圃保存为主[1]。
2 锦州地区果树种质资源的保存技术手段2.1 种子保存法种子保存为最常见的果树种质资源保存方法，适用于桃、杏等以种子繁殖为主要繁殖方式的果树。
该方法和种子的含水量有着密不可分的关系，在保存过程中，应把相关含水量指标控制于4%～6%，种子经处理后通常使用液氮等进行保存。
果树生物学中的研究进展及其应用果树是人类重要的食物来源之一，也是生物多样性的重要组成部分。
它们不仅提供果实，还为人类提供了资源和环境服务。
随着现代科技的进步，果树生物学研究不断深入，相关应用也在不断推进。
本文将从果树基因组、遗传学、细胞和分子水平等方面分析果树生物学研究的进展及其应用。
一、果树基因组学果树基因组学是近年来的热点研究领域。
果树基因组的测序和组装为果树的异质性和多倍体性提供了强有力的分子工具，同时揭示了果树种内遗传多样性和进化关系。
以苹果为例，苹果基因组已经被完整测序并发表。
研究人员可以利用这个参考基因组进行苹果育种中的标记辅助选择、基因组选择和功能分析。
同时，基于基因组的研究还可以揭示苹果的遗传变异和基因功能，更好地了解苹果的抗病性、栽培性和适应性。
此外，果树基因组学在果树的进化和分类等方面也有广泛的应用，通过比较不同物种的基因组序列，可以推断其进化关系和系统发育。
二、果树遗传学果树遗传学是研究果树遗传多样性和遗传性状的科学。
对果树遗传多样性和遗传性状的深入研究有助于制定育种策略、选择高效群体、提高植物品质和适应性。
目前，利用分子标记分析果树遗传多样性和遗传性状成为果树遗传学的重要方法。
例如，研究人员对苹果的硬度和红斑病抗性进行了基因组关联分析，并发现一些关键基因。
这些结果为苹果育种提供了重要的分子标记和候选基因。
三、果树细胞学和分子生物学果树细胞和分子生物学主要研究果树细胞、分子水平上的结构和功能。
这方面的研究对于了解果树植物体在分子水平上的生理学机制和增强果实品质和产量等方面具有重要意义。
例如，研究人员基于细胞和分子水平对苹果果实发育的机制进行了研究，并发现果实成熟过程中脂质代谢和玉米油素的生物合成等关键机制。
这些结果为苹果果实质量、储存能力和市场适应性的提高提供了科学依据。
四、果树生物技术应用果树生物技术是果树生物学的重要应用之一。
它可以通过基因编辑、基于RNA的遗传调控和基因表达调控等技术实现对果树种质资源的优化和育种的提高。
设施果树研究进展综述果树是指人们栽培的、能够结出可供食用的果实的树木，包括苹果树、梨树、柑橘树、桃树、李树等。
近年来，随着人们对优质水果的需求不断增加，果树研究也得到了广泛关注。
本文将对当前果树研究的进展进行综述。
首先，果树品种改良一直是果树研究的重点。
传统的果树品种存在着果实品质差、抗病性差等问题，因此需要通过品种改良来提高果树的生产性和经济性。
近年来，利用基因工程技术对果树进行基因改造成为研究的热点。
例如，通过转基因技术，把外源基因导入苹果中，使其具有抗病性、抗逆性等特点。
此外，还通过传统的杂交育种和选择育种方法，培育出了许多新的果树品种，如高产优质的苹果品种、“奇异果”等，大大提高了果树的产量和市场竞争力。
其次，果树栽培的精细化管理成为果树研究的重要领域。
果树的生长发育过程中需要合理的养分供应、水分管理以及病虫害的预防和控制。
近年来，随着智能农业技术的发展，果树栽培管理也得到了很大的改进。
现在可以通过无线传感器监测果树的生长情况，根据数据分析提供合理的养分和水分供应，提高果树的产量和品质。
另外，利用遥感技术可以实现对果树状况、病虫害发生情况进行快速、准确的监测，从而及时采取相应的防治措施，有效保护果树的健康生长。
再次，果树生理机制和分子生物学研究也取得了显著进展。
对果树的生长发育、花期、果期等基本生理过程进行深入研究，有助于探究果树生物学基础和调控机制，进而优化果树栽培技术。
分子生物学的研究则通过分析果树基因组，探索果树基因的功能和调控网络，从而进一步揭示果树生产和品质形成的分子机制。
这对于提高果树的抗逆性、抗病虫害性以及果实口感和香味的改良具有一定的指导意义。
最后，果树研究与环境保护的结合也是当前的研究热点之一、长期以来，农业生产对土地和水资源的消耗严重，造成了环境污染和土地退化。
因此，如何在保证果树高产的同时，降低对环境的负荷成为了研究的重点。
一方面，通过合理的耕作方式和有机农业的推广，减少农业活动对生态环境的影响。
我国果树种质资源鉴定技术的研究进展赵敏(河南石油勘探局五一社区,河南南阳473132)摘要对应用于果树种质资源鉴定的各种方法进行了系统的论述,介绍了传统的形态学、孢粉学、细胞学、蛋白质凝胶电泳方法以及目前5种重要的D NA指纹图谱方法,即RFLP、R APD、小卫星D NA(VNTR)、微卫星D NA(S SR)和AFLP的特点以及在果树种质资源鉴定方面的应用。
关键词果树;种质资源鉴定技术;蛋白质凝胶电泳;DNA指纹图谱中图分类号Q503文献标识码A文章编号0517-6611(2007)18-05414-03Research Progress in the Identificatio n T echnolog y o f Fruit T ree Germ plasmZHA O Min(Oil E xpl oration B ureau of Wu yi C omm unity in Henan,Nanyang,Henan473132)Abstract Various method s ap plied in identification of frui t tree germplasm were di scu ssed i n the paper.App licati on s and restrictions of the traditional m orph ological,palynological cytological an d p rotein g elelectroph oresis methods were su m marized.Moreover characteris tics and applications of the newly de-velop ed DNA fi ngerprin ti ng methods in this field such as RFLP RAPD,VN TR,SS R and AFLP were als o reviewed.Key w ords Fruit tree;Germplas m identification techniq ue;Protein gel electrophoresis;D NA fingerp rinting果树种质资源不仅包括栽培品种,也包括半栽培品种和野生果树的种、变种和变型,是遗传上高度杂合性的多年生木本植物,而且在生产上重要的果树品种一般都以嫁接、扦插、压条等方式进行无性繁殖,果树种质鉴定尤其是优良类型和品种的鉴定已成为果树育种的基础和发展生产的前提。
江苏农业学报(ＪｉａｎｇｓｕＪ.ｏｆＡｇｒ.Ｓｃｉ.)ꎬ２０２２ꎬ３８(２):５６７￣５７６ｈｔｔｐ://ｊｓｎｙｘｂ.ｊａａｓ.ａｃ.ｃｎ施㊀露ꎬ高庆超ꎬ李亚辉ꎬ等.梨果实品质的研究进展与潜在技术应用展望[Ｊ].江苏农业学报ꎬ２０２２ꎬ３８(２):５６７￣５７６.ｄｏｉ:１０.３９６９/ｊ.ｉｓｓｎ.１０００￣４４４０.２０２２.０２.０３３梨果实品质的研究进展与潜在技术应用展望施㊀露１ꎬ２ꎬ㊀高庆超１ꎬ２ꎬ㊀李亚辉１ꎬ２ꎬ㊀梁㊀颖１ꎬ２ꎬ㊀张志勇１ꎬ２(１.江苏省食品质量安全重点实验室ꎬ江苏南京２１００１４ꎻ２.江苏省农业科学院农产品质量安全与营养研究所ꎬ江苏南京２１００１４)收稿日期:２０２１￣１１￣１０基金项目:江苏省农业科技自主创新基金项目[ＣＸ(２０)３００２]作者简介:施㊀露(１９９１－)ꎬ女ꎬ浙江安吉人ꎬ博士ꎬ助理研究员ꎬ研究方向为农产品品质调控ꎮ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｌｕｓ２０２０１０＠１６３.ｃｏｍ通讯作者:梁㊀颖ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｌｙｊａａｓ＠１６３.ｃｏｍꎻ张志勇ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｙｚｕｚｚｙ＠１６３.ｃｏｍ㊀㊀摘要:㊀梨是温带地区生产最广泛㊁经济价值最高的水果之一ꎮ近年来ꎬ围绕梨果实品质的研究取得了较大进展ꎮ本文对梨果实品质的４个方面(香气㊁甜味㊁果皮色泽以及石细胞)分别进行系统梳理ꎬ然后从克隆与梨果实优质品质相关的基因ꎬ利用多组学联合分析方法解析梨品质形成的分子网络ꎬ改进遗传转化方法以及利用基因编辑技术创制梨优质果实新种质４个方面对利用现有技术在未来培育高品质梨果实上的研究提出建议ꎬ以期为优质梨品种选育和创制提供参考ꎮ关键词:㊀梨ꎻ香气ꎻ甜味ꎻ果皮色泽ꎻ石细胞ꎻ组学ꎻ基因编辑中图分类号:㊀Ｓ６６１.２㊀㊀㊀文献标识码:㊀Ａ㊀㊀㊀文章编号:㊀１０００￣４４４０(２０２２)０２￣０５６７￣１０ＲｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓａｎｄｐｒｏｓｐｅｃｔｓｏｆｐｏｔｅｎｔｉａｌｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎｐｅａｒｆｒｕｉｔｑｕａｌｉｔｙＳＨＩＬｕ１ꎬ２ꎬ㊀ＧＡＯＱｉｎｇ￣ｃｈａｏ１ꎬ２ꎬ㊀ＬＩＹａ￣ｈｕｉ１ꎬ２ꎬ㊀ＬＩＡＮＧＹｉｎｇ１ꎬ２ꎬ㊀ＺＨＡＮＧＺｈｉ￣ｙｏｎｇ１ꎬ２(１.ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｏｄＱｕａｌｉｔｙａｎｄＳａｆｅｔｙｏｆＪｉａｎｇｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅꎬＮａｎｊｉｎｇ２１００１４ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｏｄＳａｆｅｔｙａｎｄＮｕｔｒｉｔｉｏｎꎬＪｉａｎｇｓｕＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＮａｎｊｉｎｇ２１００１４ꎬＣｈｉｎａ)㊀㊀Ａｂｓｔｒａｃｔ:㊀Ｐｅａｒｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｍｏｓｔｗｉｄｅｌｙｐｒｏｄｕｃｅｄａｎｄｅｃｏｎｏｍｉｃａｌｌｙｖａｌｕａｂｌｅｆｒｕｉｔｓｉｎｔｅｍｐｅｒａｔｅｒｅｇｉｏｎｓ.Ｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓꎬｍｕｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｈａｓｂｅｅｎｍａｄｅｉｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅｆｒｕｉｔｑｕａｌｉｔｙｏｆｐｅａｒｓ.Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒꎬｗｅｒｅｖｉｅｗｅｄｆｏｕｒａｓｐｅｃｔｓｏｆｐｅａｒｆｒｕｉｔｑｕａｌｉｔｙ(ａｒｏｍａꎬｓｗｅｅｔｎｅｓｓꎬｓｋｉｎｃｏｌｏｒａｎｄｓｔｏｎｅｃｅｌｌ)ꎬａｎｄｄｉｓｃｕｓｓｅｄｋｅｙｒｅｓｅａｒｃｈａｒｅａｓｔｈａｔｗｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｂａｓｉｓａｎｄｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｔｏｏｌｆｏｒｔｈｅｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｏｆｈｉｇｈ￣ｑｕａｌｉｔｙｐｅａｒｓｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒｅ.Ｔｈｅｓｅｉｎｃｌｕｄｅｄｃｌｏｎｉｎｇｇｅｎｅｓｉｎ￣ｖｏｌｖｅｄｉｎｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｈｉｇｈ￣ｑｕａｌｉｔｙｆｒｕｉｔｓꎬａｎａｌｙｚｉｎｇｔｈｅｎｅｔｗｏｒｋｏｆｇｅｎｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｆｒｕｉｔｑｕａｌｉｔｙｕｓｉｎｇｍｕｌｔｉ￣ｏｍｉｃｓａｎａ￣ｌｙｓｅｓꎬｉｍｐｒｏｖｉｎｇｇｅｎｅｔｉｃｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓꎬａｎｄａｐｐｌｙｉｎｇｇｅｎｅ￣ｅｄｉｔｉｎｇｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｔｏｃｒｅａｔｅｎｅｗｇｅｒｍｐｌａｓｍｆｏｒｈｉｇｈ￣ｑｕａｌｉｔｙｐｅａｒｓ.Ｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗｗｉｌｌｐｒｏｖｉｄｅａｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅｂｒｅｅｄｉｎｇａｎｄｃｒｅａｔｉｏｎｏｆｈｉｇｈ￣ｑｕａｌｉｔｙｐｅａｒｖａｒｉｅｔｉｅｓ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:㊀ｐｅａｒꎻａｒｏｍａꎻｓｗｅｅｔｎｅｓｓꎻｓｋｉｎｃｏｌｏｒꎻｓｔｏｎｅｃｅｌｌꎻｏｍｉｃｓꎻｇｅｎｅｅｄｉｔｉｎｇ㊀㊀梨属于蔷薇科(Ｒｏｓａｃｅａｅ)梨属(ＰｙｒｕｓＬ.)多年生果树ꎬ是世界上种植最广泛的果树之一ꎮ按照植物起源ꎬ梨属可分为东方梨和西方梨两大类ꎬ中国是东方梨的起源中心[１]ꎮ梨的栽培历史悠久ꎬ人类从两千多年前就开始从事梨的栽培ꎮ在中国ꎬ梨的栽培历史已有１３００年ꎬ主要的５个栽培种类包括砂梨(Ｐｙｒｕｓｐｙｒｉｆｏｌｉａ)㊁新疆梨(Ｐｙｒｕｓｓｉｎｋｉａｎｇｅｎｓｉｓ)㊁白梨(Ｐｙｒｕｓｂｒｅｔｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ)㊁秋子梨(Ｐｙｒｕｓｕｓｓｕｒｉｅｎｓｉｓ)㊁西洋梨(Ｐｙｒｕｓｃｏｍｍｕｎｉｓ)ꎬ广泛应用于生产的栽培品种更是多达１３０余个ꎬ例如砀山酥梨㊁库尔勒香梨㊁鸭梨等[２]ꎮ梨是全球主要的水果之一ꎬ在中国ꎬ梨是仅次于７６５苹果和柑橘的第三大水果[２￣３]ꎬ２０２０年中国的梨产量达到１.７８ˑ１０７ｔꎮ梨因其独特的风味和较高的营养价值深受消费者喜欢[４]ꎮ然而与日本㊁韩国相比ꎬ中国梨果实的品质相对较差ꎬ存在风味偏淡ꎬ果肉较粗等问题ꎬ这些问题使中国梨果实在国内外市场上竞争力不足[５]ꎮ有数据显示ꎬ中国消费者对梨的选择趋于高端化ꎬ更加注重果实的品质[３]ꎮ因此ꎬ梨果实品质提升一直是梨产业发展的方向之一ꎮ梨果实品质包括风味品质㊁外观品质㊁营养品质等ꎬ是内在遗传特性与外在环境因素共同作用的结果ꎮ本研究主要从梨果实内在的遗传特性着手ꎬ分别从香气㊁甜味㊁果皮色泽以及石细胞形成４个方面进行综述ꎬ然后结合梨产业当前遇到的发展瓶颈ꎬ从克隆与梨果实优质品质相关的基因㊁利用多组学联合分析方法解析梨品质形成的分子网络㊁改进遗传转化方法以及利用基因编辑技术创制梨优质果实新种质４个方面提出在高品质梨的研究中可借鉴的方法ꎬ为进一步改善梨果实品质提供参考ꎮ１㊀梨果实香气物质研究进展梨果实生长发育经历了一系列的生理生化过程ꎬ同时伴随着其独特风味的形成ꎮ果实的香气是果实风味的重要方面ꎬ也是衡量果实品质的重要指标之一ꎬ影响消费者的选择ꎮ１.１㊀梨果实的香气物质香气的形成是一个动态过程ꎬ香气是经过一系列的酶促反应产生的各种挥发性物质[６]ꎮ从１９２７年起ꎬ人们就开始研究梨果实的香气成分[７]ꎮ通过采用气相色谱㊁气相色谱￣质谱联用等检测技术ꎬ科研工作者们陆续从不同梨品种中鉴定到芳香烃酯化合物和含硫化合物ꎬ达３００多种[６]ꎮ这些芳香化合物香气值(香气成分的含量/香气阈值)大于１时ꎬ才会影响果实的香气ꎮ果实芳香化合物以酯类为主的属于 果香型 ꎬ以醛醇类为主的则属于 清香型 [８￣９]ꎮ不同品种梨的香气特点不同ꎮ西洋梨品种中ꎬ果实的香气成分主要有酯类㊁醇类和烷烃类[１０]ꎬ其中(２Ｅꎬ４Ｚ)￣癸二烯酸甲(乙)酯是西洋梨品种Ｂａｒｔ￣ｌｅｔｔ的特征香气成分[１１￣１２]ꎮ而在亚洲梨中ꎬ果实的香气物质成分主要为酯类和醛类[１３]ꎮ己醛是库尔勒香梨㊁白梨以及砂梨中最主要的 清香型 香气物质[８ꎬ１４]ꎬ并且白梨品种主要的香气物质成分种类和己醛质量分数显著高于砂梨品种[１４]ꎮ随着基因组学和代谢组学的发展ꎬ梨果实香气物质的生物合成以及对香气物质代谢的调控越来越受到关注ꎮ１.２㊀梨果实香气物质的合成香气物质的生物合成途径根据参与生物合成反应的前体物质类型不同ꎬ主要可分为脂肪酸代谢途径㊁氨基酸代谢途径和糖类代谢途径[１５]ꎮ１.２.１㊀脂肪酸代谢途径㊀脂肪酸代谢途径是果实香气形成的重要途径ꎬ脂肪酸的减少会导致果实香气不佳[１６]ꎮ如图１所示ꎬβ￣氧化和脂氧合酶(ＬＯＸ)途径是脂肪酸代谢途径中最主要的２条分支ꎮβ￣氧化是以饱和脂肪酸硬脂酸为底物ꎬＬＯＸ途径以不饱和脂肪酸亚油酸和亚麻酸为底物ꎬ在一系列酶的催化作用下生成酯[１７]ꎮ例如ꎬ氢过氧化物裂解酶(ＨＰＬ)和ＬＯＸ将不饱和脂肪酸裂解或氧化成醛类物质ꎬ醛继续在乙醇脱氢酶(ＡＤＨ)作用下不断还原成醇ꎬ最后ꎬ醇通过醇酰基转移酶(ＡＡＴ)生成酯(图１)ꎮ其中脂氧合酶是ＬＯＸ途径中第一步反应的关键酶ꎬ决定反应的进行[６]ꎬ并且能将无挥发性的风味前体转化成具有特殊风味的物质ꎮ与绿色果实相比ꎬ成熟的果实中酶的活性更高ꎬ而亚油酸㊁亚麻酸的含量相对较低[１６]ꎮ１.２.２㊀氨基酸代谢途径㊀果实芳香化合物组成中的一些低碳数的醇㊁酯㊁醛等以氨基酸为前体物质合成ꎮ参与这个过程的氨基酸主要有亮氨酸㊁异亮氨酸㊁苯丙氨酸㊁缬氨酸等ꎬ它们经过脱氨酶㊁脱羧酶㊁脱氢酶的作用生成醇或者酯(图１)ꎮＡＤＨ能够催化醛类及醇类之间的相互转化[１８]ꎬ在果实芳香物质形成中起重要作用[１９]ꎮＳｐｅｉｒｓ等[２０]发现ＡＤＨ活性降低会导致果实的风味下降ꎮ通过将梨基因组与其他物种进行序列比对ꎬＱｉｎ等[２１]鉴定到了８个ＰｂｒＡＤＨｓ基因ꎬ并且进一步研究发现ꎬ在果实成熟过程中ꎬＡＤＨ活性与ＡＤＨ６基因转录呈正相关ꎬ总ＡＤＨ活性与果实酯类的产生相关ꎮＺｅｎｇ等[２２]从进化和ＡＤＨ基因表达特性方面进一步揭示了３个ＡＤＨ基因与果实中芳香物质的形成有关ꎮ１.２.３㊀糖类代谢途径㊀果实中另一大类物质是糖类ꎬ包括单糖㊁双糖㊁糖醇等ꎬ也是果实香气物质合成的重要前体物质ꎬ影响着果实的风味[６]ꎮβ￣葡萄糖苷酶可以提高苹果和橙子果实中的挥发性物质含量[２３￣２４]ꎮＬｉ等[１９]在砀山酥梨生长的３８６５江苏农业学报㊀２０２２年第３８卷第２期个重要阶段进行ｉＴＲＡＱ蛋白表达谱分析ꎬ鉴定到３个差异表达的β￣葡萄糖苷酶(Ｐｂｒ０４２２００.２㊁Ｐｂｒ０２８９９２.１㊁Ｐｂｒ０２０３６１.１)ꎬ其中Ｐｂｒ０４２２００.２和Ｐｂｒ０２０３６１.１活性在果实成熟期下降ꎬ在果实成熟阶段砀山酥梨香气的浓郁程度比欧洲梨低ꎬ表明β￣葡萄糖苷酶与果实的香气形成有关ꎮ参与梨果实香气物质形成的这些代谢途径依赖于酶的催化以及酶相关基因的表达ꎮ那么如何调控这些酶的活性在梨果实香气形成中的作用尤为重要ꎮ在果实冷藏过程中ꎬ茉莉酸甲酯预处理提高了梨果实香气物质形成代谢途径中重要酶(ＡＡＴ㊁ＡＤＨ㊁ＬＯＸ)的活性和ＬＯＸ途径中主要基因和转录因子的表达ꎬ从而增加了酯类和不饱和脂肪酸的浓度ꎬ减少梨在冷藏过程中风味物质的降低[２５]ꎮＬｕｏ等[２６]发现甘氨酸甜菜碱的添加通过调控ＬＯＸ途径促进酯类的合成ꎬ提高果实的抗氧化能力ꎬ从而有效增加冷藏过程中梨果实酯类香气物质含量ꎮＨＰＬ㊁ＬＯＸ㊁ＡＤＨ㊁ＡＡＴ㊁ＣｏＡ分别为氢过氧化物裂解酶㊁脂氧合酶㊁乙醇脱氢酶㊁醇酰基转移酶㊁辅酶Ａꎮ图１㊀梨果实香气物质生物合成途径Ｆｉｇ.１㊀Ｔｈｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｐａｔｈｗａｙｏｆａｒｏｍａｃｏｍｐｏｕｎｄｓｉｎｐｅａｒｆｒｕｉｔ２㊀梨果实甜味物质研究进展梨果实中的糖类ꎬ主要有蔗糖㊁果糖㊁葡萄糖㊁山梨醇等ꎬ它们的浓度和种类对果实成熟和商品性起到重要作用[２７]ꎮ果实糖类不仅影响果实的甜度ꎬ还是有机酸㊁芳香化合物以及花色素等合成的基础原料ꎬ它的代谢贯穿果实生长发育到成熟的整个过程ꎬ因此了解梨果实糖的代谢过程及其运输对提高梨果实品质非常重要ꎮ２.１㊀梨果实中糖代谢果实作为库器官ꎬ能够用于糖分代谢和储存ꎮ按照糖代谢产物可将糖代谢分为３类ꎬ分别为山梨醇代谢㊁蔗糖代谢以及己糖代谢ꎮ这些代谢途径中的关键酶ꎬ如山梨醇氧化酶(ＳＯＸ)㊁山梨醇脱氢酶(ＳＤＨ)㊁山梨醇￣６￣磷酸脱氢酶(Ｓ６ＰＤＨ)㊁蔗糖合成酶(ＳＳ)㊁转化酶(Ｉｖｒ)㊁蔗糖磷酸合成酶(ＳＰＳ)以及己糖激酶(ＨＸＫ)等ꎬ在糖分积累中起到重要作用ꎬ直接影响果实糖代谢进程ꎮ蔗糖代谢是糖代谢最主要的途径ꎮ蔗糖的积累是决定果实膨大和品质的重要因素之一ꎬ受其合成途径中酶活性和转录因子调控的影响ꎮＭｏｒｉｇｕｃｈｉ等[２８]通过比较高蔗糖品种Ｃｈｏｊｕｒｏ和低蔗糖鸭梨品种果实成熟阶段酶活性的变化发现ꎬ在Ｃｈｏｊｕｒｏ果实成熟期ＳＳ和ＳＰＳ活性高于低蔗糖鸭梨品种ꎬ并且ＳＳ和ＳＰＳ活性与蔗糖积累量呈正相关ꎮ在对１０５份梨的糖图谱评估后ꎬＬｙｕ等[２９]又进一步选择高蔗糖品种Ｈｏｓｕｉ和低蔗糖品种Ｋｏｒｌａ进行转录图谱分析ꎬ建立共表达网络ꎬ鉴定到７个与蔗糖生物合成相关的酶和转录因子ꎬ并且将预测的基因与梨果实蔗糖含量进行相关性分析ꎬ结果表明ꎬ这些预测的结构基因和转录因子在调控梨蔗糖积累中发挥重要作用ꎮＰｕＷＲＫＹ３１转录因子启动子发生组蛋白甲基化ꎬ提高了蔗糖的积累[３０]ꎮ２.２㊀梨果实光合产物的运输梨的光合产物主要以山梨醇的形式运输[３１]ꎬ从韧皮部运输到细胞质中ꎮＳＤＨ可催化山梨醇分解为果糖和葡萄糖ꎬ在维持果实高库强度㊁竞争碳水化合物㊁糖分转化等方面具有重要作用ꎮＤａｉ等[３２]通９６５施㊀露等:梨果实品质的研究进展与潜在技术应用展望过ＲＮＡ￣ｓｅｑ在砂梨品种中鉴定到１４个ＰｐｙＳＤＨ基因ꎬ并对其表达模式分析发现ꎬＰｐｙＳＤＨ在梨小果期和接近成熟时表达量增加ꎮ果实中的糖分由叶片光合作用产生ꎬ经长距离运输后卸载而来ꎬ并且糖分的卸载途径主要为质外体卸载途径[３３]ꎮ卸载进入果实的糖一部分进入液泡ꎬ液泡是糖的主要储存场所ꎬ糖可通过转运蛋白到达液泡中ꎮ糖转运蛋白主要有３类ꎬ分别为蔗糖转运蛋白(ＳＵＴ)㊁单糖转运蛋白以及ＳＷＥＥＴ转运蛋白[５]ꎮ蔗糖转运蛋白主要是将蔗糖从质外体或者液泡运输到胞质ꎮ梨中的多个蔗糖转运蛋白已被发现和克隆[３４]ꎮ借助砀山酥梨基因组数据库ꎬ李甲明[５]通过生物信息学手段发现１８个ＰｂＳＷＥＥＴ糖转运蛋白ꎬ并且解析了其基因家族的结构ꎮ糖转运蛋白ＰｕＳＷＥＥＴ１５和转录因子ＰｕＷＲＫＹ３１在南果梨高糖芽变果实中表达量显著高于南果梨果实ꎬ李馨玥[３５]进一步研究发现ꎬＰｕＷＲＫＹ３１是通过结合Ｐｕ￣ＳＷＥＥＴ１５的启动子促进其表达的ꎮ３㊀梨果实色泽形成的调控梨果皮按照色泽主要分为３种类型ꎬ即绿皮㊁褐皮和红皮[３６]ꎮ在中国５大主栽梨品种中ꎬ秋子梨和白梨主要是绿皮ꎬ砂梨主要是绿皮和褐皮ꎬ西洋梨和新疆梨主要是绿皮和红皮[２]ꎮ梨果皮着色主要与植物色素[叶绿素㊁类胡萝卜素㊁酚类色素(花青素㊁黄酮等)]的含量和比例相关[３７]ꎮ其中ꎬ果皮红色主要受花青素苷合成和降解的影响ꎮ花青素苷是类黄酮代谢途径产生的次生代谢产物ꎬ它的合成受其结构基因㊁转录因子以及外界环境的调控ꎮ这三者相互影响共同调控花青素的合成ꎮＺｈａｉ等[３８]研究发现ꎬ转录因子ＰｂＭＹＢ１０ｂ和Ｐｂ￣ＭＹＢ９分别通过激活二氢黄酮醇４￣还原酶(ＤＦＲ)和花青素合成酶(ＰｂＡＮＳ)的启动子的表达来调控花青素和原花青素合成途径ꎬ二氢黄酮醇４￣还原酶(ＤＦＲ)以及花青素合成酶(ＡＮＳ)基因是花青素苷合成阶段主要的结构基因ꎬ决定花青素从无色到有色ꎮ研究发现ꎬ参与花青素苷合成调控的转录因子有ＭＹＢ㊁ｂＨＬＨ㊁ＷＤＲ㊁ＨＤ￣ｚｉｐ等[３９]ꎮ科研工作者以亚洲红梨为材料ꎬ克隆了ＰｙＭＹＢ１１４和ＰｙＭＹＢ１０转录因子ꎬ发现它们参与花青素的合成ꎬ并且它们具有加成作用ꎬ在烟草和草莓中共表达这２个基因提高了花青素的生物合成[４０￣４１]ꎮ转录因子ＭＹＢ㊁ｂＨＬＨ和ＷＤ４０可以形成ＭＢＷ三元复合物ꎬ该复合物通过激活花青素生物合成途径的关键基因ꎬ从而促进花青素的合成与累积ꎮＬｉｕ等[４２]研究发现ꎬ转录因子ＰｙＰＩＦ５在强光作用下表达量降低ꎬ减少了其与ＰｙｍｉＲ１５６ａ启动子中的Ｇ￣ｂｏｘ基序结合ꎬ使ＰｙｍｉＲ１５６ａ表达上调ꎬ降解其靶标ＰｙＳＰＬꎬ从而减少ＰｙＳＰＬ与ＰｙＭＹＢ１１４和ＰｙＭＹＢ１０形成异二聚体ꎬ使ＭＹＢ转录因子(ＰｙＭＹＢ１１４㊁ＰｙＭＹＢ１０)更多地参与对花青苷合成途径结构基因的调控ꎬ最终促进了花青苷生物合成和积累ꎮ红皮梨主要以西洋梨为主ꎮ张震等[４３]以西洋梨品种为材料克隆了１个ＨＤ￣ＺｉｐＩ家族基因ＰｃＨＢ１２ꎬ研究结果表明ꎬＰｃＨＢ１２作用在ＰｙＭＹＢ１０.１的启动子序列上ꎬ抑制其转录活性ꎬ从而减少了梨果实花青素苷的合成ꎮ部分西洋梨品种引种到中国栽培ꎬ出现了果皮红色在发育期消退的现象ꎬ从而降低了商品价值ꎮＷａｎｇ等[４４]推测这可能与花青素苷的降解有关ꎮ而李俊才等[４５]研究发现ꎬ果皮红色消退现象与花青素苷合成减少相关ꎬ他们从巴梨红色芽变品种红巴梨果皮中克隆了ＰｃＵＦＧＴ基因ꎬ该基因作为花青素苷合成过程中的结构基因ꎬ将糖基连接到不稳定的花青素上ꎬ形成稳定的花青素苷ꎻ研究还发现ꎬＰｃＵＦＧＴ在幼果果皮中大量表达ꎬ加速产生花青素苷ꎬ果实成熟期该基因表达下降ꎬ表明花青素苷合成减少ꎮ为进一步探明果皮褪色的原因ꎬＷａｎｇ等[４６]以红星和红巴梨这２个西洋梨品种为材料ꎬ转录组测序分析它们不同发育时期基因的表达情况ꎬ筛选出６１个与红巴梨果皮褪色相关的候选基因ꎬ包括花青素合成㊁降解㊁转运与调控ꎮ通常ꎬ西洋梨果实从发育阶段开始着色ꎬ褪色ꎬ直到成熟又开始着色ꎬ而亚洲红皮梨在接近果实成熟阶段才开始着色ꎮ这表明这２个品种的梨果皮着色的分子机制不同[４１]ꎮ早酥红梨是从优质脆肉型梨品种早酥中鉴定到的一个红色芽变品种[３８]ꎮ研究发现ꎬＰｐＢＢＸ２４基因编码区上的１４个碱基缺失变异与早酥红梨的红色性状密切相关[４７]ꎮ这些研究有助于解析梨果皮着色的调控机制ꎬ为梨果皮颜色育种和优质红梨的着色调控研究奠定基础ꎮ褐色是砂梨品种果皮特有的颜色ꎬ主要有日本梨品种丰水㊁今村秋㊁长十郎等和中国梨品种黄花梨㊁三花㊁苍溪雪梨等[４８]ꎮ部分研究者认为褐色果０７５江苏农业学报㊀２０２２年第３８卷第２期皮是梨果皮细胞发生木栓化ꎬ积累大量木栓质形成的[３６ꎬ４９]ꎮ木栓层中含有许多木质素ꎬ木质素的积累与梨果皮褐色的形成密切相关ꎬ并且已有许多文献报道木质素合成途径的相关基因参与梨褐色果皮性状的形成ꎮ果皮在转色阶段各种物质合成代谢旺盛ꎬ例如苯丙烷代谢㊁脂质代谢等[５０]ꎮ李浩男等[５１]利用ＧＣ￣ＭＳ和ＬＣ￣ＭＳ技术对黄花梨及其芽变品种绿黄花成熟期的果皮代谢产物分析发现ꎬ代谢物的不同导致了两者果皮颜色的差异ꎮ梨的褐色果皮性状由多个基因控制ꎬ科研工作者都试图探寻哪些基因控制梨的褐皮性状ꎮ多个研究组已经通过数量性状基因座(Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏ￣ｃｕｓꎬＱＴＬ)定位将调控褐色果皮性状的主效ＱＴＬ定位在梨的８号染色体上ꎮＪｉａｎｇ等[５２]进一步在定位区间找到ＰｐＣ３Ｈ２３基因ꎬ通过瞬时过表达该基因发现ꎬＰｐＣ３Ｈ２３基因提高了果皮褐化的速率ꎬ由此推测ꎬＰｐＣ３Ｈ２３基因可能在梨果皮褐化中起重要作用ꎮ并且该课题组利用转录组测序比较褐色果皮梨品种早生新水和绿色果皮梨品种秋水发现４０３个差异表达基因ꎬ这些基因包含转录因子基因(ＭＹＢ㊁ＨＤ㊁ＢＨＬＨ)和功能基因ꎬ涉及脂肪酸㊁木栓质㊁角质等生物合成途径ꎮ该研究从分子层面解析了梨果皮褐化的机制ꎬ为高品质梨品种的培育提供指导ꎮ４㊀梨石细胞形成的调控石细胞是梨果实组织特有的一类厚壁组织细胞ꎬ含有丰富的木质素和纤维素[５３]ꎮ大量研究结果表明ꎬ石细胞的大小㊁数量以及密度等各种特性都与梨果实食用品质和加工品质密切相关[５４]ꎮ果实中石细胞团较大ꎬ密度较高ꎬ则果肉较粗ꎬ反之果肉较细腻ꎻ石细胞还影响梨果实的糖㊁酸㊁维生素Ｃ的含量以及果实的耐贮性[５３]ꎮ如何减少梨果实石细胞含量ꎬ是改善梨果实品质的重要方面ꎮ近年来ꎬ科研工作者在石细胞的形成调控方面取得了较大进展ꎮＸｕｅ等[５５]研发出一种能简便快捷地评估石细胞的工具ꎬ该工具基于计算机图像识别技术ꎬ能快速评估石细胞的数量㊁大小㊁面积以及密度这４大性状ꎬ对３９５份梨种质材料的这些性状量化分析发现ꎬ不同梨品种间相差较大ꎬ并且这些性状与果实的口味相关ꎬ其中梨果实中的石细胞密度是影响梨果实口感最重要的因素ꎮ砀山酥梨在中国栽培较广ꎬ是主要的栽培品种ꎬ但其果肉较粗糙影响口感ꎮＧｏｎｇ等[５６]和Ｘｕ等[５７]从砀山酥梨中克隆了类半胱氨酸蛋白酶基因(ＰｂＭＣ１ａ/１ｂ)和咖啡酰莽草酸酯酶基因(ＰｂＣＳＥ１)ꎬ在拟南芥中分别过表达这２个基因发现ꎬ植株茎中木质素的积累增加ꎬ并且导管㊁木质纤维以及维管束间纤维细胞壁增厚ꎬ植株的生长受到抑制ꎬ同时提高了木质素生物合成相关基因的表达[５６￣５７]ꎮ课题组进一步通过酵母双杂交(Ｙｅａｓｔｔｗｏ￣ｈｙｂｒｉｄꎬＹ２Ｈ)㊁双分子荧光互补(Ｂｉｍｏ￣ｌｅｃｕｌａｒＦｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔＣｏｍｐｌｉｍｅｎｔａｒｙꎬＢｉＦＣ)以及ＧＳＴ融合蛋白沉降技术证明了ＰｂＭＣ１ａ/１ｂ蛋白能与ＰｂＲＤ２１互作ꎬ并且同时在梨果实和愈伤组织中瞬时表达这２个基因显著改变了木质素的含量ꎬ表明ＰｂＭＣ１ａ/１ｂ可能与ＰｂＲＤ２１互作提高木质素合成相关基因的表达ꎬ从而促进梨果实中石细胞的形成[５６]ꎮ果实石细胞中木质素含量较高ꎬ达２９.８％以上[５８]ꎮ越来越多的研究发现ꎬ木质素合成相关基因与石细胞形成相关ꎬ例如ＰｂＣＡＤ基因家族[５９]ꎮ近期ꎬＷａｎｇ等[６０]构建了梨果实石细胞ｅＱＴＬ图谱和木质素纤维素共表达网络ꎬ定位到一个重要调控因子ＰｂｒＮＳＣꎬ通过梨果实的瞬时转化和拟南芥的稳定转化验证ꎬ发现该调控因子通过激活ＰｂｒＭＹＢ１６９㊁Ｐｂｒ４ＣＬ４和ＰｂｒＬＡＣ４基因的启动子ꎬ调控梨果实石细胞㊁木质素以及纤维素的形成ꎮ５㊀梨优质果实培育的潜在技术应用与展望㊀㊀梨是典型的自交不亲和物种ꎬ同一品种相互授粉后不能正常结实ꎬ这使得梨的序列高度杂合[６１]ꎬ并且梨许多品质性状多由多基因控制ꎬ因此ꎬ运用传统杂交手段选育新品种周期较长㊁效率较低[６２]ꎮ如何加快优质梨的选育来满足消费者多样化的需求是亟待解决的问题ꎮ以下就针对梨育种和基因功能研究中遇到的问题ꎬ探讨在梨优质果实培育上可应用的潜在技术ꎬ以期为梨果实品质的提高提供新的思路ꎮ５.１ 克隆与梨果实优质品质相关的基因梨的许多品质性状ꎬ如果实的含糖量㊁含酸量㊁果实大小等主要为受多基因控制的数量性状(ＱＴＬ)[６３]ꎮ随着分子标记技术的快速发展和梨高质量全基因图谱的构建ꎬ科研工作者发现了许多与梨果实品质相关的重要基因位点[６１]ꎮ韩明丽等[６３]将果实性状差异较大的２个品种１７５施㊀露等:梨果实品质的研究进展与潜在技术应用展望八月红梨和砀山酥梨杂交ꎬ构建他们Ｆ１杂合群体的分子遗传连锁图谱ꎬ并对后代群体的品质性状ꎬ包括单果质量㊁果实的纵横径㊁可溶性固形物等进行基因位点分析ꎬ共检测到２１个基因位点ꎬ同时将控制果皮红色㊁果锈㊁萼片脱落㊁梨酸/低酸等性状的基因分别定位于不同的连锁群上[４１ꎬ６４]ꎮ通过对更多不同梨品种进行杂交ꎬ科研工作者陆续地构建出不同的分子遗传图谱ꎬ分别定位到控制梨果实蔗糖㊁果糖和葡萄糖等单一糖含量的基因位点[６５]ꎬ以及果皮红色性状[６６]㊁单果质量㊁果心大小㊁果肉硬度㊁果实横纵径等性状的基因位点[６７]ꎮ砂梨起源于中国西南地区ꎬ是中国目前种植面积最大的栽培种ꎬ并且砂梨的遗传多样性较为丰富ꎮＺｈａｎｇ等[６８]利用全基因组遗传变异解析了３１２份砂梨品种的重测序数据ꎬ并进一步对梨果实品质性状和物候期性状进行全基因组关联分析(ＧＷＡＳ)ꎬ共获得４２个关联区间[６８]ꎮ梨的基因组测序已于２０１２年完成ꎬ第一个梨基因组测序品种为中国第一大栽培品种砀山酥梨ꎬＺｈａｎｇ等[６８]组装了长度达５１２ ０Ｍｂ的梨基因组[６１]ꎮ梨基因组精细图谱的构建以及梨品种资源的遗传变异和果实相关性状的ＧＷＡＳ研究ꎬ都为定位和挖掘与梨果实品质相关的基因位点提供了基础ꎮ目前ꎬ控制梨果实大小的ＦＷＬ５基因[６９]㊁黄花梨及其芽变绿黄花梨ＨＨＴ基因[７０]㊁砀山酥梨褐色果皮芽变基因(ＰｂＸＥＴ)[７１]㊁苹果梨果皮花青素苷合成基因(ＰｙＡＮＳ)[７２]等与梨果实品质相关的基因被克隆ꎮ这方面的研究结果与技术手段为今后梨果实品质的遗传改良提供了基础ꎬ同时也为挖掘未知功能新基因提供了有效途径ꎮ５.２㊀利用多组学联合分析方法解析梨品质形成的分子网络㊀㊀多种组学技术的出现可以更加全面地了解不同性状的调控网络ꎮ目前通过组学的手段挖掘重要性状的调控网络已经广泛运用于梨和其他物种中[５６]ꎮ李甲明[５]通过对砀山酥梨果实发育初期㊁发育中期以及接近成熟期３个阶段蛋白质组学和转录组学关联分析共鉴定到３５个与果实品质相关的差异表达蛋白质ꎮ利用基因组学的研究手段ꎬ张明月[７３]基于已经测序的白梨基因组数据ꎬ挖掘了与果实品质和物候期相关的重要基因和调控因子ꎮＺｈｕ等[７４]运用基因组㊁转录组和代谢组等组学方法对６１０份番茄材料进行多组学分析ꎬ构建了番茄多组学调控网络ꎬ涉及代谢物￣遗传位点￣基因三者之间的关系ꎬ其中包括３７１种代谢物质ꎬ９７０个遗传位点和５３５个基因ꎮ这些数据不仅加速了番茄风味相关候选基因的鉴定ꎬ而且有助于其代谢途径的解析ꎮ这也是首次利用多组学的手段解析作物在育种过程中代谢物的变化ꎬ为番茄品质的改良奠定了理论基础[７４]ꎮ这些多组学联合分析的方法ꎬ未来可以更多运用于梨果实品质的研究ꎬ破译与梨果实品质相关的 基因密码 ꎬ形成果实品质调控的分子网络ꎬ有助于提高我们从遗传和代谢等方面理解对梨果实品质的调控机制ꎮ５.３㊀改进遗传转化方法创制梨优质果实新种质遗传转化可以通过定向引入外源基因有目的地改良作物品种ꎬ加快作物的育种进程[７５]ꎮ目前ꎬ梨主要通过茎尖㊁叶片㊁子叶㊁花药等外植体进行组织培养ꎬ并采用农杆菌介导法将外源基因导入[７６￣８１]ꎮ虽然梨的组织培养与遗传转化研究已有２０多年ꎬ但仍然受到基因型的影响ꎬ能稳定转化和再生的基因型有限ꎬ而且利用农杆菌转化的方法需经过预培养㊁共培养㊁抗生素筛选㊁再生等阶段ꎬ各阶段都受到多种因素影响ꎬ再生体系转化效率较低[８２]ꎬ这些方面都制约了通过转基因和基因编辑手段定向改良梨品质以及相关功能基因的研究ꎮ因此ꎬ今后在梨组织培养和遗传转化方面可以从以下２个方面进行尝试:５.３.１㊀利用基因枪进行遗传转化㊀基因枪可以将外源ＤＮＡ分子直接导入细胞ꎬ并且与农杆菌介导法相比ꎬ可转化的品种和基因型范围更广[８３]ꎮ目前基因枪转化的方法已经在多种作物(水稻㊁小麦㊁大豆等)中成功实现ꎮＳｃｏｒｚａ等[８４]将基因枪法和农杆菌介导的转化方法结合起来使用ꎬ葡萄的遗传转化率有所提升ꎮ梨的遗传转化也可以尝试将这２种方法联合起来使用ꎬ提高单独使用农杆菌介导法转化效率低的问题ꎮ５.３.２㊀挖掘和利用能提高梨组织培养再生能力和遗传转化效率的生长调控因子㊀植物茎顶端分生组织形成和其再生能力保持的分子机制解析ꎬ对于改良遗传转化具有重要作用ꎮ目前研究者已经发现了一些生长调控因子与植物的遗传转化相关ꎮＷｕｓ￣ｃｈｅｌ(Ｗｕｓ)是调控茎端分生组织的关键转录因子ꎬ能保持分生组织中心区域细胞的分裂能力[８５]ꎻＢａｂｙｂｏｏｍ(Ｂｂｍ)是ＡＰ２/ＥＲＦ家族的一个转录因子ꎬ与２７５江苏农业学报㊀２０２２年第３８卷第２期。
种果树研究报告范文种果树研究报告一、引言果树是一类重要的农业作物，不仅提供了丰富的口感和营养价值，而且对于农业产业链的发展也具有重要的作用。
本次研究的目的是选择适合当地环境的果树种植方式，以提高果树的产量和品质，促进当地农业的发展。
二、研究方法本次研究选择了苹果树、樱桃树和葡萄树作为研究对象，分别在不同的地块进行了果树种植实验。
实验过程中采取了以下方法：1. 地块选择：选择具有较好土壤质量和光照条件的地块，以提供良好的生长环境。
2. 品种选择：根据当地气候和土壤条件，选择了耐寒、抗病的苹果树品种“红富士”、管理较为简单的樱桃树品种“樱花”和较耐旱的葡萄树品种“巨峰”。
3. 种植方式：苹果树采取了高接修剪栽培方式，樱桃树采取了短壮根栽培方式，葡萄树采取了垂直架栽培方式。
4. 施肥控水：根据不同果树的需求，合理施肥和控制灌溉水量，保证果树生长的合理和均衡。
5. 病虫害防治：采取了放虫、灭菌等综合措施，防止果树受到病虫害的侵袭。
三、实验结果经过一年多时间的观察和记录，以下是各果树的实验结果：1. 苹果树：经过高接修剪栽培，苹果树的结果较好，平均每株能结出30-40个果实。
果实大小均匀，味道酸甜适中。
但有一定程度的落果现象。
2. 樱桃树：经过短壮根栽培，樱桃树的结果较为理想，平均每株能结出50-60颗果实。
果实饱满而多汁，味道甜美，受到当地市场的欢迎。
3. 葡萄树：经过垂直架栽培，葡萄树的结果也较好，平均每株能结出20-30串葡萄。
葡萄颗粒饱满，色泽鲜艳，味道香甜，品质上乘。
四、结论与建议通过对不同果树种植方式的对比实验，可以得出以下结论：1. 不同果树的种植方式需要根据实际情况选择，不能一概而论。
苹果树适宜采用高接修剪栽培，樱桃树适宜采用短壮根栽培，葡萄树适宜采用垂直架栽培。
2. 种植时要注意土壤质量和光照条件，选择适合果树生长的地块，以提供良好的生长环境。
3. 施肥和控水要合理，不能过度施肥和过度灌溉，以免对果树生长产生不良影响。
培育技术在果树育种中的突破性进展近年来，随着科技的不断进步，培育技术在果树育种中取得了一系列突破性进展。
这些技术不仅提高了果树的产量和品质，还在改善果树抗逆性和适应性等方面发挥了积极作用。
本文将从基因编辑、无性繁殖技术和互花传粉技术三个方面，探讨培育技术在果树育种中的突破性进展。
首先，基因编辑技术为果树育种带来了突破性进展。
基因编辑技术可以精确地改变果树的基因组，使其获得特定的性状或抗病能力。
例如，通过CRISPR-Cas9系统，科学家们成功编辑了苹果树的基因，使其具有更高的抗病能力和耐旱性。
这种技术的突破性在于它不仅能够加快育种过程，还可以减少对传统杂交育种的依赖，从而为果树育种带来了更大的可能性。
其次，无性繁殖技术也是果树育种的一项重要突破。
传统上，果树的繁殖主要依靠种子。
然而，由于果树的复杂遗传特性，传统繁殖技术往往导致品种的不稳定性和变异性。
无性繁殖技术通过离体培养、组织培养和植物激素处理等手段，使果树能够直接从植物组织中繁殖出与母本相同的新植株。
这种技术不仅提高了繁殖效率，还保持了品种的稳定性，使果树育种更加可靠和高效。
最后，互花传粉技术的应用也为果树育种带来了突破。
在传统的果树育种过程中，花粉的传播主要依靠风力或昆虫等自然因素。
然而，受限于环境条件和季节变化，传粉过程往往不稳定且难以控制，导致果树育种的效果不佳。
互花传粉技术则可以通过人工控制，有效地增加花粉的传播效率。
这种技术不仅提高了果实的造粒率和产量，还能够有效减少种植面积和劳动力成本，为果树育种带来了巨大的经济效益。
总之，培育技术在果树育种中取得了突破性进展，为果树产业的发展带来了新的希望。
基因编辑技术、无性繁殖技术和互花传粉技术的应用，不仅提高了果树的产量和品质，还增强了果树的抗逆能力和适应性。
然而，这些技术在实际应用中仍面临一些挑战，如安全性问题、道德伦理等，需要进一步的研究和探索。
相信随着科技的进一步发展，培育技术在果树育种中的突破性进展将不断取得，为果树产业的繁荣做出更大的贡献。
中国果树栽培研究进展摘要：果树设施栽培,是在人工调控环境因素的设施条件下进行的果树促成栽培或延迟栽培,是整个果树业的重要分支。
中国果树设施栽培面积截至目前已超过80,000 公顷，位居世界第一位。
关键词:果树资源开发利用发展潜力中国是世界果树的原生中心，对世界果业发展做出了巨大贡献中国果树栽培历史悠久，已有4000多年的历史，是果树起源最早、种类最多的国家之一。
目前全世界果树资源2'92种，其中主要栽培的有三百多种。
而我国拥有世界总量3/5果树种质资源，计396种3500多品种。
目前主要栽培的有1'70多种，其中分布广、栽培多、价值高的有苹果、梨桃、栗、柿、枣、山碴、杏、梅、李、樱桃、柑、橘、甜橙、袖、柠檬、批把、香蕉、称猴桃、龙眼、荔枝、橄榄、椰子、草蓦等24平中。
中国丰富的果树资源对世界果品产业的发展做出了巨大的贡献。
首先是促进了世界果树品种改良。
中国选育出的优良树种和品种被引种世界各国，极大的促进了世界果树生产发展和品种改良。
世界上许多著名的栽培品种如白梨、花红、海棠果、桃、李、杏、梅、中国樱桃、山碴、板栗、枣、柿子、银杏、香框、称猴桃、荔枝、龙眼、批把、杨梅等许多树种原产于中国。
而原产中国的果树，经过长期的栽培选择已形成了众多的生态类型和地方品种，如柿品种有800多个，而梨的栽培品种估计约在3000个以上，枣的品种则有500多个。
其次，中国的许多树种具有很强的抗疫病能力和抗逆性，在世界果树品种的留存和抗性强品种的选育中发挥了重要作用。
1904年北美板栗正是利用中国板栗的高度抗病力度过了危机。
1904年北美板栗正是利用中国板栗的高度抗病力才度过了危机。
中国的山荆子传入欧美后普遍栽培，并与西洋苹果杂交，培育出许多抗寒、抗火疫病的小苹果品种。
秋子梨在前苏联种植并培育出抗寒的冬梨品种。
再次，中国是世界观赏果树的发源地，极大地推动了世界观赏果树的发展。
如世界观赏海棠的祖先资源都来自于中国、越南。
关键词：果树种植；技术要点；果品质量0引言我国已经成为农业大国，然而作为其中重要的组成部分，水果产业对于我国农业的稳定发展有一定的影响。
水果产业发展的实际水平，已经成为衡量各个国家经济发展重要依据之一。
在一定范围内，在水果产业发展过程中，栽培技术的创新起到了一定的积极作用。
但是，目前我国农业技术的整体水平较低，很难保障水果产品的质量。
由此可看出，果树种植技术对水果产品质量有直接的影响。
1果树种植过程中存在的问题1.1选择果树的种植位置不合理保障果树的正常生长，需要为其提供有效的种植环境。
其一，针对一部分果树具有一定的相克作用，不可以共同生长在同一片果园中。
例如，苹果树不可以与核桃树共同种植，由于核桃树产生的分泌物直接破坏了苹果树的树根，导致苹果树无法正常生长；苹果树也不可以与刺槐共同种植，由于刺槐的自身作用会对生长中的果树产生一定的影响。
其二，果树种植的位置应尽可能避开工厂的周边，例如化工厂、农药厂以及造纸厂等，工厂正常运行过程中，会不断产生并排放出具有毒性的烟尘及废气，影响于果树的正常生长[1]。
1.2缺乏先进的种植技术果树在种植过程中，无法充分利用现有的资源，导致种植技术缺乏一定的科学性。
在此过程中，相关人员无法严格掌控土壤及肥料的有效使用，致使资源浪费现象普遍发生。
针对果树的种植，应采用科学有效的种植技术，一旦种植技术存在问题，将会对果品质量产生直接的影响。
目前，种植行业为了有效控制果品的投资成本，通常都会省略掉套袋处理的环节，这就导致水果的表面出现不同程度的损坏，进而无法为果品质量提供有力保障。
2果树种植的技术要点2.1科学密植技术有些果农经过长时间的种植，已经储备了丰富的种植经验，以此形成了多样化的种植方式，推动了种植技术的不断提升。
其中，密植技术就是我们较为熟悉且普遍使用的技术。
实际种植过程中，如果果树种植较为分散，那么将会降低土地的使用率，因此，应及时调整果树种植的间距，采取科学有效的种植策略适当提升种植密度，提升土地的使用率，进而实现增产的目的。
提高果实质量的果树种植技术研究【纲要】：跟着时代的发展和我国农业科学技术水平的不停提高，林果业已渐渐成为经济发展的重要条件之一。
可是有关于发达国家而言，我国果树种植技术比较落伍，果树种植技术还没有被广大劳感人民熟练的掌握，影响农业水平的提高。
面对这一现状，很多农业方面的专家学者纷繁加入到果树种植技术与果实质量之间关系的商讨中来，这不单有益于提高我国的果树种植技术，并且有益于我国农业科技水平的提高，对我国经济的发展和人民生活水平的提高拥有重要意义。
【重点词】：果树种植技术；果实质量；研究1选用适合的栽种地区及苗种1.1 栽种区的选择在对果树栽种区进行选择时，若其四周的自然环境遇到污染，特别是化工污染，将对果实的质量甚至是安全带来极大的影响。
所以，在选择栽种区时，应入选择环境好，且原理污染源的地方。
所谓的污染源，指的就是和树木、果实生长有关的三因素（空?狻⑺ ?源以及土壤）的污染。
若在栽种区邻近有一些工厂，比如农药生产厂、造纸厂等，其所排放出的废液、荒弃，会污染周边的空气与水源，而果树一旦接触到受了污染的空气与水，就将遇到迫害，既而影响果品的质量。
所以，在选择栽种区时，应付周边的环境、水源等进行仔细的观察。
1.2 果树品种与质量的选择除栽种地区环境的利害会影响果实质量外，果树的品种与质量，也会对果实的质量带来必定的影响。
在选择果树品种时，应联合当地的状况，选用适合的品种，比如苹果树、枣树、梨树、桃树等。
在选择苗种时，若苗种自己的质量不好，将影响后期果树的生长及其果实的生长，所以，一定选用有较强适应性、抗逆性以及抗病性，且早果丰收的果树品种。
在种植时期，需选用未遇到病虫损害的强健树苗。
倘若树苗是由外处引从而来，那么一定对其进行严格的查验，以便将此中的病苗予以去除，或许是讲遇到病虫害的部位予以剪除，同时还需采纳如 10%硫酸铜溶液、 70%甲基硫菌灵等药物，对树苗进行消毒办理。
在达成上述工作以后，方可对树苗进行栽种。
果树种质资源研究进展与发展趋势
任庆棉
【期刊名称】《北方园艺》
【年(卷),期】1997(000)006
【摘要】果树种质资源研究进展与发展趋势任庆棉一、国际果树资源研究概况。
世界各国对果树种质资源的收集、整理、鉴定和利用等研究工作十分重视，把收集研究重点由栽培种逐渐扩大到野生种和野生近缘种。
特别对具有特异性状种质材料，更是研究利用的重点。
英国先后研究标定了苹果...
【总页数】2页(P22-23)
【作者】任庆棉
【作者单位】无
【正文语种】中文
【中图分类】S660.24
【相关文献】
1.江西野生果树种质资源及其利用研究进展 [J], 王惠明;吴庭观;王璠;周青辉;陈东元;余江平
2.我国果树种质资源鉴定技术的研究进展 [J], 赵敏
3.果树种质资源离体保存研究进展 [J], 梁忠锋;李茂富;李绍鹏
4.果树种质资源超低温保存研究进展 [J], 柳金伟;陈新;徐丽;魏海蓉;张力思;崔海金;张学寅;刘庆忠
5.锦州地区果树种质资源保存研究进展 [J], 杨萍; 李晟锐; 寇文娅; 宋光
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林果种质创新工程研究报告林果种质创新工程研究报告一、引言林果种质创新工程是现代农业发展的重要组成部分，通过对果树品种进行持续研究和改良，为果树的高产高效提供科学支撑。
本次研究旨在探讨林果种质创新工程的现状与发展趋势，为果树产业的可持续发展提供科学依据。
二、林果种质创新工程的概述林果种质创新工程是通过对果树的基因进行改良，培育出适应不同环境条件、高产高质的新品种。
该工程依靠现代生物技术手段，包括基因编辑、转基因技术等，加快果树改良的进程，提高果树的产量和品质。
三、林果种质创新工程的研究方法与成果1. 优质果品的培育：通过对果树的种质资源进行筛选和改良，选育出口感好、品质优异的果品，提高果品的市场竞争力和附加值。
2. 抗病虫害品种的培育：利用分子标记辅助育种和转基因技术，培育出抗病虫害的果树品种，降低病虫害对果树产量和品质的影响，提高果树的抵抗力。
3. 对果实营养价值的增强：通过遗传改良，增加果实中营养成分的含量，提高果实的食用价值和保健功能。
四、林果种质创新工程的意义与挑战1. 促进果树产业转型升级：通过林果种质创新工程，培育出高产高效的果树品种，提高果树的经济效益，推动果树产业的转型升级。
2. 增加果树抗灾能力：通过改良果树的基因，提高果树的抗逆性，增强果树的抵抗力，降低灾害对果树产量的影响。
3. 保护果树多样性：通过对果树种质资源的保护和创新利用，促进果树的遗传多样性，提高果树的适应性和生态环境适应能力。
林果种质创新工程面临着不少挑战。
首先，种质资源的获取与保护是一项重要任务，需要加强果树种质资源的收集和保存工作。
其次，基因改良技术的安全性和风险问题亟待解决。
同时，科研人员需要提高创新意识和研究能力，推动林果种质创新工程的进一步发展。
五、林果种质创新工程的发展趋势1. 综合利用多种技术手段：未来的林果种质创新工程将综合利用基因编辑技术、转基因技术和传统育种方法，通过多种技术手段共同推进果树的品种改良。
