节肢动物的分类和演化

２００６年第４ｌ卷第３期生物学通报

节肢动物的分类和演化术

宋大祥＋＋（河北大学生命科学学院河北保定０７１００２）

摘要节肢动物门是动物界中最大的１个门。按新的分类系统，本门分三叶虫亚门（已灭绝）、螯肢

亚门、甲壳亚门、六足亚门和多足亚门等５亚门。六足亚门相当于以前分类系统中的昆虫纲（广义的）．

是最重要的一类节肢动物；此亚门分原尾纲、弹尾纲、双尾纲和昆虫纲（狭义的）等４纲；昆虫纲分３亚纲３０目，包括了前昆虫纲“有翅亚纲”中的各目。为便于读者了解新、旧系统的异同，文中列举前人的代

表性系统加以对照。同时，对学术界关于节肢动物的起源和演化的一些新观点予以必要的说明，对现时

流行的“泛节肢动物”、“泛甲壳动物”等概念作了简要的介绍。

关键词螯肢动物甲壳动物六足动物多足动物昆虫泛甲壳动物

节肢动物起源于６亿年前的前寒武纪的海洋中，

甲壳动物这一类群在寒武纪的早期已经十分兴旺。此

后．节肢动物经历了巨大的辐射演化，至今在地球上

已无处不在，生活方式各异。已知种类１１０万种左右，

约占已知动物种数总数的８５％。而估计种数为３００万

或更多。大多数尚未描述的种类是陆地上的昆虫、螨

类和海洋中的甲壳类。

节肢动物的体型相差甚大，微小的螨类体长仅

０．３ｍｍ左右，最大的巨螯蟹（Ｍａｃｍｅ曲幻咖ｐｆｅ一）步

足伸展时可超过３ｍ。节肢动物作为动物界中最大的

一个门类，在生物的演化和人们的生活中占有重要的

地位。它们的起源和分类是一个研究的热点。但国内

对这一问题的介绍还较少．以致我国教材中有的分类

系统已经过时。有鉴于此，笔者撰此短文作一介绍，以餐读者，惟起源和演化的轨迹是旷日持久的难题，演

化和分类系统也不完全等同，仅供参考或讨论。

１节肢动物的分类系统

现生的节肢动物包括螯肢动物（Ｃｈｅｌｉｃｅｒａｔａ）、甲壳

动物（Ｃ１１ｌｓｔａｃｅａ）、六足动物（Ｈｅｘａｐｏｄａ）（＝广义的昆虫

Ｉｎｓｅｃｔａｓｅｎｓｕｌａｔｏ）和多足动物（Ｍｙｒｉａｐｏｄａ）四大类。另

外，有一个生活在古生代海洋中的三叶虫类（Ｔｒｉｌｏｂａｔａ），

发现的化石有４０００种。三叶虫作为本门的第１个亚门——三叶虫亚门（Ｔｒｉｌｏｂｉｔｏｍｏｒｐｈａ），由于在系统中的

位置不变，且已灭绝，故不赘述。

在上述四大类中，螯肢动物常作为一个独立的亚门——螯肢亚门。而对其余３类，则有不同的意见。如：

有人根据甲壳类、六足类和多足类都有颚肢而把它们

合成为颚肢亚门（Ｍａｎｄｉｂｕｌａｔａ）。后来人们发现“颚肢

动物”并不是单系类群（单系类群系指由一个祖先发

展而来的、所有后裔都包括在内的自然类群），所以这

一系统不能成立。另一个系统是把甲壳类作为一亚门，把余下的六足纲和多足纲（这两类的附肢是单肢型

的）合成单肢亚门（Ｕｎｉｒａｍｉａ）。但由于单肢类的依据也

不确切，这一分类阶元名现在亦已不用（理由从略）。

｝国家自然科学基金重点项目（Ｎｏ．３０１３００４０）￥￥中国科学院院士顺便说一下，在文献上有人把“六足类＋多足类”合称

为“缺角类（Ａｔｅｌｏｃｅｒａｔａ）”（它们都没有第２触角）或

“有气管类Ｔｒａｃｈｅａｔａ”（都有气管），但现在这两个名称

都已被否定（理由从略）。

目前。国际上新的分类系统是把这４类分列为４

个亚门（Ｂｍｓｃａ＆Ｂｍｓｃａ，２００２；Ｍｉｌｌｅｒ＆Ｈａｒｌｅｙ，２００５）。今介绍如下：

１．１螯肢亚门体分前体部（头胸部）和后体部（腹

部）两部分。前体部由６节组成，有螯肢、触肢和４对步

足；后体部最多有１２个体节及一尾节。约８万种。包括

３个纲：１）肢口纲（Ｍｅｍｓｔｏｍａｔａ）（鲎）；２）蛛形纲

（Ａｍｃｈｎｉｄａ）（蜘蛛、蝎、蜱和螨等）；３）海蜘蛛纲（Ｐｙｃｎｏ．

ｇｏｎｉｄａ）［曾称皆足纲（Ｐａｎｔ叩ｏｄａ），海蜘蛛］。１．２甲壳亚门不同类群的甲壳动物在形态、生活

史等方面变化极大。头胸部常有一背甲；头部有第１触

角、第２触角、大颚、第１小颚和第２小颚等５对附

肢。约７万种。分５纲：１）浆足纲（Ｒｅｍｉｐｅｄｉａ）；２）头虾

纲（Ｃｅｐｈａｌｏｃａｒｉｄａ）；３）鳃足纲（Ｂｒａｎｃｈｉｏｐｏｄａ）（卤虫、鲎

虫、潘等）；４）软甲纲（Ｍａｌａｃｏｓｔｒａｃａ）（虾、蟹、鼠妇、蜊

蛄、钩虾等）；５）颚足纲（Ｍａｘｉｌｌｏｐｏｄａ）（藤壶、水蚤、介虫等）（颚足纲被认为不是单系群）。

１．３六足亚门体分头、胸、腹三部。头部有触角、上

唇、大颚、小颚和下唇等５对附肢；胸部３节，各有１

对步足：第２、３胸节在有翅昆虫各有ｌ对翅；腹部分

节。无足。已知约９５万种，未知的种类可能更多。按尹

文英（２００１）等学者的“四系群”的观点，本亚门分４纲：

１）原尾纲（Ｐｒｏｔｕｒａ）（蜕）；２）弹尾纲（Ｃｏｌｌｅｍｂｏｌａ）

（跳虫）；３）双尾纲（Ｄｉｐｌｕｒａ）（康虫八、铗虫人）；４）昆虫纲（Ｉｎｓｅｃｔａ）（狭义的，Ｉｎｓｅｃｔａｓｅｎｓｕｓｔｒｉｃｔｏ），分３亚纲、３０目。由于昆虫纲的种类繁多，故在此对亚纲和目也作

一介绍：Ａ．石蛹亚纲（Ａｒｃｈｅｏｇｎａｔｈａ）：仅ｌ目，石蛹目

（Ａｒｃｈｅｏｇｎａｔｈａ）；Ｂ．衣鱼亚纲（Ｚｙｇｅｎｔｏｍａ）：仅ｌ目，衣

鱼目（Ｚｙｇｅｎｔｏｍａ）（或狭义的缨尾目Ｔｈｙｓａｎｕｒａ）；Ｃ．有翅

亚纲（Ｐｔｅｒｏｇｏｔａ）：分２下纲：（Ａ）古翅下纲（Ｐａｌａｅｏｐｔｅｒａ）：

　万方数据２生物学通报２００６年第４１卷第３期

计２目：①蜉蝣目（Ｅｐｈｅｍｅｒｏｐｔｅｒａ），②蜻蜓目（Ｏｄｏｎａ．

ｔａ）；（Ｂ）新翅下纲（Ｎｅｏｐｔｅｒａ）：计２６目：①横翅目（Ｐｌｅ．

ｃｏｐｔｅｒａ），②等翅目（Ｉｓｏｐｔｅｒａ），③蜚蠊目（Ｂｌａｔｔｏｄｅａ），④螳螂目（Ｍａｎｔｏｄｅａ），⑤蛩蠊目（Ｇｒｙｌｌｏｂｌａｔｔｏｄｅａ），⑥螳蠊

目（Ｍａｎｔｏｐｈａｓｍａｔｏｄｅａ）（２００２年命名的新目），⑦竹节虫

目（蚺目）（Ｐｈａｓｍａｔｏｄｅａ），（９纺足目（Ｅｍｂｉｉｄｉｎａ）（Ｅｍ—

ｂｉｏｐｔｅｒａ），⑨直翅目（Ｏｒｔｈｏｐｔｅｒａ），⑩革翅目（ＤｅｒＩＩＩａｐｔｅｒ－ａ），⑩缺翅目（ｚｏｒａｐｔｅｒａ），⑩啮虫目（Ｐｓｏｃｏｐｔｅｒａ），⑩虱

目（Ｐｈｔｈｉｒａｐｔｅｒａ），⑩缨翅目（Ｔｈｙｓａｎｏｐｔｅｒａ），⑩半翅目

（Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ），⑧脉翅目（Ｎｅｕｒｏｐｔｅｒａ），◎广翅目（Ｍｅｇａ．１叩ｔｅｒａ），⑧蛇蛉目（Ｒａｐｈｉｄｉ叩ｔｅｒａ），⑩鞘翅目（ｃｏｌｅｏｐｔ—

ｅｒａ），⑩捻翅目（ｓｔｒｅｐｓｉｐｔｅｒａ），①双翅目（Ｄｉｐｔｅｒａ）延≥长

翅目（Ｍｅｃｏｐｔｅｒａ）延≥蚤目（ｓｉｐｈｏｎ印ｔｅｒａ），⑨毛翅目（Ｔｒｉ—ｃｈ叩ｔｅｒａ），⑧鳞翅目（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ），⑧膜翅目（Ｈｙｍｅｎｏ—

ｐｔｅｒａ）（Ｇｕｌｌａｎ＆Ｃｒａｓｔｏｎ，２００５）。不过，一般在教科书中采用六足亚门内分２纲的

系统：把原尾、弹尾和双尾３类仍保留在“目”一级的水

平，安置在内颚纲（Ｅｎｔｏｇｎａｔｈａ）内（原尾目、弹尾目和双

尾目）；以内颚纲（口器内颚式，即口器的基部隐藏在头

囊内）与昆虫纲（口器外颚式，自头囊伸出，暴露在外；其他３０目）并列。但由于内颚纲可能不是一个自然的

类群，故此分类系统并不恰当。顺便提一下，旧的系统

中的昆虫纲（广义的，相当于现在的六足动物亚门）分

无翅亚纲和有翅亚纲。无翅亚纲包括原尾目、弹尾目、

双尾目和缨尾目（Ｔｈｙｓａｎｕｒａ）（广义的，现分为石炳目和

衣鱼目）；有翅亚纲（Ｐｔｅｒｙｇｏｔａ）则包括上列其余各目。

１。４多足亚门体分头和躯干部：头部有触角、大颚、

第１小颚（或愈合）和第２小颚（不同程度的愈合，或无）

等４对附肢；躯干部长，由许多相同的节组成，各节有１。２

对足。约１２０００种，全为陆生种类。分４个纲：１）倍足纲

（Ｄｉｐｌｏｐｏｄａ）（马陆）；２）唇足纲（Ｃｈｉｌ叩ｏｄａ）（蜈蚣、蚰蜒）；

３）少足纲（Ｐａｕｍｐｏｄａ）（蝎虫戋；４）综合纲（Ｓｙｍｐｈｙｌａ）（幺蚰）。

２节肢动物的起源

学者们普遍认为与节肢动物近缘的是缓步动物

（Ｔａｒｄｉｇｒａｄｅ）（熊虫）和有爪动物（Ｏｎｙｃｈ叩ｈｏｒａ）（栉蚕）。形态学的研究和近３０年来的分子生物学的研究都支

持节肢动物和缓步动物是姐妹群．这两类然后又与有

爪动物构成姐妹群的关系。学者们把这３类合称为泛

节肢动物（Ｐａｎａｒｔｈｒｏｐｏｄａ）（图１），对构建这３类亲缘关

系的共同衍征并无多大的争议。但是不同的研究者对泛节肢动物是否与环节动

物（Ａｎｎｅｌｉｄａ）来自同一祖先尚有争议。泛节肢动物与

环节动物的共享的衍征包括：有一与众不同的“脑”以

及按体节排列的神经节；心脏长管状。位于背方，系由一纵血管演变而来；有４～５束纵肌；朗基因（ｅｎ舯ｉｌｅｄ

ｇｅｎｅ），体节极性基因（ｓｅｇｍｅｎｔａｌｐｏｌａｒｉｔｙｇｅｎｅ）在早期的分节过程和神经发生时，按体节双重复表达。泛节肢动物的体腔被认为是由它们与环节动物的共同祖先

的成对的体节腔变化而来．因为这两大类的体节的端

细胞发育和最终造成身体的分节根本上是相同的，而

且可以认为是同源的，这被认为是强有力共同衍征。由于法国动物学家居维叶（Ｇ．Ｃｕｖｉｅｒ）在１８１７年为这

些类群创立了“Ａｒｔｉｃｕｌａｔａ（关节动物）”一名，所以也称

为“关节动物假说”。但在１９９９年，Ａｇｕｉｎａｌｄｏ等人基于

１８ＳｒＤＮＡ序列资料的分析提出另一种假说，把节肢动

物、缓步动物、有爪动物、线虫动物、线形动物、动吻动

物和曳鳃动物这些已知“蜕皮”的后生动物归在一起．

称之为“蜕皮动物（Ｅｃｄｙｓｏｚｏａ）”。蜕皮动物中不包括环

节动物，所以与前说是对立的。不过有许多学者对此假

说提出种种质疑，在此限于篇幅，不作详细说明。

图１节肢动物和近缘类群ｆ泛节肢动物）的亲缘关系（蝗虫图仿自堵南山，１９８８；熊虫、栉蚕和蚯蚓图仿自Ｈｉｃｋｍａｎ拼ａｊ．。１９９７）国外的化石资料表明：节肢动物可能在寒武纪已成为种类数量占优势的类群．在晚寒武世发现的种类

中，节肢动物的种类占总数的１／３以上。在瑞典奥斯坦（Ｏｒｓｔｅｎ）的上寒武世的沉积物中发现的大量甲壳类的

化石，有许多与现代的甲壳类如头虾类、鳃足类非常

相似。由于保存完好，可以看到许多古代种类体节和附

肢的细微构造。它们具备现代甲壳类的所有属性，如：

复眼、头盾、无节幼体（有用于运动的第１触角）、第２

触角和大颚两肢型。我国学者也发现早在５．２亿年前

已经有类似现生甲壳动物的不同的体躯分化，占据了

不同的生境（Ｃｈｅｎｅｆ“．，２００１）。３节肢动物各类群之间的亲缘和演化

多年来．多数学者在探讨昆虫起源时，都认为六

足类与多足类最近缘。例如颚肢亚门、单肢亚门和缺角类的提出都是建立在这一认识的基础上的。但近年

来学者们在特征分析中得到１个“六足类＋甲壳类”的

分支，从而提出“泛甲壳动物（Ｐａｎｃｎｌｓｔａｃｅａ）”的概念。

他们认为六足类不是与多足类，而是与甲壳类最近缘。

这一观点得到来自分子生物学、发育生物学、形态学

和古生物学研究的资料（如１２ＳｒＤＮＡ、２８ＳｒＤＮＡ、ＥＦ一１仅、ＰＯＬＩＩ、Ｈｏｘ基因、中枢神经系的发生等）的强烈支

持。而且研究还表明：甲壳动物实际上是１个并系类

群．即现在的甲壳亚门并没有把同一祖先的所有后裔

都包括在内。泛甲壳动物的观点就是说：“昆虫是陆生　万方数据