连锁与交换规律

连锁遗传遗传学中把不同性状常常联系在一起向后代传递的现象称为连锁遗传。

连锁遗传规律连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。

完全连锁：同一染色体上非等位基因不发生分离而被一起传递到下一代的现象称为完全连锁。

不完全连锁：指连锁基因之间在遗传过程中可能发生交换而表现出独立遗传的现象。

重组值及其测定重组值：不完全连锁的双杂合体产生的重组型配子数占配子总数的百分比称，又称重组率，用Rf 表示。

Rf = （重组型配子数/ 总配子数）×100%重组值的变化范围是0~50%交换值：指不完全连锁的两基因间发生交换的频率。

通常把重组值称为交换值，实际上交换值不能等同于重组值。

因为等位基因之间偶然会发生多重交换，多重交换的结果不一定形成重组型配子。

用重组值代表交换值会造成偏低的估计。

重组值的测定测交法即用F1与隐性纯合体交配。

测交后代（Ft）表现型的种类和比例直接反映被测个体（如F1）产生配子的种类和比例。

Rf = （重组型配子数/ 总配子数）×100%自交法（自学）多用于去雄较困难的植物，如水稻、小麦、花生、豌豆等。

简易法（x —指双隐性纯合子的频率）相引相（AABB×aabb）：Rf = 1 - 2X相斥相（AAbb×aaBB）：Rf = 2相引项中自交法计算交换值的步骤：①求F2代纯合隐性个体的百分率；②以上百分率开方即得隐性配子的百分率；③含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率；④100% - 2×隐性配子的百分率得重组配子百分率，即得重组值。

遗传距离：通常用重组值/交换值来度量基因间的相对距离，也称为遗传图距。

以1%的交换值作为一个遗传距离单位(1cM)其变化反映基因间的连锁强度或相对距离。

重组值越大，说明两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小；重组值越小，说明基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大。

生物奥赛培训之一：《连锁与互换规律》1910年摩尔根将果蝇白眼基因定位于X上后，又发现一些伴性遗传基因，证明X上确有许多基因（人有23对染色体和十万个基因）。

提出问题：（1）同一染色体上众多基因如何排列？（2）遗传传递有何规律？经研究得到结论：（1）基因论（2）连锁交换规律第一节基因的连锁与交换一、连锁遗传现象（一）连锁遗传现象发现1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。

花颜色紫色P对红色p显性，花粉粒形状长形L对圆形l显性。

F2分离比不符合9：3：3：1，亲组合类型较多，重组合类型偏少。

原为同一亲本的两个性状，在F2中常常有联系在一起的倾向，这说明来自同一亲本的基因，有较多的在一起传递的可能。

但贝特森和潘耐特未能提出科学的解释。

摩尔根认为应从F1产生配子数找原因，4种配子数目不等，亲组合类型多，重组类型少。

（二）摩尔根的实验果蝇翅长短，复眼颜色：长翅Vg，残翅vg，红色复眼Pr，紫色复眼pr。

1、相引组与相斥组的概念：（１）相引组：两个显性在一起，两个隐性在一起配成的杂交组合。

（２）相斥组：一个显性一个隐性和一个隐性一个显性在一起配成的杂交组合。

2、相引组、相斥组的完全连锁与不完全连锁实验：3、解释相引组杂交：红眼雄果蝇产生两种数目相同的配子，测交后代1：1，红眼雌果蝇产生四种配子，但亲组型配子Vg Pr和vgpr多，而重组型配子Vg pr和vgPr少。

同理可解释相斥组杂交结果。

果蝇翅的长短和眼的颜色是两对相对性状，这两对相对性状在杂交后代中具有某种程度的相关性或相连性，把这种现象叫连锁。

把这两对相对性状叫连锁性状。

控制连锁性状的基因叫连锁基因，连锁基因位于同一对同源染色体上。

连锁基因之间能够发生交换的连锁叫不完全连锁（雌果蝇），不能发生交换的连锁叫完全连锁（雄果蝇、雌家蚕）。

目前人们经过研究发现仅有两种动物雄果蝇和雌蚕属于完全连锁，不发生交换。

第五章连锁与交换规律第一节连锁与交换连锁遗传：同一染色体上的某些基因以及它们所控制的性状结合在一起传递的现象;1906年英国学者贝特森Bateson和潘耐特Pannett研究香豌豆两对性状遗传时,首先发现的;一、连锁与交换的遗传现象连锁现象是1906年英国学者贝特森Bateson和潘耐特Pannett研究香豌豆两对性状遗传时,首先发现的;后来,摩尔根等发现连锁分二类：完全连锁和不完全连锁;香豌豆两对相对性状杂交试验.花色：紫花P对红花p为显性；花粉粒形状：长花粉粒L对圆花粉粒l为显性;1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒.2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.杂交组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性,F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大,并且两亲本性状组合类型紫长和红圆的实际数高于理论数,而两种新性状组合类型紫圆和红长的实际数少于理论数;杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性,F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大,并且两亲本性状组合类型紫圆和红长的实际数高于理论数,而两种新性状组合类型紫长和红圆的实际数少于理论数;一完全连锁：位于同一条染色体上的非等位基因,在形成配子过程中,作为一个整体随染色体传递到配子中,同源染色体之间不发生染色体片段的交换,杂合体在形成配子时,只有亲本组合类型的配子;完全连锁在生物界很少见,只在雄果蝇XY和雌家蚕ZW中发现注意雌雄连锁不同;霍尔丹定律：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别的个体;例如：果蝇的体色、翅膀的遗传P 灰身残翅 BBvv♂×bbVV♀黑身长翅F1 灰身长翅 BbVv ♂× bbvv黑身残翅bbVv BbvvF2 黑身长翅灰身残翅亲本类型因为F1 BbVv♂在形成配子时,只形成了bV和Bv两种配子,即bV完全连锁, Bv也完全连锁;果蝇的体色、和眼睛颜色遗传：P 灰身紫眼 b+b+prpr × bbpr+pr+ 黑身红眼↓F1 b+bpr+pr × bbprpr黑身紫眼测交↓测交后代灰身紫眼b+bprpr：bbpr+pr黑身红眼拟等位基因：完全连锁的、控制同一形性状的非等位基因;二不完全连锁：位于同源染色体上的非等位基因,在形成配子时,除有亲型配子外,还有少数重组型配子产生;同源染色体的非姊妹染色单体发生交换例如：果蝇体色、翅膀的遗传：P bbVV×BBvv F1 BbVv♀× bbvv♂黑长灰残♀F2 ♂ Bv bV BV bvbv Bbvv bbVv BbVv bbvv香豌豆花色、花粉粒形状遗传：P 紫花、长花粉粒× 红花、圆花粉粒PPLL ↓ ppllF紫花、长花粉粒 PpLl1↓紫、长紫、圆红、长红、圆总数F2P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数 4831 390 393 1338 6952按9:3:3:1推算的理论数 6952从上图看出,F2代也出现四种表现型,但二种新组合的表现型比理论推算少得多,即象亲本组合的实际数偏多,而重新组合的实际数偏少;P 紫花、圆花粉粒× 红花、长花粉粒PPll ↓ ppLL紫花、长花粉粒F1PpLl↓F 2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数 226 95 97 1 419按9:3:3:1推算的理论数 419这二个试验的结果都不能用独立分配规律来解释;亲组合：亲代原有的组合;重组合：亲代没有的组合;二、交叉与交换的关系1、同源染色体在减数分裂配对时,偶尔在相应的位置发生断裂,然后错接,造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色体片段的互换,这个过程叫交换或重组2、每发生一次有效交换,形成1个交叉,将产生两条重组染色体,两条非重组染色体亲染色体,含有重组染色体的配子叫重组合配子,含有非重组染色体的配子叫亲组合配子;三、交换值及其测定一重组值交换值的概念 ; 重组合配子数配子总数亲组合配子+重组合配子 12、发生交换的性母细胞的百分率是重组合配子百分率的2倍;因此如果交换值为4%,则表明有8%的性母细胞发生了交换;3、重组值的范围0—50%之间,重组值越大,基因之间连锁的程度越小;二重组值Rf 的测定1、测交法：用于异花授粉植物是易进行;测交后代Ft 的表现型的种类和比例直接反映被测个体如F1产生配子的种类和比例; 即算公式：重组值= 交换型的个体数 100%测交后代个体总数赫钦森C. B. Hutchinson, 1922玉米色粒遗传的测交试验：籽粒颜色：有色C 、无色c ；籽粒饱满程度：饱满Sh 、凹陷sh相引组相：杂交的双亲是显性基因与显性基因相连锁,隐性基因与隐性基因想相连锁的杂交组合;相斥组×100%重组值Rf =相： 杂交的双亲中,一个是显性基因与隐性基因相连锁,另一个是相对应的隐性基因与显性基因相连锁的杂交组合;C-Sh 相引相的重组值为%；C-Sh 相斥相的重组值为%;相引相测交试验与相斥相测交试验结果分析：1F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；2亲本型配子比例高于50％,重组型配子比例低于50％；3亲本型配子数基本相等,重组型配子数也基本相等;根据实验计算的重组值Rf 是估算值,其标准误差Se 的计算公式是： Se=nRf Rf )1(- n ：是总配子数或测交个体总数; 相引组：Se=8368)036.01(036.0-=± 2、自交法：适用于自花授粉的植物;1平方根法：不同的杂交组合计算方法不同相引组：AB/AB ×ab/ab 相斥组：Ab/Ab ×aB/aBF1基因型： AB/ ab Ab/ aBF2表型4种： A-B-； A-bb ； aaB-； aabbF2后代数量： a 1 a 2 a 3 a 4在相引组中,AB 和ab 配子是亲型配子,且AB=ab 的频率=q.Aabb 个体的频率x=q 2=43214a a a a a +++, q=x =43214a a a a a +++ 亲型配子的总频率=AB+ab=2q=2x =243214a a a a a +++=2个体总数双隐性个体数2F 重组配子的频率重组值=1-2q=1-2x =1-243214a a a a a +++=1-个体总数双隐性个体数2F 在相斥组中,AB 和ab 配子是重组型配子;其总频率重组值=2q=2x =243214a a a a a +++=2个体总数双隐性个体数2F 例如：香豌豆花色和花粉粒的遗传相引组P 紫长 × 红圆PPLL ppllF 紫长PpLlF2 紫长 紫圆 红长 红圆P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数观察数： 4831 390 393 1338 6952频率： =xP_L 之间的重组值=1-2x =1-219.0=%2乘积比例法先用公式求出乘积比例x 值,然后查乘积比例法估算重组率表,从而得到重组值,读数是小数;X 代表的意义与前边一样;相引组X=4132a a a a =亲型个体数乘积重组型个体数乘积 相斥组X=3241a a a a =亲型个体数乘积重组型个体数乘积 重组值 乘积比例相斥组x 相引组x第二节 基因定位和连锁遗传图一、基因定位的概念根据重组值确定基因在染色体上的排列顺序和基因之间的距离的方法;二、基因定位的方法一两点测交两点试验：以两对基因为基本单位,来进行杂交和测交,计算交换值,求得基因间的距离进行基因定位的一种最基本的方法;例如：测定玉米第9号染色体上的CShWxcshwx 这三对基因的次序和位置,用两点测交就要分别进行三个试验,每个试验都要进行1次杂交和1次测交;C —有色,Sh 饱满,Wx 非糯性;CShWx 三个基因位于同一条染色体上,他们之间的位置,可根据交换值去掉百分号%的数值即基因间的相对距离;单位用厘摩cM 或图距单位;根据重组值C-Sh= cM ；Wx-Sh=20 cM,三个基因之间的顺序2种情况：但是又根据Wx-C=22 cM 可确定是第一种情况;22cM 和之间的差异由于实际试验与理论值之间的机误造成的;该方法的缺点：当基因之间的距离超过5个单位时,往往会因发生双交换而造成不准确；工作繁琐; Wx —Sh 重组值20%C —Wx 重组值22%C —Sh 重组值%二三点测验以三对基因为基本单位,通过一次杂交和测交,同时确定三对基因在染色体上的位置和排列顺序;优点：省时省工,精确简便,测试背景一致,严格可靠;无论单交换还是双交换都能测出;单交换：位于一对同源染色体上的基因之间分别发生单个交换,3对中仅一对交换;双交换：位于同源染色体上的3对基因之间,同时发生了两次单交换,实质上是在两个位点上发生了交换,结果只有中间的一对等位基因交换了位置,另外两对基因仍处在同一条染色体上,呈连锁状态;例如：+ + + Ⅰ + Sh Wx Ⅱ + Sh +C Sh Wx C + + C+ Wx1、三点测验后代6种表型：例如：果蝇三个突变基因ec —棘眼；sc —稀刚毛；cv —翅无横脉,都位于X 染色体上;P ：ec + +/ ec + +×+sccv/ Y6种：2、三点测验后代8种表型:ec cv Sc,然后分v bl 排列仅有三种可能： b v l ；v bl ；v lb;b v l Ⅰ b + + Ⅱ b + l+ + + + v l + v +v b l Ⅰ b + + Ⅱ b + l+ + + + v l + v +b l v Ⅰ b + + Ⅱ b + v+ + + + l v + l +计算b -l 之间的重组值为：115+105+20+19/1020=%；v - l 之间的重组值为：80+72+20+19/1020=%;二者相加结果是即b-v 之间的交换值;结论：三点试验中,交换值最大的重组值一定等于另外两个重组值之和减去2倍的双交换值——基因直线排列定律;任何三点试验中,测交后代的8种表型中,个体数目最少的2种表型是双交换的产物,据此可以直接判断基因的顺序;三、干涉与并发率1、干涉干扰,交叉干涉；I同源染色体间一个位置上的交换对邻近位置上的交换发生的影响;这就是说,在三点测交中,如果两个基因对间的单交换并不影响邻近两个基因对间的交换,根据乘法定理,预期的双交换的频率就是两个单交换频率的乘积;实际上观察到的双交换率往往低于预期值;也就是说,每发生一个单交换,邻近基因也发生一次交换的机会要减少,即存在干涉;这种干涉的大小用并发率来表示;2、并发率并发系数；符合系数；C实际获得的双交换类型的数目或频率与理论期望得到的双交换类型的数目或频率的比值;并发率=两个单交换百分数乘积观察到的双交换百分数 值在0—1之间 并发率大,干涉小;C=1,没有干涉;I=1-C,一般情况下,两个基因对之间的距离缩短时,并发率降低,干扰值上升;四、连锁群和连锁图1、连锁群基因连锁群：位于一对同源染色体上的具有一定关系的连锁基因群;连锁群数目等于单倍体染色体数n;一般规律：如果A 与B 连锁,C 与D 连锁,则A 与C 连锁;如果A 与B 连锁,B 与C 不连锁,则A 与C 不连锁;2、连锁图遗传学图；连锁遗传图：根据染色体上的基因之间的相互交换值和排列顺序制定的、表明连锁基因的位置和相对距离的线性图谱;第三节真菌类的遗传学分析一、链孢霉Neurospora crassa的生活史链孢霉是真菌类中子囊菌纲,在遗传研究上应用极广;1、无性世代：占优势,单倍体n=7,菌丝体发出气生菌丝,长出无性孢子,叫做分生孢子,有的是单核的小分生孢子,有的是多核的大分生孢子,分生孢子萌发出新的菌丝;2、有性世代：有性生殖只有在两个不同交配型菌株一起生长时才会进行;1不同交配型菌丝接合子囊原始细胞异核体合子核2n 减数分裂有丝分裂 8个子囊孢子;2在固体琼脂上,两个菌株都形成许多雌性生殖结构,称为原子囊果;原子囊果是菌丝的圆形聚合物,包有特殊的菌丝,向空间伸展成为受精丝;不同交配型的小分生孢子与受精丝相接触时就发生受精作用;形成子囊原始细胞异核体,这两个核在伸长的细胞中融合成二倍体细胞核合子核；二倍体细胞核立即进行减数分裂,再进行有丝分裂,在一个子囊中形成四对子囊孢子;同时,其他菌丝形成了一个厚壁包围着产囊菌丝,构成长颈瓶状的子囊壳;特别应当注意的是：每个子囊是一次减数分裂的产物,而每对孢子则是有丝分裂的产物,因此每对孢子的每个成员具有相同的基因型;每次减数分裂所产生的四个产物即四分体四分子不仅仍保留在一个子囊中,而且在子囊中成线状排列;又叫顺序四分子四分子或八分子在子囊中呈直线排列——直列四分子,直列八分子,是提供遗传分析独一无二的非常重要的结构;二、四分子分析1、四分子分析概念：对四分子进行遗传学分析;2、利用链孢霉进行遗传学分析的好处1个体小,长得快,易培养繁殖;2无性世代单倍体,显性基因、隐性基因都能表达,便于直接观察基因表型;3减数分裂产物在一个子囊中顺序排列,可直接观察减数分裂分离比,便于重组率计算;4子囊中子囊孢子的对称性质,证明减数分裂是一个交互过程;可以把着丝粒作为一个座位,计算某一基因与着丝粒之间的重组率;5四线分析证明,每一次交换,只包括4线中的两线,但多重交换可以包括一个双价体中的三线或四线;三、着丝粒作图P100一概念1、着丝粒作图：把着丝粒作为一个作为相当一个基因,计算某一基因与着丝粒之间的距离,并在染色体上进行基因定位;2、野生型原养型：能在基本培养基上生长繁殖的链孢酶;3、营养缺陷型：一定要在基本培养基上加入某种营养物质才能生长的菌株;二着丝粒作图方法链孢霉Lys 缺陷型子囊孢子灰色与野生型杂交子囊孢子黑色Lys-- n × Lys++ n → +/-2n →RD 4个核→有丝分裂8个子囊孢子4个灰色4个黑色即4个孢子对,排列方式6 可见：交换型子囊孢子数等于交换型子囊数的一半,即一个子囊发生交换后,产生的子囊;所以在计算着丝粒与有关基因的重组值的时候可用下式计算：基因与着丝粒间重组值=非交换型）子囊总数（交换型交换型子囊数+×100%×21 例如：有9个子囊对Lys-基因是非交换型,5个子囊对是Lys-基因交换型,则交换型子囊比率=595+×100%=36%Lys-基因与着丝粒间重组值=21×36%=18%Lys-基因与着丝粒间距离=18厘摩1、非交换类型2种：+ + - - 第一次分裂分离- - + + M Ⅰ2、交换类型：4种：+ - + - 第二次分裂分离- + - + M Ⅱ - + + - 第一次分裂分离 第二次分裂分离 Lys-着丝粒。

生物奥赛遗传专题一：连锁互换定律第一节连锁与交换*连锁遗传：同一染色体上的某些基因以与它们所控制的性状结合在一起传递的现象。

一、连锁与交换的遗传现象〔一〕连锁遗传现象的发现—-香豌豆连锁现象是1906年英国学者贝特森〔Bateson〕和耐特〔Pannett〕研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。

香豌豆两对相对性状杂交试验：花色：紫花(P)对红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。

杂交组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大；3、两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。

杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒；试验结果：1、F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大；3、两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。

结论：原来为同一亲本的两个性状，在F2中常常有联系在一起的倾向，这说明来自同一亲本的基因，有较多的在一起传递的可能。

但贝特森和耐特未能提出科学的解释。

相引相和相斥相：在杂交组合1中，是两个显性性状集中在一个亲本中，两个隐性性状集中在另一个亲本中。

而杂交组合2中是每个亲本中都有一个显性性状和一个隐性性状。

遗传学上把第一种杂交组合称为相引相，把第二种杂交组合称为相斥相。

对于上述两个试验结果，就单个性状进展分析，仍然符合别离规律。

不管是相引相还是相斥相，F2群体中紫花对红花，长花粉对圆花粉的别离都接近3：1。

相引相：紫花：红花=〔4831+390〕：〔1338+393〕=5221：1731=3：1长花粉：圆花粉=〔4831+393〕：〔1338+390〕=5224：1728=3：1 相斥相：紫花：红花=〔226+95〕：〔97+1〕=321：98=3：1长花粉：圆花粉=〔226+97〕：〔95+1〕=323：96=3：1〔二〕摩尔根等的果蝇遗传试验1910年摩尔根和他的学生布里吉斯〔Bridges，C.B〕研究了果蝇两对基因的遗传，发现了连锁和互换，建立了遗传学的第三个根本定律——连锁法那么。

第五章连锁与互换规律1910年摩尔根将果蝇白眼基因定位于X上后，又发现一些伴性遗传基因，证明X上确有许多基因（人有23对染色体和十万个基因）。

提出问题：（1）同一染色体上众多基因如何排列（2）遗传传递有何规律经研究得到结论：（1）基因论（2）连锁交换规律第一节基因的连锁与交换一、连锁遗传现象（一）连锁遗传现象发现1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。

分离比不符花颜色紫色P对红色p显性，花粉粒形状长形L对圆形l显性。

F2合9：3：3：1，亲组合类型较多，重组合类型偏少。

原为同一亲本的两个性状，在F中常常有联系在一起的倾向，这说明来自同2一亲本的基因，有较多的在一起传递的可能。

但贝特森和潘耐特未能提出科学的产生配子数找原因，4种配子数目不等，亲组合类型多，解释。

摩尔根认为应从F1重组类型少。

（二）摩尔根的实验果蝇翅的长短，复眼的颜色长翅Vg，残翅vg，红色复眼Pr，紫色复眼pr解释相引组杂交红眼雄果蝇产生两种数目相同的配子，测交后代1：1，红眼雌果蝇产生四种配子，但亲组型配子Vg Pr和vg pr多，而重组型配子Vg pr和vgPr少。

同理可解释相斥组杂交结果。

果蝇翅的长短和眼的颜色是两对相对性状，这两对相对性状在杂交后代中具有某种程度的相关性或相连性，把这种现象叫连锁。

把这两对相对性状叫连锁性状。

控制连锁性状的基因叫连锁基因，连锁基因位于同一对同源染色体上。

连锁基因之间能够发生交换的连锁叫不完全连锁（雌果蝇），不能发生交换的连锁叫完全连锁（雄果蝇、雌家蚕）。

目前人们经过研究发现仅有两种动物雄果蝇和雌蚕属于完全连锁，不发生交换。

相引组：两个显性在一起，两个隐性在一起配成的杂交组合。

相斥组：一个显性一个隐性和一个隐性一个显性在一起配成的杂交组合。

（三）连锁的细胞学基础同一染色体上非等位基因随染色体一起遗传——完全连锁，又能按一定比例发生交换而重组——不完全连锁。

第六章连锁与交换规律参考答案一、问答题1.答：发生交换的性母细胞减分形成4个子细胞中，交换型的子细胞占50％。

卵母细胞(或大孢子母细胞)减分形成的4个子细胞中哪一个形成卵子是随机的。

因此，发生交换的母细胞形成的4个子细胞中，形成交换型卵子的概率为50％。

由于哪一个卵母细胞发生交换与形成的4个子细胞中哪一个形成卵子是两个独立事件，根据乘法定理，所有的卵母细胞产生的交换型卵子的概率等于发生交换的卵母细胞的概率乘以形成交换型卵子的概率。

所以交换型卵子的百分率等于发生交换的卵母细胞百分率的50％，即一半。

2.答：笔记3.答：可以根据两个基因所控制的性状在杂交后代中的表型进行判断。

用具有相对性状的两个纯系个体进行杂交，F1均表现显性性状。

①对F1进行测交，测交后代若只有两种类型，说明两个基因是完全连锁遗传。

且测交后代的表型为亲本类型，若测交后代有四种表型，除亲组合外还有两种重组合类型，说明发生了基因重组，首先观察后代四种表型是否呈1:1:1:1的比例，与之相差大的可直接判定为不完全连锁遗传，差异小的用χ2检验检测，测交后代呈1:1:1:1的比例，则可以判定两基因为独立遗传，不呈1:1:1:1比例则可判定两基因为不完全连锁遗传。

②F1自交产生F2，若F2有两种(相引组)或三种(相斥组)表型，且呈3:1或1:2:1的比例。

可判定两基因为完全连锁遗传。

若F2有4种表型χ2检验测得符合9:3:3:1的比例，则判定为独立遗传；若不符合9:3:3:1的比例，则判定两基因为不完全连锁遗传。

4.答：两点测验缺点，①工作量大，需3次杂交和3次测交。

②准确性差。

连锁基因间相对距超过5个图距单位时可形成双交换，但从表型上不能表现，使测得的交换率偏小。

③多次杂交与测交的环境不一致，容易产生误差。

三点测验的优点：①省工省时，只需一次杂交和一次测交。

②可以判明双交换的存在，测得的交换率更加准确。

③基因之间的交换率在同一环境下测得的，避免了环境条件差异造成的误差。

第六章连锁与交换规律连锁：位于同一染色体上的基因伴同遗传的现象。

连锁基因：是位于同一染色体上的基因，它们随整个染色体一起向后代传递。

连锁群：位于同一染色体上的基因共同组成一个连锁群。

生物连锁群的数目为该生物染色体的对数。

完全连锁:同一条染色体上的基因在配子形成过程中作为一个整体随染色体传递到配子中，同源染色体之间不发生染色体片段交换的现象。

不完全连锁:同源染色体上的非等位基因在形成配子时，随同源非姊妹染色单体相应片段的交换而产生重组合型配子的现象。

交换率在配子形成过程中，两个特定基因座位之间，同源非姊妹染色单体间发生交换的频率即交换率。

相引组：杂交的双亲中一个亲本具有两种显性性状，另一亲本具有其隐性性状的杂交组合。

如：AABB×aabb相斥组：杂交的双亲中一个亲本具有一个显性性状和一个隐性性状，另一个亲本具有相对的隐性性状和显性性状的杂交组合。

如：AAbb×aaBB基因定位基因定位是根据基因之间的交换率确定基因在染色体上的相对距离和排列顺序的过程。

三点测验是以3个基因为观测单位，通过1次杂交和1次测交，同时观察3对相对性状的遗传情况，1次分析得出结果，从而确定3个基因的排列顺序和相对距离的方法。

若基因之间的交换互不影响，理论双交换值应为中央的基因分别与两端的基因之间的交换率的乘积，但基因发生交换的时候，一个部位的交换会影响另一个部位的交换，这种现象称为干涉，干涉的发生使得实际双交换率小于理论双交换率。

习题一、问答题1.高等动植物减数分裂只形成一个卵细胞，为什么说交换型卵子的百分率是发生交换的卵母细胞百分率的一半?2.连锁遗传中,重组合类型小于50％的原因是什么?3.怎样确定两个基因是否是连锁遗传?4.两点测验的缺点是什么，三点测验的优点是什么?5.影响交换率的因素是什么?6.怎样理解连锁群的数目是同源染色体的对数?7.绘制连锁图应注意哪些问题?☆8.试述经典遗传学是如何证明“基因是在染色体上”。

基因的连锁与互换规律从图中可以看出：F 1雌果蝇（灰身长翅）在减数分裂产生配子时，绝大多数的初级卵母细胞中连锁基因不发生互换，即为连锁遗传，所以减数分裂时产生两种数量相等的亲本类型配子：BV ：bv=1：1（多数）。

少数的初级卵母细胞中的连锁基因发生互换，则会产生四种配子为：BV ：bv ：Bv ：bV=1：1：1：1（少数）。

注意：其中有50%是亲本类型配子，50%是重组类型配子。

所以把上述两种情况相加，F 1雌果蝇共产生四种配子：BV ：bv ：Bv ：bV=多：多：少：少。

如把初级卵母细胞总数看成100，假设不发生交叉互换的初级卵母细胞为68个(68%)，则产生的卵细胞为BV 和bv 各34个。

发生互换的初级卵母细胞为32个（32%），则产生的卵细胞为BV 、bv 、Bv 、bV 各8个。

两种情况相加，F 1产生的卵细胞为BV ：42%、bv ：42%、Bv ：8%、Bv ：8%。

这样就很容易理解F 1灰身长翅（雌）与黑身残翅（雄）测交后产生的后代的种类及比例：灰身长翅：黑身残翅：灰身残翅：黑身长翅=42%：42%：8%：8%。

学生根据此图也比较容易理解交换值的含义及公式在应用中的变化。

交换值= F 1重组型配子数/ F 1总配子数×100%=测交后代中的重组型数/测交后代总数×100% =1/2发生交换的性母细胞的百分比以此图为例，F 1雌果蝇的初级卵母细胞有32%发生了互换，则连锁基因间的交换值为16%（8%+8%）。

（如果其它生物的精母细胞发生了互换，与卵母细胞同理）练习1：在100个精母细胞的减数分裂中，有50 的细胞的染色体发生了一次互换，在所形成的配子中，换型的百分率占 ( C )A 、5%B 、15%C 、25%D 、35%解析：根据上述公式，重组配子（换型）率为发生互换的精母细胞百分比的一半，即50%÷2=25% 练习2：基因型为 的精原细胞120个，其中若有30 个在形成精子的过程中发生了交换，在正常发育的情况下能产生亲本基因型和重组基因型的精子数目依次是 （ B ）测交配子测交后代灰身长翅 黑身残翅 灰身残翅黑身长翅 灰身长翅黑身残翅F 1♀ ♂ (多数)42% 42%8% 8%×图二A B a bA 、480、480、60、60、B 、210、210、30、30、C 、90、90、30、30、D 、240、240、60、60解析：30个精原细胞发生了互换，产生四种精子为：BV ：30、bv ：30、Bv ：30、bV ：30。