昆虫滞育研究进展

昆虫和螨类滞育控制光周期钟的研究进展1肖海军，徐强，吴少会，薛芳森江西农业大学昆虫研究所，江西南昌（330045）E-mail：fangsen@摘要：本文综述了昆虫和螨类滞育控制的光周期钟的研究方法与研究进展。

光周期钟的模型有许多种，但基本可分为昼夜节律振荡器机制和非昼夜沙漏机制两种。

光周期钟的研究内容主要包括 24h 昼夜循环的光周期反应、非 24h 昼夜循环的光周期反应、24h 昼夜循环的夜间干扰试验、共鸣试验、Bünsow试验和对称骨干双稳定试验。

对当前昆虫和螨类光周期时间测量机制的争议进行了评论。

关键词：光周期钟，昼夜节律振荡钟，沙漏钟，昆虫和螨类自从1933年Makita Kogure 发现了光周期控制的昆虫滞育后，人们已认识到，滞育的控制显然与一个时间测量系统有关。

1936年，Erwin Bünning 首次提出了昼夜节律钟(Circadian clock)卷入在光周期性中的概念[1]。

随后，许多研究者试图去证实昼夜节律钟在昆虫光周期性中的作用。

大多数学者接受光周期的时间测量是基于昼夜节律系统，但当时并不排除某些昆虫的光周期时间测量是基于沙漏钟(Hourglass clock)。

当时，最典型的沙漏钟的代表是蚜虫胎生和卵生的光周期反应[2]。

随着研究的不断深入，光周期时间测量的特性形成了两种绝然不同的观点：以Saunders为首的研究者认为昆虫光周期时间测量必定是基于昼夜节律系统[3-5]。

以Veerman为首的研究者认为昆虫的光周期时间测量是非昼夜节律的沙漏钟[6]，Danks 也支持 Veerman的观点，认为日节律和季节性生物钟有明显不同[7]。

尽管近年来昼夜节律钟的活动位点和分子机制已阐明，但遗憾的是，控制活动节律和组成Period-timeless基因负反馈系统的昼夜节律钟是否在光周期性中发挥了作用仍然不清楚，这也是目前生物钟研究上尚未回答的一个主要问题。

保幼激素调控昆虫生殖滞育的研究进展高俏;丰硕;刘文;王小平;王佳璐【摘要】滞育是昆虫响应不良环境信号后的一种发育停滞的状态,是昆虫的一种季节性适应策略.生殖滞育是发生在成虫期的一种生殖系统发育停滞的滞育类型.目前普遍认为,昆虫的生殖滞育受到体内多种激素的共同调控,而其最直接的原因是保幼激素的缺乏,但其具体调控机制尚不明确.本文主要从保幼激素调控昆虫生殖滞育的下游网络及生殖滞育昆虫中调控保幼激素的上游信号两方面进行综述,以期为探明保幼激素调控昆虫生殖滞育的作用机制提供参考.【期刊名称】《环境昆虫学报》【年(卷),期】2018(040)005【总页数】7页(P988-994)【关键词】保幼激素;咽侧体;胰岛素信号;生殖滞育;调控机制【作者】高俏;丰硕;刘文;王小平;王佳璐【作者单位】华中农业大学植物科学技术学院,武汉430070;昆虫资源利用与害虫可持续治理湖北省重点实验室,武汉430070;华中农业大学植物科学技术学院,武汉430070;昆虫资源利用与害虫可持续治理湖北省重点实验室,武汉430070;华中农业大学植物科学技术学院,武汉430070;昆虫资源利用与害虫可持续治理湖北省重点实验室,武汉430070;华中农业大学植物科学技术学院,武汉430070;昆虫资源利用与害虫可持续治理湖北省重点实验室,武汉430070;华中农业大学植物科学技术学院,武汉430070;昆虫资源利用与害虫可持续治理湖北省重点实验室,武汉430070【正文语种】中文【中图分类】Q965;S433昆虫滞育是指昆虫感受环境不良信号后生长发育停滞的状态，是昆虫躲避不良环境的一种季节性适应策略(Danks, 1987)。

滞育可以发生在昆虫生长发育的任何阶段，但对于同一种昆虫来说滞育一般发生在固定的生长阶段，根据滞育发生的不同阶段，滞育可以分为卵滞育、幼虫滞育、蛹滞育和成虫滞育(Danks, 1987; 徐卫华，2008)。

昆虫滞育是一个受环境和内分泌共同调控的复杂行为，昆虫首先感受特定的环境信号，随后将环境信号传递到中央神经系统，中央神经系统感受信号后做出反应传递信号作用于内分泌系统，内分泌系统通过各种激素的调节决定昆虫是否进入滞育，做出滞育决定的昆虫在内分泌系统和神经系统的共同调节下进行能量储备等滞育准备，最终昆虫进入滞育(Denlinger, 2002)。

家蚕滞育解除相关酶类的研究进展作者：玉小静等来源：《广东蚕业》 2017年第2期摘要家蚕是典型的卵滞育昆虫，通过滞育可以使家蚕度过不良的生长环境利于其发育繁殖。

滞育的家蚕卵可通过低温冷藏和浸酸等方法解除滞育，使胚胎正常发育。

对于家蚕卵滞育解除的分子机理已有不少研究，包括从酶类、蛋白质组学、相关信号通路等方面进行探索。

文章主要对近几年来家蚕滞育解除过程中的相关酶类研究进行综述，希望给今后相关研究提供参考。

关键词家蚕；滞育；解除滞育；酶类中图分类号：S881.2 文献标识码：A 文章编号：2095-1205(2017)02-16-031 前言1.1 家蚕的滞育滞育是昆虫为了适应不利的环境条件而形成的周期性的生长发育停滞的现象。

滞育不同于休眠，滞育不会随着环境条件的适宜而解除滞育状态继续发育，滞育有一定的周期性，这是昆虫长期适应环境的结果。

昆虫的滞育可以发生在各个阶段，包括成虫、蛹、幼虫及胚胎。

家蚕是比较典型的卵滞育昆虫，即胚胎滞育。

滞育对家蚕有一定益处，可以使家蚕度过不良的生长环境，还可以使家蚕孵化整齐，在发育和繁殖上有着重要的作用[1, 2]。

关于家蚕的滞育，普遍认为是在家蚕的蛹期，由咽下神经节分泌滞育激素，作用于卵巢，与滞育激素受体结合，上调下游海藻糖酶基因，从而促进海藻糖转化为葡萄糖，滞育发生[3]。

自然条件下的滞育卵不能随时孵化，要经过浸酸或者低温冷藏才可使蚕卵正常发育，在生产上带来了不便。

1.2 滞育的解除进入滞育后的蚕卵，需要经过一定的处理才能人工解除滞育。

目前，滞育解除的方法在生产上主要有低温冷藏法和浸酸法[4, 5]。

低温冷藏可以解除蚕卵滞育，冷藏时间长短随着蚕卵产下后在25 ℃保护的时间而改变，在25 ℃中的保护时间越长，蚕卵进入滞育的程度越深，需要加长冷藏时间以解除滞育[6, 7]。

浸酸分为即时浸酸和冷藏浸酸。

在蚕卵产下后进入滞育前进行浸酸，可以阻止蚕卵滞育的发动而朝着正常的方向发育，而冷藏浸酸是在将经过一段时间冷藏的蚕卵浸酸，也可以有效的解除蚕卵的滞育。

昆虫滞育是由遗传和环境因子共同作用，导致生长发育停滞的一种重要的生态适应策略；是一个复杂的多基因参与，受多条信号通路调控的独特的发育和生理过程。

作为进化上保守的信号通路，胰岛素信号对滞育昆虫的寿命、细胞周期、代谢、能量物质积累和抗逆性等方面具有重要的调控作用。

因此，研究胰岛素信号对滞育诱导、滞育维持以及滞育解除的调控作用将有利于揭示昆虫滞育多样化的分子机制，进而为农业害虫的防治提供新的解决思路。

本文通过总结胰岛素信号参与昆虫滞育调控的研究进展，为昆虫类胰岛素功能和昆虫滞育的分子调控机制研究提供参考。

滞育是昆虫抵御不良环境、延续种群生存的重要生态适应策略；其主要特征是个体发育极其缓慢、代谢活动显著降低、抗逆性明显增强等［１］。

研究表明昆虫滞育的行为和生理变化过程与特定基因的表达密切相关，是一个复杂的多基因参与、多信号通路调控的独特的发育和生理过程。

昆虫滞育受到的调控水平大致可分为：分子调控［２］、激素调控［３］、生物钟和光周期调控［４］和能量代谢调控［５］。

参与滞育调控的基因和信号通路多而复杂，它们通过或协同或抑制的方式发挥作用。

在进化上保守的胰岛素信号对多种昆虫的滞育调控研究已有一些积累［６－８］，其调控作用主要表现在：延长寿命，阻滞细胞周期，抑制代谢，促进能量物质积累，增强抗逆性等方面。

本文通过总结胰岛素信号参与滞育调控的研究进展，为昆虫类胰岛素研究及滞育的分子机制研究提供参考。

１胰岛素信号通路中主要分子组成胰岛素与膜受体结合后，激活下游信号，从而调控生长、发育、代谢、繁殖及免疫等生命活动（图１）。

在昆虫中，胰岛素／类胰岛素信号（ＩＩＳ）通路的主要成员有胰岛素／胰岛素样受体（ＩＮＳ／ＩＮＲ）及胰岛素受体底物（ＩＲＳ）、生长因子受体结合蛋白２（ＧＲＢ２）、鸟苷释放蛋白（ＳＯＳ）、ＲＡＳ蛋白、ＲＡＦ蛋白、激活丝裂原活化蛋白激酶（ＭＡＰＫ）、细胞外信号调节蛋白激酶（ＥＲＫ）、叉头转录因子Ｏ（ＦＯＸＯ）、结节硬化复合物（ＴＳＣ１／２）、ＲＡＳ同系物（Ｒｈｅｂ）、雷帕霉素靶蛋白（ＴＯＲ）、真核转录因子４Ｅ结合蛋白（ｅＩＦ４Ｅ）、磷脂酰肌醇３－激酶（ＰＩ３Ｋ）、磷脂酰肌－３，４，５－三磷酸（ＰＩＰ３）、磷酸酶与张力蛋白同源蛋白（ＰＴＥＮ）、３－磷酸肌醇依赖性蛋白激酶（ＰＤＫ）、丝氨酸／苏氨酸蛋白激酶（ＡＫＴ）等［９－１１］。

中国蚕业　２０２１，４２（１）：３６－４５ＣｈｉｎａＳｅｒｉｃｕｌｔｕｒｅＩＳＳＮ１００７－０９８２；ＣＮ３２－１４２１／ＳＤＯＩ：１０．１６８３９／ｊ．ｃｎｋｉ．ｚｇｃｙ．２０２１．０１．００８２０２１年第１期收稿日期：２０２０－０９－０４；接受日期：２０２０－１２－１９资助项目：国家自然科学基金项目（编号３２０７２７９１）；江苏省自然科学基金项目（编号ＢＫ２０１９１２２６）；黄山学院科研启动项目（编号２０１９ｘｋｊｑ０１０）。

第一作者信息：陈艳荣（１９７８—），女，安徽黄山，博士，讲师。

Ｔｅｌ：１３０８５５９３８３５，Ｅ ｍａｉｌ：１１５１２９００６０＠ｑｑ．ｃｏｍ通信作者信息：沈兴家（１９６３—），男，浙江嵊州，博士，研究员，博士生导师。

Ｔｅｌ：０５１１－８５６１６５４３，Ｅ ｍａｉｌ：ｓｈｅｎｘｊｓｒｉ＠１６３．ｃｏｍ家蚕滞育关联基因的研究进展陈艳荣１　朱　娟２，３　沈兴家２，３（１黄山学院，生命与环境科学学院，安徽黄山　２４５０４１；　２江苏科技大学生物技术学院，江苏省蚕桑生物学与生物技术重点实验室，江苏镇江　２１２０１８；　３中国农业科学院蚕业研究所，农业农村部蚕桑遗传改良重点实验室，江苏镇江　２１２０１８）摘　要　昆虫滞育是受基因控制与外界环境多种因素影响的生物学过程，涉及基因众多，调控网络复杂，目前其分子机制仍未清晰。

国内外滞育调控的相关研究多数基于家蚕、果蝇、麻蝇等模式昆虫。

介绍了家蚕滞育关联基因的研究现状及进展，包括分类、生理功能、基因间互作、部分基因涉及的信号通路及研究热点等，为促进其在农林害虫的防治途径或天敌保护利用等方面的应用提供参考。

关键词　家蚕；滞育；滞育关联基因；生物钟基因；内分泌基因中图分类号　Ｓ８８１ 文献标识码　Ｂ 文章编号　１００７－０９８２（２０２１）０１－００３６－１０ 滞育作为昆虫特殊的复杂生理状态，昆虫滞育时体内各类物质的代谢变化，本质上是基因的表达与变化。

瓢虫滞育的研究进展王伟;张礼生;陈红印;李玉艳;张洁【摘要】滞育是瓢虫规避不良环境、使其发育与环境同步的重要策略.本文在分析国内外瓢甲科昆虫滞育文献的基础上,总结了已开展滞育研究的28种瓢甲类昆虫的滞育表现:滞育虫态多为成虫；滞育时期多在冬季；滞育诱导因子主要是光周期,其中夏季滞育者受长日照诱导,冬季滞育者受短日照诱导；若干种类瓢虫的不同地理种群间其滞育特征存有差异,其滞育表现较复杂.此外,分析了滞育判断、滞育调控、滞育后生理与生化特征等相关内容,并对深入研究瓢虫生殖滞育调控机理及相关应用研究进行了展望.%Diapause is a key strategy for the lady beetles to avoid the unfavorable conditions and synchronize their development with the environments. This paper, based on reviewing most available literatures on the diapause issues of lady beetles, summarized the major diapause characteristics of 28 species of lady beetles which have been primarily studied.- most diapauses occurs at the adult stage, during winter ; and specific photoperiod was considered as the key regulatory environmental factors, among which long-day could induce summer diapause and short-day could result in the hibernation diapause; moreover, different geographical populations of several species showed high diversity of diapause characteristics, comparatively complicated. Additionally, this review included criteria of diapause recognition, diapause regulation and post-diapause physiochemical changes; furthermore, potential researches on the diapause mechanisms and its application to the production were also discussed.【期刊名称】《植物保护》【年(卷),期】2011(037)005【总页数】7页(P27-33)【关键词】瓢虫;滞育;光周期;温度;调控【作者】王伟;张礼生;陈红印;李玉艳;张洁【作者单位】中国农业科学院植物保护研究所,农业部生物防治重点开放实验室,北京 100081;中国农业科学院植物保护研究所,农业部生物防治重点开放实验室,北京100081;中国农业科学院植物保护研究所,农业部生物防治重点开放实验室,北京100081;中国农业科学院植物保护研究所,农业部生物防治重点开放实验室,北京100081;中国农业科学院植物保护研究所,农业部生物防治重点开放实验室,北京100081【正文语种】中文【中图分类】Q968;S433.5;S476.2瓢虫的食性复杂，可分为植食性、捕食性和菌食性等，其中捕食性瓢虫所占比例较大［1］，并对蚜虫、粉虱、介壳虫以及一些鳞翅目害虫的卵和幼虫等具有良好的控制作用，因而成为害虫生物防治的重要天敌昆虫类群之一。

昆虫滞育的研究进展刘流;贺莉芳;刘晖;晏容【摘要】昆虫是世界上数量最多、分布最广的节肢动物,作为自然界中长期生存的生物,其具有高度的适应能力,滞育就是其适应能力的表现之一.昆虫滞育期间维持极低的代谢速率,无明显的形态学变化.这一表面看来似乎静止的状态有其复杂的生理学及生物化学基础,昆虫的滞育一直为人们所关注.从20世纪10年代初开始,学者们对引起滞育的环境因素、滞育的生理生化、内分泌学、滞育激素的分离纯化等进行了大量研究.笔者对已有的研究成果进行了综述,以期为今后昆虫滞育的研究提供参考.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2010(038)014【总页数】3页(P7409-7411)【关键词】昆虫;滞育;诱导因素;生理生化;内分泌学;分子生物学【作者】刘流;贺莉芳;刘晖;晏容【作者单位】遵义医学院寄生虫学教研室,贵州遵义563003;遵义医学院寄生虫学教研室,贵州遵义563003;遵义医学院寄生虫学教研室,贵州遵义563003;遵义医学院寄生虫学教研室,贵州遵义563003【正文语种】中文【中图分类】Q965昆虫属于变温动物，其生命活动受环境条件的制约，极端的环境条件影响其正常生活，同时也威胁昆虫种和个体的生命维持。

在漫长的进化过程中，由于昆虫对环境条件的不断适应和环境对昆虫个体的选择，最终出现了昆虫滞育。

昆虫滞育指昆虫受到不利环境变化的某种信号刺激，通过体内一系列生理、生化变化的编码过程，诱导其生长、发育和繁殖停止的现象。

滞育一旦发生，通常都会持续一段时间，并不因不利环境条件的解除而立即结束，发育也不会立即恢复。

滞育对昆虫种的延续有2方面的意义:一是度过不良环境，维持种和个体生存;二是为了群体发育齐一，增强雌雄个体间交配的机率，以利产生更多的后代，保证种的繁衍。

而人类研究昆虫滞育则为人类利用益虫、消灭害虫提供了极为重要的理论依据。

根据滞育特性的不同，常将滞育分为兼性滞育和专性滞育两类。

昆虫滞育机制研究进展
梁瀚清;钟杨生;陈芳艳;严会超;林健荣
【期刊名称】《广东农业科学》
【年(卷),期】2014(041)020
【摘要】滞育是绝大多数昆虫为了能够在周期性的不利于其生存的自然环境中生存下来而进行的一种生理过程,它在昆虫的生存、进化和繁殖等方面发挥着重要的作用.主要从昆虫滞育发生的原因、影响昆虫滞育的内外因素、内分泌机制、滞育相关酶类、滞育的蛋白质组学和分子生物学、以及有关调控通路研究等方面介绍其研究进展,为今后从种群到个体,从宏观到微观,从激素、酶、关联蛋白三者之间的关系等角度研究和了解昆虫的滞育行为和滞育发生的分子机制提供参考.
【总页数】7页(P84-90)
【作者】梁瀚清;钟杨生;陈芳艳;严会超;林健荣
【作者单位】华南农业大学动物科学学院蚕丝科学系,广东广州510642;华南农业大学动物科学学院蚕丝科学系,广东广州510642;华南农业大学动物科学学院蚕丝科学系,广东广州510642;华南农业大学亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室,广东广州510642;华南农业大学动物科学学院蚕丝科学系,广东广州510642
【正文语种】中文
【中图分类】Q965
【相关文献】
1.昆虫滞育生化机制研究概况（上） [J], 苏天运;苏天增
2.昆虫滞育生化机制研究概况（下） [J], 苏天运;苏天增
3.家蚕滞育及滞育解除机制研究进展 [J], 刘景毅;林健荣
4.昆虫滞育及其调控机制 [J], 赵章武;黄永平
5.RNA干扰技术在昆虫滞育机制研究中的应用 [J], 韩艳华;刘梦姚;张洪志;王曼姿;高飞;王孟卿;刘晨曦;陈红印;张礼生
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柞蚕滞育问题研究综述作者：陈书峰来源：《吉林农业·下半月》2014年第04期摘要：：滞育是昆虫在其生活年史中特定的发育时刻，周期性地出现生长发育或生殖暂时中止的生理现象。

进入滞育后必须在严格条件下才能解除。

引起滞育的环境因子主要有光照、温度、营养等。

其中光照作用最大，温度、营养次之。

关键词：柞蚕滞育；发生；解除中图分类号：Q965 文献标识码： A 文章编号： 1674-0432（2014）-08-55-11 滞育与化性的关系柞蚕等昆虫在自然条件下一年所发生的世代数的特征叫化性。

一年中只发生一代的称为一化，发生两代的叫二化，发生三代以上的叫多化。

柞蚕是以蛹态越冬的兼性滞育昆虫，即在不同的地理分布化性不同，因品种而异，在相同化性地区，也可能出现不同的化性品种，柞蚕因每个生活周期较长，一般最多只有三化。

2 柞蚕滞育蛹的形态特征研究滞育蛹的外部形态是颅顶板透明，能看到脑神经节，蛹皮既厚又硬，呈蜡质状。

脂肪呈网片状，蛹长与中肠之比为100： 37，中肠附乳白色膜，硬且棱角分明。

3 滞育的发生与解除（生态环境因子与滞育的关系研究）3.1 卵期生态因子与滞育的关系春柞蚕卵胚子从单眼着色开始至出蚕时止为处理的最佳时期。

每天光照时间18小时具有促进滞育的作用；光照12～14小时为过渡期；光照8～11小时为获得发育蛹的适宜时间。

但光照超过18小时乃至全明，滞育率反而下降。

反之全暗尚有少量的滞育蛹；A.短光照时，光照强度以10～100勒克斯可获发育蛹，在200～500勒克斯时虽有较高比例发育蛹，但也出现少量滞育蛹。

B.长光照时以50～350勒克斯照射蚕卵可获高比例滞育蛹；弱光照时如10 勒克斯照射蚕卵则光能不足滞育率较低；强光照射蚕卵，并没因光照强度高而增加滞育蛹率；柞蚕暖卵与感光同时进行，温度对滞育也有影响，高温暖卵出现滞育蛹多。

3.2 幼虫期生态因子与滞育的关系四龄及五龄和前蛹期的光周期是影响滞育的主要因子，温度、营养这两个非主要因子在中间性光照条件下，也会上升为主导地位。

小麦吸浆虫滞育研究进展3仵均祥 李长青 李怡萍 成卫宁1西北农林科技大学植物保护学院 陕西杨凌 1陕西省咸阳市植物检疫站 陕西咸阳Αδϖανχεσινρεσεαρχηονδιαπαυσεοφτηεωηεατβλοσσοµµιδγεσ • ∏ 2÷ ≤ 2± ≠ 2°≤ ∞ • 2ΧολλεγεοφΠλαντΠροτεχτιον ΝορτηωεστΣχι2ΤεχηΥνιϖερσιτψοφΑγριχυλτυρεανδΦορεστρψ ≠ ≥ ¬ ≤ ΞιανψανγΣτατιονοφΠλαντΘυαραντινε ÷ ≤ Αβστραχτ × ∏ ∏ 2 × ∏ √ ∏ ∏ 2 × ∏ √ ∏ ∏ √ ∏ ∏ ∏ ∏ ∏ √ √ ∏ ≤ ≤ × ∏ ∏ ∏ Κεψωορδσ ∏ √摘 要 小麦吸浆虫Σιτοδιπλοσισµοσελλανα 和Χονταρινιατριτιχι 是小麦生产中间歇性猖獗发生的害虫也是一种具有典型的滞育多态性的昆虫∀该文从滞育特点!影响滞育的因素!滞育幼虫的形态变化!滞育生理特征!滞育幼虫的化学物质变化和我国小麦吸浆虫滞育区划等 个方面 较全面地回顾总结了国内外小麦吸浆虫滞育研究的进展情况 并对今后的研究工作进行了展望∀关键词 小麦吸浆虫 滞育 研究进展3国家自然科学基金农业倾斜项目 编号 和国家自然科学基金项目 编号 资助∀收稿日期 2 2 修回日期 2 2小麦吸浆虫 是小麦生产中间歇性!团块不均匀性猖獗成灾的害虫≈广泛分布于欧洲!亚洲与北美洲 美国!加拿大!英国!德国!芬兰等国家均有严重为害成灾的记录≈ ∗ ∀小麦吸浆虫有 种 麦红吸浆虫Σιτοδιπλοσισµοσελλανα 和麦黄吸浆虫Χονταρινιατριτιχι 在我国黄淮流域冬小麦主产区及北美各地猖獗成灾的主要是麦红吸浆虫≈ ∀ 世纪 ∗ 年代和 年代在我国次暴发成灾对黄淮流域的小麦生产和人民生活造成了严重的影响≈ ∗ ∀近年来 小麦吸浆虫大面积猖獗成灾的势头虽然得到了有效遏制但局部地区成灾的现象仍时有发生≈ 甚至过去一直未曾发生过小麦吸浆虫灾害的地方也出现了严重的猖獗成灾现象≈ ∗ ∀由此可见小麦吸浆虫对小麦生产的威胁仍未从根本上予以消除 继续进行深入研究是很有必要的∀小麦吸浆虫老熟幼虫在土壤中具有隔年或多年滞育习性 是一种典型的具有延长滞育∏ 习性的昆虫≈∀早在世纪 年代 人们就总结出小麦吸浆虫具有滞育率高!滞育能力强!高度延长滞育和 次滞育的特点≈ ∀小麦吸浆虫间歇性!团块分布不均匀性的成灾特点与其特殊的滞育习性有密切的关系∀多年来 人们对小麦吸浆虫的滞育习性及其调控机理进行了广泛深入的研究 这不仅对从理论上揭示昆虫延滞多态性的实质具有重要的理论意义而且对麦红吸浆虫的准确测报和综合治理具有重要的指导意义∀1 滞育特点111 滞育时间长小麦吸浆虫从老熟幼虫脱离麦穗落入土中进入滞育至翌年春季恢复活动 滞育时间长达 ∗ 个月∀在此期间躲藏于土中既避过了夏天的烈日曝晒和冬季的低温寒冷 又避开了夏秋季天敌发生高峰期对其种群数量的影响 对其种群生存和繁衍具有重要意义∀但也有极少一部分个体可于当年秋季化蛹羽化≈ ∀112部分个体具有多年滞育现象11211延长滞育年限早在 世纪初 就发现并报道了麦红吸浆虫滞育幼虫延长滞育的现象≈ ∀ 年 指出麦红吸浆虫滞育幼虫在土壤中经过 个冬季 麦黄吸浆虫滞育幼虫经过 个冬季后仍可以化蛹羽化∀随后的观察又发现 麦红吸浆虫滞育幼虫在土壤中最多可以存活达 个冬季 麦黄吸浆虫滞育幼虫在土壤中最多可以存活 个冬季≈ ∀国内在河南!陕西!山西!甘肃!四川!宁夏和青海等地发现 麦红吸浆虫有相当数量的幼虫在土内存活时间在 年以上≈ ∀小麦吸浆虫的延滞率因地区或田块不同而异∀在青海 麦红吸浆虫幼虫的多年滞育率为 1 ∗ 1 麦黄吸浆虫幼虫的多年滞育率为 1 ∗ 1 ∀在山西芮城 麦红吸浆虫幼虫的多年滞育率从 1 ∗ 1 不等≈ ∀11212延长滞育的类型和影响因素春季幼虫破茧后化蛹前 如遇到不良环境 幼虫可再次进入滞育 称之为 次滞育∀麦红吸浆虫滞育 年的幼虫 1 具有这种能力≈ ∀ 次滞育是环境所迫 故称为被动延长滞育 √ ∏ ∀类似的一种情况是越冬幼虫在春季有化蛹羽化的潜势 但由于土壤干燥 不能激活体内解除滞育的因子 最终未能破茧活动而继续滞育 这种滞育延长也是被动的∀被动延长滞育不仅受土壤湿度的影响 还受环境温度的制约∀在一定温度范围内 温度高 延滞率上升 无论在高湿!中湿或干燥土壤中都是如此≈ ∀由此可见 高温干旱是促使麦红吸浆虫被动延长滞育比例上升的主要因子∀与被动延长滞育相对的一种形式是受小麦吸浆虫自身控制的!不受环境影响的主动延长滞育 √ ∏ ∀这类幼虫除非自身控制的延长时间结束 否则在最适合的条件下也不化蛹∀这部分幼虫在自然条件下要经过 个甚至多个冬季才能解除滞育≈ ∀11213延滞个体特征和生殖潜能小麦吸浆虫滞育幼虫随滞育时间的延长 个体越来越小 不同滞育年限的幼虫重量存在极显著的差异≈ ∀胡木林认为 假设各年虫源进入滞育时的重量相等 则滞育 年重量减少 1 滞育 年重量减少 1 滞育 年对重量变化无明显的影响≈ ∀不同滞育状态的幼虫羽化率有明显的差异 圆茧幼虫羽化率比裸露幼虫高 倍以上≈ ∀滞育时间延长 滞育幼虫羽化率降低≈ 羽化时间相对后滞 羽化成虫的怀卵量减少≈ ∀2影响滞育的因素211光周期小麦吸浆虫 年 代 从初夏开始即以老熟幼虫结圆茧进入滞育状态 所以常被认为是典型的长日照滞育型昆虫≈ ∀一般认为 初夏的长日照是诱导小麦吸浆虫进入滞育的主要因素∀但迄今为止 有关这方面的实验证据尚未见到∀胡木林等在研究麦红吸浆虫当年滞育幼虫中部分个体于秋季羽化现象时认为 秋季羽化个体可能是由于母体羽化太早 而该虫属于长日照滞育型昆虫 繁殖的幼虫临界光照虫态错过了能诱导滞育的光周期而未能进入滞育所致≈ ∀212温度研究认为 麦红吸浆虫滞育终止分 步 土壤温度降至 ε以下 持续 此后为一个低温变化期 对此期也有一定的温度阈值和总有效积温要求 再后经过一个长约 周的温度敏感期 个时期缺一不可≈ ∀ 等的研究得出了类似的结论≈ ∀胡木林经试验发现 低温对终止滞育的作用在延滞幼虫和新进入滞育幼虫中是不一样的∀进入滞育后经过夏季和冬季的幼虫 放在适宜温!湿度条件下 羽化率高达 左右∀但新进入滞育的幼虫 无论何种低温!多长时间 也不能终止滞育∀此现象产生的原因尚不清楚 可能是吸浆虫的滞育解除对经历温度的要求除了一段低温期外 还要求有低温之前的夏秋温度 高 低 或其它温度要求≈ ∀213土壤含水量刘家仁观察认为 土壤含水量低于 时幼虫不能化蛹≈ ∀曾省认为 雨水对解除吸浆虫的滞育 休眠 起主要作用∀早春 ! 月降雨量的多少!降水的早晚!降水的频度以及雨水深入土中的深浅等影响越冬幼虫破茧上升的快慢 造成成虫发生高峰的次数!高低变化 以致引起小麦吸浆虫危害的轻重≈ ∀3滞育幼虫的形态变化小麦吸浆虫幼虫滞育状态可分为 种类型 一种是圆茧 另一种是裸露幼虫∀周年系统调查资料表明 麦红吸浆虫以圆茧滞育的占绝大部分 但不管在 年当中的什么时间 总有部分个体以裸露幼虫状态存在∀全年当中 圆茧的比例以 ∗ 月间最高 达 1 ∗ ≈ ∀张克斌等研究认为滞育幼虫结茧率的高低与土壤含水量有一定的关系 土壤由湿变干对幼虫结茧有促进作用 是幼虫结茧的刺激因子≈ ∀4滞育生理特征411滞育幼虫对土壤含水量的反应将麦红吸浆虫滞育幼虫置于一定含水量的土壤中 虫体含水量会受土壤含水量的影响而发生变化∀裸露幼虫与结茧幼虫比较 前者要求严格 后者适应土壤含水量范围大∀显然圆茧的适应力比裸露幼虫强 因此 吸浆虫幼虫常以圆茧状态在土中越夏越冬 以减少不良环境的影响≈ ∀412呼吸代谢变化昆虫在滞育期间 呼吸代谢降低是最显著的特点∀麦红吸浆虫幼虫夏季进入滞育后 耗氧量迅速下降∀不同滞育年限幼虫呼吸代谢测定结果表明 滞育时间越长 呼吸代谢越低 差异极显著≈ ∀结茧幼虫与裸露幼虫比较 结茧幼虫不但耗氧量下降速度较裸露幼虫快 且耗氧量始终较低∀越到后期 土壤温度降低 耗氧量相差越显著∀说明结茧幼虫在能量消耗上有更强的控制作用 能更好地完成滞育发育≈ ∀5滞育幼虫的化学物质变化511糖类麦红吸浆虫幼虫的总糖含量较高 其中麦穗幼虫约达 1 Λ Π 在土中滞育期间为 1 ∗ 1 Λ Π ∀不同时期的滞育幼虫总糖含量具有极显著差异 但当年滞育幼虫与 年滞育幼虫比较 同一时期的总糖含量无明显差异∀说明麦红吸浆虫幼虫在滞育过程中 能量消耗是非常经济的 这或许就是其个体很小 但在土壤中连续滞育 年之久仍能正常化蛹羽化的重要原因之一≈ ∀在麦穗幼虫和落入土中尚未结茧 裸露状态 的滞育幼虫中 海藻糖的含量很低或难以检测到∀进入滞育并结茧后 海藻糖的含量明显增加 至翌年 月上旬以前 一直维持在一个较高的水平∀ 和≤ 提出滞育昆虫的糖醇积累型至少可分为 种类型 一类为糖原积累型 ∏ ∏ ∏ 另一类为海藻糖积累型 ∏ ∏ ≈ ∀由此可见 麦红吸浆虫滞育期间的糖醇积累型属海藻糖积累型≈ ∀512甘油滞育幼虫的甘油含量在夏季和冬季较高 秋季和春季较低 呈现上升)下降)再上升)再下降的变化趋势∀同一时期的圆茧和裸露幼虫比较 圆茧的甘油含量在盛夏和冬季高于裸露幼虫 但在秋季和早春 二者的含量相当 产生这一现象的原因除冬季甘油含量高与抗寒性有关外 夏季高甘油含量的意义尚不明确≈ ∀513脂肪酸与其它昆虫类似 麦红吸浆虫滞育幼虫的脂肪酸组成主要以棕榈酸 ≤Β!油酸 ≤ Β 和亚油酸 ≤Β种组分为主 占脂肪酸各组分总含量的 以上 其它脂肪酸含量很少≈ ∀处于越夏!越冬阶段或经过越冬后尚未进入活动状态的幼虫含有较少的长链脂肪酸组分 而越冬后进入活动状态的幼虫则含有较多的长链脂肪酸组分∀越夏!越冬幼虫及越冬后未进入活动状态的圆茧饱和≤∗≤ 脂肪酸含量明显较少 不饱和≤∗≤ 脂肪酸含量明显增多∀花生酸 ≤Β在越冬后进入活动状态幼虫和麦穗幼虫中 虽然含量较少 仅占这些幼虫脂肪酸总量的 1 ∗ 1 但却是其所特有的脂肪酸种类 在越夏!越冬幼虫及越冬后未进入活动状态的圆茧中不存在≈ ∀514游离氨基酸和蛋白质麦红吸浆虫幼虫中共可以检测出 种游离氨基酸 其中包括 种必需氨基酸 种非必需氨基酸∀其中胱氨酸!苏氨酸!脯氨酸!异亮氨酸有的随季节变化较大 说明其在小麦吸浆虫幼虫滞育中是比较敏感的游离氨基酸种类∀处于越夏!越冬状态的圆茧中苏氨酸含量极显著地高于其它时间 酪氨酸和苯丙氨酸的含量变化也表现了类似的趋势∀特别是脯氨酸 越冬滞育期间的含量极显著的高于越夏及越冬后的发育过程 在越冬后发育关键时期))) 月幼虫中尚未检测到≈ ∀无论是裸露幼虫还是圆茧 不同时期蛋白质含量的变化趋势比较一致∀在经历越夏!越秋!越冬后至翌年春季 麦红吸将虫滞育幼虫的蛋白质含量变化大体表现了上升!下降!再次上升的趋势∀同一时期的裸露幼虫与圆茧蛋白质含量比较 二者无明显的差异≈ ∀515核酸从初夏至翌年春季 含量变化经历了下降)稍微上升)明显下降)明显上升的过程 ⁄ 含量的变化无一定的规律性∀比较而言 ⁄ 含量比较稳定∀ Π⁄ 比值的变化与 含量变化相似 即越夏!越冬阶段 Π⁄ 比值较小 春季活动阶段 Π⁄ 比值明显较大≈ ∀516全蛋白及同工酶电泳麦红吸浆虫滞育幼虫具有丰富的蛋白质种类∀采用° ∞可分离出 种不同的蛋白质 采用≥⁄≥ ° ∞可分离出 种不同的蛋白质∀但不论采取哪种方法 不同时期的滞育幼虫之间蛋白质组分数和各种蛋白质的分子大小完全相同 未表现出明显的多态性差异∀这与蛋白质含量的测定结果相一致 即蛋白质作为一类大分子物质 在麦红吸浆虫的生命活动过程中处于比较稳定的状态≈ ∀对麦红吸浆虫滞育幼虫的酯酶 ∞≥× !山梨醇脱氢酶 ≥ ⁄ !谷氨酸脱氢酶 ⁄ !葡萄糖 磷酸脱氢酶 °⁄ !过氧化氢酶 ≤ × !多酚氧化酶 °° !过氧化物酶 °∞ !乳酸脱氢酶 ⁄ 等 种酶 分别采用 !1 和 等不同浓度聚丙烯酰胺凝胶进行° ∞试验 仅过氧化氢酶电泳染色后 各个时期的幼虫均出现了 条酶带 但在不同时期或不同状态的幼虫之间 并未显示同工酶的多态性差异∀其它酶电泳染色后均未显带∀根据这一结果可以初步认为 利用同工酶多态性差异作为判断麦红吸浆虫滞育幼虫的滞育动态指标尚有一定的困难 特别是对经过一段时间保存的样品来说更是如此∀有关这一问题尚有待今后进一步深入探讨≈ ∀6我国小麦吸浆虫滞育区划在我国不同地区 由于气候条件!耕作栽培制度差异较大 小麦吸浆虫幼虫在土中滞育情况不完全相同∀杨平渊根据我国各地小麦吸浆虫幼虫的滞育状况 将我国小麦吸浆虫的发生区划分为 种类型 种小麦吸浆虫都没有明显的多年滞育的地区 在全国小麦吸浆虫分布区所占比例很小 上海是其中之一∀ 麦红吸浆虫具有多年滞育习性 麦黄吸浆虫无多年滞育习性的地区 在全国小麦吸浆虫分布区占主要部分 包括我国绝大部分小麦主产区∀ 种小麦吸浆虫都有多年滞育的地区 在全国小麦吸浆虫分布区所占的比例也很小 主要包括我国西北地区的宁夏!青海等省份≈ ∀7结语小麦吸浆虫作为世界范围内小麦生产中灾害性的害虫 弄清其滞育机理对于了解其成灾规律具有重要的理论和实践意义∀长期以来 前人虽然做了大量的工作 但许多问题至今尚不清楚∀诸如小麦吸浆虫幼虫于麦收前离穗入土进入滞育后 在经历了越夏!越秋和越冬 直至翌年春季化蛹羽化之前 是一直处于滞育状态 还是间隔有一定的活动阶段 滞育幼虫部分个体可于当年夏!秋季化蛹羽化 是否存在秋季解除滞育或滞育程度不同的个体群 同一时期的裸露幼虫与圆茧绝大多数化学物质含量无显著差异 二者的滞育本质是否完全一样 都是处于滞育状态 或即二者存在着滞育深度的差异 按照滞育的时间长短 小麦吸浆虫的滞育可划分为越夏滞育 √ 2 ∏ ∏ 少部分个体于滞育当年的夏秋季化蛹羽化的类型 !越夏至越冬滞育 √ 2 ∏ 2 ∏ ∏ 2 ∏ 正常情况下绝大部分个体于滞育的翌年春季化蛹羽化的类型 ! 次滞育 2 ∏ 第 年春季进入活动阶段并上升土表后 由于干旱等原因再次入土进入滞育状态 和延长多年滞育 即使在最适宜的条件下 总有部分个体第 年春季并不化蛹羽化 而是继续处在滞育状态 种类型 一般情况下 这 种类型之间的比例关系如何 其调控机制是什么 这些问题的研究对揭示小麦吸浆虫的滞育机理是非常必要的∀随着科学技术的不断发展和现代生物技术的日益普及 分子生物学!分子生态学等新学科!新技术!新手段在昆虫学研究中的广泛应用 从分子水平探讨小麦吸浆虫的滞育机理不仅可以克服小麦吸浆虫虫体小 试验观察!化学成分分析难度大等的缺陷 而且所获得的结果更加可信和具有说服力 可望在不久的将来 小麦吸浆虫的滞育机理研究会取得较大的突破∀参考文献袁锋 仵均祥 花保桢 刘延虹 祝传书 西北农林科技大学学报 自然科学版 31 ∗ƒ Ανιµ Εχολ 1 ∗西北农学院昆虫教研组 西北农学院学报 ∗∂ × ≥ ∏ ƒ Ζειτ Ανγ Εντ 73 ∗≥ ∏ √ • Χεχιδολ Ιντερν 5 ∗∏ × ϑ Αγριχ Σχι Φινλανδ 56 ∗∏ ⁄ ƒ Χαν Εντοµολ 117 ∗Τεχη Βυλλ Ρεσ Βρανχη ΑγριχυλτυρεΧαναδα∏ ≥ Αννυ Αγριχυλ Φεννιαε 28 ∗曾省 小麦吸浆虫 北京 农业出版社 ∗杨平澜 昆虫学集刊 北京 科学出版社 ∗ 张克斌 许文贤 胡木林 郭宗贤 梁登莹 西北农业大学学报 16 增刊 ∗辛相启 宋国春 彭元馥 国外农学)))麦类作物 ∗陈巨莲 倪汉祥 昆虫知识 35 ∗彭元馥 辛相启 宋国春 杜昌信 魏靖 张清臣 昆虫学研究论文集 北京 中国农业科技出版社 ∗祝传书 袁锋 植物保护 28 ∗仵均祥 袁锋 见 李典谟 康乐 吴钜文 张润志主编 昆虫学创新与发展 中国昆虫学会 年学术年会论文集 北京 中国科学技术出版社 ∗ƒ ϑ Ανιµ Εχολ 12 ∗ƒ Ανν Αππλ Βιολ 39 ∗胡木林 张克斌 昆虫知识 32 ∗ΓενεραΙνσεχτορυµ 152 ∗西北农业科学研究所 小麦吸浆虫的研究与防治 西安 陕西人民出版社 ∗曾省 中国农业科学 3 ∗胡木林 麦红吸浆虫滞育生理研究 西北农业大学硕士研究生学位毕业论文张克斌 胡木林 罗都强 西北农业大学学报 16 增刊 ∗∂ × ΑνζΣχη δλινγσκδεΠφλανζενσχηυτζΥµωελτσχηυτζ50 ∗北京农业大学主编 昆虫学通论 植物保护专业用 北京 农业出版社 ∗南京农学院主编 昆虫生态及预测预报 植物保护专业用 北京 农业出版社 ∗≤ ƒ ⁄ ƒ ϑ Εχον Εντ 81 ∗刘家仁 农业科学通讯 ∗仵均祥 袁锋 李怡萍 西北农林科技大学学报 自然科学版 31 ∗张克斌 胡木林 昆虫知识 32 ∗胡木林 张克斌 汪耀文 西北农业大学学报 16 增刊 ∗张克斌 胡木林 西北农业大学学报 16 增刊 ∗仵均祥 麦红吸浆虫滞育与化学物质变化研究 西北农林科技大学博士研究生学位毕业论文苏天运 苏天增 四川动物 14 ∗•∏ ÷ ≠∏ ƒ ≠ Εντοµολ Σιν 8 ∗黄森 仵均祥 苏丽 西北植物学报 22 ∗。