植物种子的进化

植物种子的进化

周 峰

【摘 要】种子的出现，是植物发展和进化过程中的一个巨大飞跃。它的进化演变是植物生活史明显改变的一个过程，对植物的繁衍和传播具有重要意义，能保证种子植物广泛分布和长期生存。文章从种子植物、胚乳组织、种子休眠、种子结构和种子大小等方面概述了种子的进化和演变。这对于明确种子进化、结构和萌发分子机制等生命系统组成的基本原则具有重要意义，同时可应用于种子的分子改良，并将种子作为转基因产物生产的优良平台。

【期刊名称】种子

【年(卷),期】2015(034)010

【总页数】3

【关键词】 种子； 胚乳； 休眠； 进化

·综 述·

种子，是高等植物由胚珠发育而成的繁殖器官，一般包括胚、胚乳和种皮3部分。种子的出现，是植物发展和进化过程中的一个巨大飞跃。它的进化演变是植物生活史明显改变的一个过程，对植物的繁衍和传播具有重要意义，能保证种子植物广泛分布和长期生存。史前人类就以采集种子为食，新石器农业革命之后，人类开始对植物进行驯化，驯化和选择的最终结果也影响到种子的进化[1]。

1 种子植物的进化

种子是维管植物进行有性生殖最成功和最复杂的习性。种子植物(Spermatophyta)分为两类，一类是裸子植物(Acrogymnospermae)，现存约

800种；另一类是被子植物(Angiospermae)，现存约25万种。现存的种子植物主要包括5个进化分支：被子植物和4个裸子植物进化分支，即针叶树(conifers)、苏铁植物(cycads)、银杏树(ginkgos)和买麻藤目植物(Gnetales)[2]。经典的“有花植物假说”认为被子植物和买麻藤植物进化关系密切，共同形成一个进化支，但现在已被否定。所有的分子生物学和形态学证据表明，被子植物是一个单独的进化分支。通过分子系统发育学研究发现，现存的裸子植物类群是单系群，买麻藤目植物与针叶树进化相关，没有发现现存的裸子植物群与被子植物进化上直接相关。对化石群的研究发现，“有花植物分支”包括已灭绝的裸子植物群如舌羊齿(glossopterids)、五柱木(Pentoxylon)、本内苏铁目(Bennettitales)和开通果属(Caytonia)，它们是被子植物进化关系上的姐妹。而现存的裸子植物群均是单系群，在进化上与被子植物关系相距较远。这说明，被子植物和现存裸子植物从共同的祖先种子蕨植物类群分化出来的时间比以前认为的要早[3]。本文基于种子植物的进化概述了种子的进化习性，而种子习性对于被子植物和裸子植物的进化成功起重要作用。

2 胚乳组织的进化

关于胚乳的起源，有2个重要假说。一个是由Sargant(1900)年提出的，古老种子或种子类似结构，中央细胞是卵细胞旁边额外的配子细胞。在开花植物的祖先中，会产生2个胚，其中一个进化成现代植物中具有营养功能的胚乳组织。这个假说基于三叉麻黄(Ephedra trifurca)和买麻藤植物种子生长过程中，发现存在多个发育的胚。基部被子植物(basal angiosperms)是原始被子植物的第1个开花植物分支。许多基部被子植物系统发育中能形成二倍体胚乳也证实此假说。此外，最原始被子植物互叶梅(Amborella trichopoda)还含有三倍体胚乳

[4]。第2个假说认为，胚乳起源于同源配子体的一部分，后来发生有性生殖。第2次受精事件中，中央细胞核与一个额外的精子细胞核融合形成，这为发育的胚提供某些优势。胚乳可能起源于雌配子体的突变体，这就决定了这些细胞最终在非生殖方面起作用。这可解释某些植物的孤雌生殖，同样也证实将雄性基因组添加到雌性中央细胞中，可产生杂种优势。2个假说各有优势，但关于胚乳的准确起源尚未研究清楚。无论是哪种起源，现在植物中的胚乳组织不仅作为种子发育过程胚的营养组织，而且在种子生长和发育中扮演综合作用，包括种子组成和种子亲本之间的信号相互作用。合点室和珠孔室不同的发育命运，是基部被子植物类群胚乳发育中的一个普遍现象，是所有被子植物胚乳发育的共同特征。最后珠孔室形成胚乳细胞，合点室往往保持游离核状态[5]。

在进化演替中，有胚乳种子是比较原始的，子叶不明显，无胚乳种子则已经演化出完善的子叶，所以胚乳逐渐退化。所以，较原始的植物种子常常有较小的胚和较大的胚乳，较进化的植物种子有较大的胚，胚乳则退化或较小。种子萌发过程中，珠孔胚乳的弱化，使得胚根能突出周围组织。胚乳弱化最早是在海盘车(asterid)单子叶植物中发现的，该物种有的具有较厚的胚乳层，有的具有较薄的胚乳层[6]。最近的研究工作表明，胚乳弱化也发生在蔷薇类(rosid)植物。此外，十字花科植物独行菜豌豆(Lepidium sativum)和拟南芥(Arabidopsis

thaliana)也有薄的胚乳层，而且独行菜豌豆在种子萌发过程的珠孔胚乳弱化已被生物力学研究量化。研究学者提出，胚乳弱化的分子机制是广泛存在的，而且在胚乳进化中保留了此性状[7]。

3 种子休眠的进化

Baskin根据生态系统分类将种子休眠分为5类：生理休眠(physiological

dormancy,PD)、形态休眠(morphological dormancy,MD)、形态生理休眠(morphophysiological dormancy,MPD)、物理休眠(physical, PY)和综合休眠(PY+PD)。胚与种子的比率(embryo ∶seed,E ∶S)用来表征种子中胚的相对大小。E ∶S比率大，表明胚占了种子的大部分体积，而E ∶S比率低,表明胚较小而营养组织如胚乳、雌配子体占了大部分体积。E ∶S比率低的植物往往萌发时间长并且含有丰富的雌配子体，如苏铁植物；或者含有胚乳和外胚乳组织，如基部被子植物萍蓬草(Nuphar)，它们都属于典型的MD休眠。通过E ∶S比率重建祖先状态方法(ancestral state reconstruction methods)对现存179个家族成员的1 222种现存被子植物研究发现，后代被子植物与祖先被子植物相比，E ∶S比率增加。这表明，含有丰富胚乳组织但胚较小的MD是被子植物祖先的休眠方式[8]。具有较小胚的种子需要发育时间让胚生长，这逐渐进化成祖先被子植物延长萌发时间的一个策略，因为成功的萌发还需要合适的外界环境条件。被子植物和裸子植物进化中有一个普遍趋势就是增加了胚的相对大小，即E ∶S比率增加。基于此，推断MD是裸子植物和被子植物祖先的休眠类型。种子进化中形成的大胚，能产生非休眠种子，胚在发芽前不需要再生长。因此，增加胚的大小是影响种子其它休眠类型的一个主要因素[9]。

真双子叶植物要比现在大多数被子植物的胚乳小，此时便进化出PD休眠。这与适应季节性的天气变化有关。PD休眠需要种子能感受特殊的环境触发信号。PD是裸子植物和被子植物中最多的休眠类型。PD休眠种子和非休眠种子分布在被子植物、基部被子植物和双子叶植物整个进化树当中。因此，推断它曾在进化中出现与消失多次。PD的进化导致出现MPD休眠种子。系统进化树上比较受限的种子休眠类型为PY和PY+PD。PY休眠的特点是种皮和果皮的不透

水性。PY不存在裸子植物中，只存在被子植物中。这说明它是一种休眠衍生类型[10]。

4 种子结构的进化

种子的起源和进化大约发生在3亿7千万年前的晚泥盆纪。从前裸子植物到种子植物的转变经历了3个主要的进化趋势：从同型孢子到异型孢子的演变；珠被的进化；接受花粉结构的进化。古羊齿(Archaeopteris)是一种已经灭绝的裸子植物，是第一个已知的现代树种。尽管它产生孢子而不产生种子，但它产生的是一种比较先进的孢子系统，即异型孢子。异型孢子在不同的进化支中独立进化，被认为是种子的前体[11]。种子蕨并系群化石中有很多种子类似结构，最早具有胚珠前体结构的化石来自于泥盆纪中期，最早的种子蕨植物会在不育结构杯状珠座上产生胚珠前体或胚珠。早期的胚珠，珠心是由裂片组成的珠被组织包围。但目前为止，并没有在泥盆纪的种子蕨化石中发现胚。髓木类(medullosan)种子蕨化石中种子的大小从几毫米到几厘米长度不等，有些化石中胚的结构被保存下来，在这些种子蕨植物中，珠座被3层的外种皮所替代。胚珠通常是圆形，一端的珠被会向外形成珠孔，引导花粉进入雌配子体[12]。

在侏罗纪的施迈斯内果(Schmeissneria)和早白垩纪的买麻藤和苏铁植物化石中，植物的种子长度在0.5～1.8 mm之间。珠心被明显不同的两层包围着，里面一层是薄的膜状珠被，由薄壁细胞组成；种子外表面则有一层坚韧的厚壁组织组成。外面这层除了珠孔外能完全包裹起珠被。珠被会扩展到顶部形成一个窄长的珠孔管，买麻藤植物和已灭绝的苏铁植物具有额外的种子外表面膜和窄长的珠孔管。种子形成过程中，裸子植物种子缺少果皮，而被子植物种子有果皮包裹，形成了良好的保护结构，能更好的适应外界不良环境[13]。

5 种子大小的进化

种子大小即种子质量，是植物生态学和进化生物学中的一个重要参数。种子大小受到稳定选择是依据种子大小和数目之间进化上权衡的结果。在被子植物快速多样化的阶段(6千5百万年到8千5百万年间)，被子植物从热带地区迁移出来，种子也从小种子进化成大小范围更大的种子，到现在被子植物种子大小跨越11个数量级，即使同一群落类型中，种子大小变异也达3～5个数量级。裸子植物种子大小变化差别小，但平均比被子植物种子大[4,14]。亲代的基因型和甲基化会影响种子的最终大小，胚乳量的变化也会影响种子的最终大小。研究发现，种子质量大小的变化与基因组大小的变化更密切相关，而不是与形态或生理生态变化更相关，而植物基因组大小的变化超过4个数量级，但基因组进化的功能至今尚不清楚。有较大基因组的种子也较大，含有较大的细胞，但较大的基因组会中断信号转导途径，因为它能破坏转录因子结合，使细胞分裂变慢，但较大基因组的细胞会延长发育时间，补偿较慢的分裂速度，最终导致细胞持续增殖，种子细胞扩大。此外，由于人类对植物的长期驯化，增加了种子大小、穗粒数，减少了种子落粒，缩短了种子休眠期，这也影响到种子的进化[15]。

6 小 结

种子的进化演变是高等植物生活史明显改变的一个过程，对植物的繁衍和传播具有重要意义，能保证种子植物广泛分布和长期生存。未来，将通过代谢调控网络和通量分析等系统生物学方法，跨物种进行种子的生物学进化研究，这些研究对于明确种子进化、结构和萌发分子机制等生命系统组成的基本原则具有重要意义，同时可应用于种质的分子改良，并将种子作为转基因产物生产的优

良平台[16,17]。

参考文献：

[1]Nelson DC,Flematti GR,Ghisalberti EL,et al.Regulation of seed

germination and seedling growth by chemical signals from burning

vegetation[J].Annu Rev Plant Biol,2012,63:107-130.

[2]Cantino PD,Doyle JA,Graham SW,et al.Towards a phylogenetic