第八章生物氧化和能量转换
一、生物氧化的概念和特点：
生物氧化（biological oxidation）是指细胞内的糖、蛋白质和脂肪进行氧化分解而生成CO2和H2O，并释放能量的过程。
生物氧化在细胞内进行的；在常温、常压、近于中性及有水环境中进行的；反应逐步释放出能量，相当一部分能量以高能磷酸酯键的形式储存起来。
二、线粒体氧化呼吸链：
生物氧化过程中，从代谢物上脱下的氢由一系列传递体依次传递，最后与氧形成水的整个体系称为呼吸链。
这些递氢体或递电子体往往以复合体的形式存在于线粒体内膜上。
主要的复合体有：
1．复合体Ⅰ（NADH-泛醌还原酶）：其作用是将（NADH+H+）传递给CoQ。
2．复合体Ⅱ（琥珀酸-泛醌还原酶）：其作用是将FADH2传递给CoQ。
3．复合体Ⅲ（泛醌-细胞色素c还原酶）：其作用是将电子由泛醌传递给Cytc。
4．复合体Ⅳ（细胞色素c氧化酶）：其作用是将电子由Cytc传递给氧。
三、呼吸链成分的排列顺序：
由上述递氢体或递电子体组成了NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链两条呼吸链。
1．NADH氧化呼吸链：其递氢体或递电子体的排列顺序为：NA DH→ FMN→CoQ→b→ c1 → c →aa3 →1/2O2 。
丙酮酸、α-酮戊二酸、异柠檬酸、苹果酸、β-羟丁酸、β-羟脂酰CoA脱氢后经此呼吸链递氢。
2．琥珀酸氧化呼吸链：其递氢体或递电子体的排列顺序为：FAD→CoQ→b→ c1 → c →aa3 →1/2O2 。
琥珀酸和脂酰CoA脱氢后经此呼吸链递氢。
四、生物体内能量生成的方式：
1．氧化磷酸化：在线粒体中，底物分子脱下的氢原子经递氢体系传递给氧，在此过程中释放能量使ADP磷酸化生成ATP，这种能量的生成方式就称为氧化磷酸化。
2．底物水平磷酸化：直接将底物分子中的高能键转变为ATP分子中的末端高能磷酸键的过程称为底物水平磷酸化。
五、P/O比：
是指一对电子通过呼吸链传递到氧时所产生的ATP分子数称为P/O比值。
当底物脱氢以NAD+为受氢体时，P/O比值约为2.5；而当底物脱氢以FAD为受氢体时，P/O比值约为1.5。
六、氧化磷酸化的偶联机制：
目前公认的机制是1961年由Mitchell提出的化学渗透学说。
这一学说认为氧化呼吸链存在于线粒体内膜上，当氧化反应进行时，H+通过氢泵作用（氧化还原袢）被排斥到线粒体内膜外侧（膜间腔），从而形成跨膜pH梯度和跨膜电位差。
这种形式的能量，可以被存在于线粒体内膜上的ATP合酶利用，生成高能磷酸基团，并与ADP结合而合成ATP。
ATP合酶分为F0和F1两部分。
七、呼吸链的抑制剂与解偶联剂：
鱼藤酮抑制NADH→CoQ；抗霉素A抑制b→ c1；CO、H2S和CN- 等抑制aa3 →O2。
解偶联剂（uncoupler）作用是使电子传递和ATP生成的两个过程分离。
它只抑制ATP的形成，而不抑制电子传递过程。
如：2,4－二硝基苯酚（DNP）
八、高能磷酸键的类型：
生物化学中常将水解时释放的能量>20kJ/mol的磷酸键称为高能磷酸键，主要有以下几种类型：
1. 磷氧键型（－O～P）：1,3-二磷酸甘油酸、ATP等。
2．磷氮键型（－N～P）：磷酸肌酸。
磷酸肌酸是肌肉和脑组织中能量的贮存形式。
3．硫碳键型（－C～S）：琥珀酰辅酶A。
九、线粒体外NADH的穿梭：
胞液中的3-磷酸甘油醛脱氢均可产生NADH。
这些NADH可经穿梭系统而进入线粒体氧化磷酸化，产生H2O和ATP。
1．磷酸甘油穿梭系统：NADH通过此穿梭系统带一对氢原子进入线粒体，则只得到1.5分子ATP。
2．苹果酸穿梭系统：经此穿梭系统带入一对氢原子可生成2.5分子ATP。
