下载文档原格式
穗型是水稻的重要形态特征之一，穗型与水稻产量水平和群体结构状况均有着密切的关系，因而穗型问题一直是水稻理想株型育种及栽培研究的焦点。
本文综述了水稻穗型的分类、穗型与产量和品质的关系及穗型相关基因的研究进展。
穗部性状是水稻株型的重要组成部分，包括穗的多少、大小、形态等。
出于不同研究目的，迄今对水稻穗型有各种分类方法。
Matsuo按一次枝梗数与穗颈大维管束数的比值将穗型分为穗重型、偏穗重型、中间型、偏穗数型和穗数型。
Sasahara等按一次枝梗数与二次枝梗粒数最多的一次枝梗所在穗轴节位之比将穗型划分为上位优势型、偏上位优势型、中位优势型、偏下位优势型和下位优势型。
马均等按单穗重将穗型划分为重穗型、中穗型和轻穗型。
徐正进等按颈穗弯曲度划分为直立穗型、半直立穗型和弯曲穗型。
Yamamoto等按着粒密度划分为紧穗型、半紧穗型、半散穗型和散穗型。
根据穗的分枝模式、一次枝梗的角度和小穗的密集程度及空间姿态，可以将穗型分为密集型(Compact panicle)、散开型(Spreading panile)和中间型(Intermediate panicle)；根据穗长可分为长穗型和短穗型；根据剑叶与穗子的相对位置可分为禾上穗型和禾下穗型等。
一般生产上常说的穗数型或多穗型、穗重型或大穗型以及穗粒兼顾型等，通常是品种的综合特性描述，与分蘖能力密切相关，或者是在一定生态、品种、生产条件下发挥最大产量潜力的产量结构特征，与栽培措施有直接关系。
2穗型与超高产育种亚洲的水稻单产水平在经历了矮化育种和杂交稻育种2次大的飞跃以后，长期处于停滞不前的状态。
多数育种家认为第3次产量突破将产生于理想株型与杂种优势利用相结合的超高产育种，而且杂种优势的利用最终必须服务于株型。
因此水稻理想株型育种已成为当今水稻遗传育种家们普遍关注的热点。
目前，国内外有关科研单位提出的理想株型模式主要有：国际水稻研究所(IRRI)提出的少蘖大穗型、沈阳农业大学设计的直立大穗型、广东省农业科学院提出的早长根深型、四川农业大学提出的稀植重穗型、湖南杂交水稻研究中心提出的功能叶挺长型、中国水稻研究所提出的后期功能型等。
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.12047水稻产量相关性状的全基因组关联分析及候选基因筛选杨飞1,**张征锋2,**南波1肖本泽1,*1 华中农业大学植物科学与技术学院，湖北武汉430070；2 华中师范大学生命科学学院，湖北武汉430079摘要：水稻是最重要的粮食作物之一，培育高产稳产的水稻品种对于维护粮食安全至关重要，对产量相关性状的遗传解析是提高水稻产量的基础。
本文从“3000份水稻核心种质重测序项目”(3K Rice Genome Project)中挑选生育期较为一致的226份核心种质资源材料考察生育期(rice growing period, RGP)、株高(plant height, PH)、有效穗数(effective panicle number, EPN)、穗长(panicle length, PL)、穗着粒密度(spikelet density, SD)、结实率(seed setting rate, SSR)、千粒重(thousand grains weight, TGW)、单株产量(yield per plant, YP)、每穗颖花数(spikelet per panicle, SP)、每穗实粒数(grains per panicle, GP) 10个主要农艺性状，结合2429 kb的高密度基因型数据进行全基因组关联分析(genome-wide association study, GWAS)。
共定位到显著相关位点43个，除了qRGP7.2、qPH12、qPL6.2、qSD6.2、qTGW1.1、qGP1、qGP5.2 7个QTLs以外，其余36个QTL为本研究中定位到的新位点。
此外，本研究利用单核苷酸位点功能评估的方式筛选到6个主要农艺性状相关候选基因。
分别为株高相关基因LOC_Os12g18760、有效穗数相关基因LOC_Os03g33530、穗长相关基因LOC_Os06g30940、千粒重相关基因LOC_Os01g49810、单株产量相关基因LOC_Os09g25260、穗着粒密度和每穗颖花数相关基因LOC_Os09g32620。
作者简介全东兴（１９７４－），男，吉林公主岭人，在读博士，副研究员，从事水稻育种与栽培研究。
＊通讯作者。
收稿日期２００７!０２!０９水稻是主要的粮食作物之一，全球半数以上的人口以稻米为主食，稻米在亚洲人食物组成中的比例高达４９％；水稻在我国是最重要的粮食作物，播种面积和总产量均占粮食作物首位。
同时我国又是全世界人均消费稻米最高的国家，水稻的产量和品质直接影响着我国粮食安全和广大人民的生活，稻米品质与人民的生活息息相关［１］。
随着人口的增长和耕地的减少，我国对水稻产量的要求越来越高，要解决人民的吃饭问题，就要实现高产再高产的育种目标；同时，随着人民生活水平的提高，对大米的品质要求也越来越高，要求食用的大米品质越来越好。
如何解决产量与品质之间的矛盾是许多育种者迫切的要求，过去对产量性状的研究较多，而对品质性状的研究主要集中于米质性状间的关系，对产量性状与米质性状间的关系研究较少［２－６］。
笔者分析了２００６年吉林省区域试验的２８个水稻品种（系）的品质性状与产量之间的关系，研究主要品质性状与产量性状的关系，以期为培育优质、高产的北方粳稻新品种提供理论参考。
１材料与方法试验材料为吉林省２００６年完成区域试验的２８份水稻品种（系），产量数据来自于２００４～２００６年３年区域试验的总结，品质性状送农业部稻米及制品质量监督检测中心（杭州）检测，对数据进行相关和主成分分析。
区域试验的田间设计采用完全随机区组排列，３次重复，小区面积１５ｍ２，四周设保护行。
其他水肥管理同一般生产田。
２结果与分析２．１稻米品质性状分析按照农业部部颁优质稻米标准（ＮＹ／Ｔ８３!１９８８），对参试品种（系）的米质性状进行了分析，结果见表１。
由表１可见，参试品种垩白粒率的平均值与部颁优质米２级标准还有很大差距，这与蒋开锋的试验结果一致［７］；其余米质性状除粒长、整精米率和垩白度外，所有指标平均值均达到部颁优质米２级标准，各项指标在品种间存在不同程度的变异，变异系数为０～６１．８％。
水稻窄叶性状初定位水稻，一年生禾本科植物，叶长而扁，圆锥花序。
作为世界上三大粮食作物之一，近一半的世界人口，如东亚和东南亚的大部分人口，都已大米为主食。
迫于世界人口压力，高产水稻品种的研发是我们的迫切任务。
尤其在中国这样一个人口大国，水稻新品种的研发具有重要的意义。
水稻作为一种模式植物，由于其含有得丰富和深入的基因研究基础，水稻不同物种分子水平的研究成为先进的热点。
光合作用是作物产量最主要的能量来源，水稻籽粒中80％以上的碳水化合物来自项二叶的合成，叶片大小是决定光合产物总量的一个重要因素。
因此，对功能叶尤其是剑叶形态和大小的遗传分析对于提高作物产量十分重要。
目前，有关水稻叶水稻1.水稻宽叶、窄叶性状的意义。
叶长宽比和叶面积由于叶片生育前期长而后期短，而宽度则是生育前期窄而后期宽，因而叶片的长宽比在! 个生育阶段间有极显著差异，前期高达!" #$$，明显大于后期的%& #’。
叶长宽比的变异系数则是前期略小于中期和后期。
叶面积前期和中期相似，均极显著大于后期。
后期虽然叶片较宽，但由于叶长明显短，所以叶面积较小，但叶面积变异系数却明显大于前期和中期。
" ?$ 叶宽%& 的叶片宽度在" 个生育阶段均极显著大于低亲值&" ?D#; S &F ?#@; （中期和后期还极显著大于中亲值），而与高亲值无显著差异，呈现偏高亲值的倾向。
种，引起了各国育种家的高度重视．水稻叶片是进行光合作用的主要器官，研究报道，水稻籽粒中50％以上的碳水化合物来自剑叶的光合作用，而剑叶和倒二叶合成的光合产物提供了形成水稻籽粒产量的80％以上[2】．我国学者提出超高产杂交稻设想，株型的主要形态特征是上部3片功能叶要长、直、窄、凹、厚，并提出了具体形态指标[3q]．一般高产品种功能片的配置关系长度以倒二叶最长，宽度，叶面积和叶重以剑叶最大为宜L6J．经典遗传学研究表明，叶长、叶宽和叶面积均为多基因控制的数量性状，并发现剑叶长宽及叶面积在F，代呈现较高遗传力，叶宽基因作用主要表现为加性效应，叶长、叶面积则主要表现为显性效应[7’8]．目前，分子连锁图谱的数量性状座位(quan—titative trait loci，QTL)分析，已成为研究复杂性状经过众多学者的努力，关于高产水稻品种的研究，人们已近取得了一定得成果。
水稻转录因子与长穗性状相关基因的克隆及功能鉴定水稻（Oryza sativa L.）是世界上最重要的经济作物之一，其是许多人口众多的亚洲国家的主要粮食作物。
长穗性状在水稻生长发育中起着重要作用，这是因为长穗可以使水稻生产更多的籽粒，进而提高水稻的产量。
因此，对于长穗性状的研究具有重要的理论意义和应用前景。
本文主要阐述了水稻中与长穗性状相关基因的克隆及功能鉴定。
一、水稻转录因子与长穗性状在水稻中，转录因子（Transcription factor，简称 TF）在调控基因表达方面起着重要作用。
这些因子可以诱导或抑制基因的转录，从而控制诸如生长发育、代谢、胁迫响应等生命过程。
在过去的十几年中，基于水稻基因组数据和遗传学实验研究，已克隆了一系列与水稻长穗有关的转录因子，如OsMADS22、OsMADS55、OsMADS50、OsMADS56、OsMADS61、OsMADS57等。
这些转录因子编码的蛋白在不同的生长阶段和组织中有不同的表达模式，并参与了水稻的长穗发育。
二、长穗性状相关基因的克隆和表达谱分析随着生物技术的不断发展，逐渐出现了一些新的高效实验手段，如全基因组测序、基因芯片技术、CRISPR/Cas9基因编辑技术等，这些技术不仅可以检测全局基因组的表达谱，更可以破译单个基因与性状相联系的物质、细胞和生理过程。
通过蛋白质组学、转录组学和代谢组学的手段，研究人员揭示了长穗性状调控中的关键基因以及相关的代谢途径和基因网络。
例如，Wang 等人 [1] 通过转录组学手段分析了长穗水稻品种和短穗水稻品种的基因表达谱，发现了一批与长穗发育相关的基因，这些基因中包括了一些编码转录因子、激素合成酶、代谢相关酶、信号传递器和RNA修饰因子等。
这些基因与长穗性状的形成和发育密切相关。
三、克隆和功能鉴定OsMADS22OsMADS22编码的TF在水稻的生长发育中起着重要作用，特别是在长穗的形成和发育过程中扮演着有重要的角色 [2]。
利用重测序染色体片段代换系群体定位水稻籽粒长宽比QTL水稻作为我国主要的粮食作物之一，一直受到人们的关注和重视。
水稻籽粒长宽比是影响水稻品质的重要指标之一，长宽比大的籽粒更为瘦长，适合加工成大米，而长宽比小的籽粒更为饱满，适合作为稻谷直接食用。
对水稻籽粒长宽比的研究对于提高水稻品质和丰产有着重要的意义。
本文将介绍一项利用重测序染色体片段代换系群体定位水稻籽粒长宽比遗传基础的研究成果。
我们需要了解一下什么是QTL。
QTL是指数量性状位点，这些位点与复杂性状的相关性较强，可以用来解释种群间的遗传差异。
水稻籽粒长宽比是一个数量性状，受多基因控制，研究水稻籽粒长宽比的QTL对于揭示其遗传基础具有重要价值。
本研究利用了重测序染色体片段代换系群体，该群体是指以两个亲本为母本和父本，经过连续自交和重复后代选择，形成了一系列染色体片段的代换系群体。
这种群体的形成可以在保持两亲本优良遗传特性的情况下，解决杂种的恶化问题，从而更好地挖掘杂种优势和杂种剧逊。
这一群体的建立为揭示水稻籽粒长宽比的遗传基础提供了便利。
通过对代换系群体的重测序，可以得到大量的遗传变异信息，包括单核苷酸多态性（SNP）和缺失变异等。
利用这些遗传变异信息，可以对代换系群体进行基因型分型，并利用相关分析方法，将籽粒长宽比的表型值与基因型进行关联分析，从而定位籽粒长宽比的QTL。
我们发现，这些QTL位点分布在水稻的不同染色体上，且有不同的影响方向和强度。
通过分析这些QTL，我们发现一些候选基因，这些基因可能与水稻籽粒长宽比的形成和调控有关。
通过进一步的功能验证和分子标记辅助选择，我们有望进一步挖掘这些QTL，揭示籽粒长宽比的遗传调控网络。
利用重测序染色体片段代换系群体定位水稻籽粒长宽比的QTL具有重要的科学意义和实践价值。
这项研究不仅为揭示水稻籽粒长宽比的遗传基础提供了新的思路和方法，也为水稻育种提供了重要的遗传资源和分子标记。
相信随着这一研究的深入，我们将有能力更好地调控水稻籽粒长宽比，从而提高水稻的品质和产量，为我国的粮食安全做出更大的贡献。
超大穗型水稻R １１２６及其组合穗颈输导组织与籽粒灌浆结实 的关系周红英 张桂莲 肖应辉 唐文邦 陈立云∗(湖南农业大学水稻研究所,长沙４１０１２８;∗通讯联系人,E Ｇmail:chenliyun ９９６＠１６３．com)RelationshipBetweentheConductingTissueintheFirstInternodeandtheGrain ＧfillingofSuperLargePanicleRiceRestoreLineR １１２６andItsDerived CombinationsZHOUHong Ｇying,ZHANGGui Ｇlian,XIAOYing Ｇhui,TANGWen Ｇbang,CHENLi Ｇyun ∗(RiceResearchInstitute,HunanAgriculturalUniversity,Changsha ４１０１２８,China;∗Correspondingauthor,E Ｇmail:chenliyun ９９６ ＠１６３．com)ZHOUHongying,ZHANGGuilian,XIAOYinghui,etal ．Relationshipbetweentheconductingtissueinthefirst internodeandthegrain ＧfillingofsupperlargepaniclericerestorelineR １１２６anditsderivedcombinations ．ChinJRice Sci,２０１４,２８(４):４１１Ｇ４１８．Abstract:Thegrainyield,thecharacteristicsofconductingtissueinthefirstinternodeandtheirrelationswiththegrain ＧfillingwereanalyzedbyusingfourhybridricecombinationsderivedfromR １１２６asmaterialsandShanyou ６３asa control ．Theresultsshowedthatthegrainyieldofthefourhybridricecombinationswas ７．４３％to ２４．２３％higherthan thatofShanyou ６３．Increasedtotalgrainnumberandfilledgrainnumberperpanicleattributedtoyieldincrease ． ComparedwithShangyou ６３,hybridricecombinationsderivedfromR １１２６hadadvantagesintheneckdiameter,area ofstemwall,rationofstemwalltocross,No ．ofvascularbundles(VB),totalareaofVB,totalareaofphloem,the ratioofVBareatophloemareaaswellasconductingtissueactivity,whilehadlowerratioofspikeletnumbertoareaof VB,ratioofspikeletnumbertoareaofphloem,ratiooftotalsinktoareaofVB,ratiooftotalsinktoareaofphloem, ratiooffullgrainweighttoareaofVB,ratiooffullgrainweighttoareaofphloem,andtheorganicmaterialtransferto paniclewasfluency ．Thederivedhybridricecombinationswerecharacterizedbygreaterinitialgrain Ｇfillingpotential (R ０),maximumgrain Ｇfillingrate(GRmax)andmeangrain Ｇfillingrate(GRmean),earliermaximumgrain Ｇfillingrate (Tmax),shorteractivegrain Ｇfillingperiod(D)andeffectivegrain Ｇfillingtime(T ９９),fastergrainfillingandreasonable fillingdynamics,smallerd Ｇvalueoffinalweightofakernel(A)betweensuperiorandinferiorgrains,whichcontribu Ｇ tedtogoodgrain Ｇfilling ．Thecorrelationanalysisshowedthattherationofspikeletnumber,grainweight,totalsink capacitytoareaofphloemwerenegativelycorrelatedwithGRmaxandGRmeanofSGandIG,andgrain Ｇfillingrate ．AndD,T ９９,Tmaxwerepositivelycorrelatedwiththemaswellasconductingtissueactivity ．Conductingtissueinthefirstin Ｇternodehadclosedrelationshipwithgrain Ｇfilling,improvingitscharacteristicscouldbebeneficialtograinfilling ． Keywords:rice;largepaniclerestoreline １１２６;conductingtissueinthefirstinternode;grainfilling周红英,张桂莲,肖应辉,等．超大穗型水稻R １１２６及其组合穗颈输导组织与籽粒灌浆结实的关系．中国水稻科学,２０１４,２８(４):４１１Ｇ４１８．摘 要:以汕优６３为对照,对超大穗型水稻父本R １１２６及所配４个组合产量、籽粒灌浆充实特性和穗颈输导组织特征进行分析.结果表明,R １１２６所配的杂交组合产量比汕优６３高７．４３％~２４．２３％,每穗总粒数和实粒数的增加是其增产的主要途 径.R １１２６所配杂交组合穗颈粗度、茎壁面积、茎壁面积与节间横切面积之比、维管束数目、维管束总面积、韧皮部总面积、韧 皮部总面积与维管束总面积之比和输导组织活性均高于汕优６３,其颖花数/维管束面积、颖花数/韧皮部面积、总库容/维管 束面积、总库容/韧皮部面积、实粒重/维管束面积、实粒重/韧皮部面积均低于汕优６３,有机质向穗部的转运也较通畅,强、弱 势粒籽粒灌浆起始生长势(R ０)大、最大灌浆速率(GRmax)和平均灌浆速率(GRmean)高,达到最大灌浆速率的时间(Tmax)早,活收稿日期:２０１３Ｇ０６Ｇ０７;修改稿收到日期:２０１３Ｇ１１Ｇ２５. 基金项目:国家８６３计划资助项目(Z １６Ｇ０１Ｇ０１,２００６AA １００１０１);国家农业科技成果转化资金项目(２００７GB ２D ２００２２６, ２００８GB ２D ２００２２７);国家自然科学基金资助项目(３１３７１７１４).１１４中国水稻科学(ChinJRiceSci),２０１４,２８(４):４１１－４１８ http://www ．ricesci ．cnDOI:１０．３９６９/j ．issn ．１００１Ｇ７２１６．２０１４．０４．０１０跃灌浆期(D)和有效灌浆期(T９９)短,籽粒灌浆迅速,动态合理,强、弱势粒(SG、IG)生长终值量(A)差值小,籽粒充实良好.相关分析表明,颖花数/韧皮部面积、总库容/韧皮部面积、实粒重/韧皮部面积与强、弱势粒的GRmax和GRmean负相关,与谷粒充实率负相关,与D、T９９和Tmax正相关;输导组织活性与强、弱势粒GRmax和GRmean显著或极显著正相关,与谷粒充实率正相关,与D、T９９和Tmax正相关.穗颈输导组织与籽粒灌浆结实关系密切,改善穗颈输导组织特性有利于籽粒灌浆结实.关键词:水稻;超大穗R１１２６;穗颈输导组织;灌浆结实中图分类号:Q９４４．６６;S５１１．０１文献标识码:A文章编号:１００１Ｇ７２１６(２０１４)０４Ｇ０４１１Ｇ０８水稻超高产研究对保障国家粮食安全、促进社会稳定具有重要作用[１Ｇ３].中国自１９９６年正式启动水稻超高产育种项目[４Ｇ７]以来,取得了重大进展.目前,无论是不同产量水平上[８,９],还是品种演进上[１０Ｇ１２],都一致认为产量的提高主要来源于每穗粒数的贡献,即大穗是实现水稻超高产的重要途径之一.大量研究表明[１３Ｇ１６],大穗型品种光合生产优势明显、群体结构合理、库容大,具有显著的增产潜力,但同时也存在着结实率低、籽粒灌浆充实程度差的问题,成为制约其产量优势发挥的因素.水稻籽粒的灌浆物质来自于叶片光合产物及茎鞘储藏物质.杨建昌等[１７]、庄宝华等[１８]发现个别大穗型亚种间杂交组合叶片光合产物及茎鞘储藏物质并没有得到充分利用,籽粒灌浆结实差;徐正进等[１９]、邓启云等[２０] 认为抽穗后茎鞘物质向穗部转运率低,造成籽粒充实度低,主要原因可能与输导组织不畅、输导组织负荷量过大有关;马均等[２１]的进一步研究表明穗颈维管束数目、大小及功能在一定程度上影响着籽粒灌浆物质的转运,水稻籽粒充实度差可能与穗颈输导组织有关.综上不难发现,大多数学者一致认为,穗颈输导组织作为灌浆物质向穗部运转的必经之路,其作用对籽粒灌浆充实尤为重要.然而,目前对籽粒灌浆结实的影响大多集中在“源”的同化物供应和“库”的活性研究方面[２２Ｇ２５],而对于“流”的穗颈输导组织特性研究却少见报道.目前,对穗的大小无明确的量化界定,出于研究的目的,我们把平均每穗粒数＞２５０粒的水稻品种,定义为超大穗型水稻品种.超大穗型水稻材料“R１１２６”是国家杂交水稻研究中心通过亚种间远缘杂交手段创制的超级杂交水稻骨干亲本,茎秆粗壮,具广亲和性,穗大、粒多,优势突出,其所配组合同样优势突出,灌浆充实良好.针对上述问题,本研究以R１１２６及其杂交组合为材料,对其穗颈输导组织性能及其与籽粒灌浆结实的关系进行研究,以期为超高产超大穗型杂交稻的育种提供理论依据. １材料与方法１．１供试材料与试验设计试验于２０１０－２０１１年在湖南农业大学试验田进行.试验田为冬闲田,土质为砂壤土,肥力中上.供试材料为恢复系R１１２６及其所配的４个组合,以汕优６３为对照.恢复系R１１２６和T９８A×R１１２６由国家杂交水稻工程技术研究中心提供,其余３个组合均由湖南农业大学水稻研究所提供.于５月２５日播种,６月２０日移栽,栽插规格为２６．４cm×１９．８cm,每穴２苗,每小区插３８０株,随机区组排列,３次重复,肥水管理同一般大田.１．２测定项目与方法１．２．１穗颈节间组织齐穗期取５０个生长一致的稻穗,于穗颈节下９~１１cm处用游标卡尺测定其直径、茎壁厚度.并在各穗颈节下０．５cm处(穗颈节间)取茎秆,一部分用１０％氢氟酸脱硅２５d,然后用FAA液固定,番红染色,石蜡切片,切片厚度为１０μm,在１０×４倍显微镜下计数大维管束数目,在１０×１０倍显微镜中安装显微测微尺,用黄璜[２６]的方法测定维管束面积(SVB＝π×a×b,a示长轴,b示短轴),木质部面积(Sx＝１/２×c×h,c示木质部V型口两臂连线长,h示V型口的垂直高度)和韧皮部面积(Sp＝SVB－Sx).另一部分置液氮中冷冻５~１０min后,放入－７０℃超低温冰箱保存,并参照屠乃美等[２７]的方法用于测定可溶性蛋白质含量和过氧化氢酶活性.１．２．２籽粒灌浆动态抽穗开花期,各组合选择生长一致、同时抽穗开花的稻穗４００个,挂牌标记,自开花至成熟每隔３d取挂牌的单穗２５个,分别剥取强势籽粒(穗顶部３个一次枝梗的籽粒)和弱势粒(穗基部３个一次枝梗上的二次枝梗籽粒),烘干去壳称重,应用Richards方程按照朱庆森等[２８]和顾世梁等[２９]的方法对籽粒灌浆过程进行拟合,并计算导出相应的灌浆特征参数,对籽粒灌浆进行生长分析.２１４中国水稻科学(ChinJRiceSci)第２８卷第４期(２０１４年７月)１．２．３穗部性状成熟时取５株整株进行考种,调查一次枝梗数、二次枝梗数、颖花数、实粒数、结实率和谷粒充实率, 去边行后实收测产.１．２．４数据分析采用MicrosoftExcel２００３和DPS统计软件分析试验数据,用Excel２００３作图.调查时,结实率(％)＝受精籽粒数/总颖花数×１００;谷粒充实率(％)＝受精籽粒粒重/比重大于１．０饱粒粒重×１００;总库容＝总颖花量×饱粒千粒重;有效库容＝受精籽粒数×饱粒千粒重[３０];韧皮部转运速率＝籽粒日增重/韧皮部面积[２１];A＝强势粒A值－弱势粒A值.两年试验结果趋势一致,本研究以２０１１年的数据进行整理分析. ２结果与分析２．１产量与产量构成因素分析由表１可知,R１１２６及其衍生的组合株高和全生育期与对照差异不显著;R１１２６产量与汕优６３相当,而R１１２６所配组合籽粒产量均高于汕优６３,最低增产７．４３％,最高增产达２４．２３％.分析产量构成因素,R１１２６所配杂交组合单位面积有效穗数、籽粒千粒重和结实率,均低于汕优６３,但每穗总粒数显著多于汕优６３,弥补了其他方面的不足,成为其增产的主要途径.２．２籽粒灌浆特性２．２．１籽粒增重动态由表２可知,R１１２６及其他制约组合强、弱势粒表１R１１２６及其组合产量及产量构成因素Table１．GrainyieldandyieldcomponentsofR１１２６anditshybridcombinations．组合Combination株高Plantheight/cm全生育期Wholegrowthduration/d有效穗数Effectivepaniclenumber/(×１０４hm－２)每穗粒数Spikeletnumberperpanicle结实率Seedsettingrate/％千粒重１０００Ｇgrainweight/g实际产量Actualyield/(t hm－２)R１１２６１２４．７７a１２２．５０a１５１．０１c３０３．２１ab７４．７８ab２６．３６b７．６７bT９８A×R１１２６１２３．３０a１２５．５６a１５８．８６c３０７．１３ab７２．３３b２７．３４ab８．４２ab９S０１７S×R１１２６１２０．９３a１２４．８２a１９５．２３b２９８．５１ab７２．３０b２６．５１b９．７４a９S０１９S×R１１２６１２０．４９a１２５．７３a１７９．９２b３２１．７８a７３．４７b２６．８４b９．７０a２１０S×R１１２６１１９．２１a１２１．４２a１６３．８４c２７４．２８b７８．２１a２８．１６a８．７１ab汕优６３１２２．２２a１２３．６４a２５２．６５a１４９．７２c８２．２５a２８．５４a７．８４bShanyou６３(CK)同一列中数据后跟不同小写字母表示差异显著(P＜０．０５).下同.Valuesfolloweddifferentsmallletterswithinacolumnmeansignificantdifferenceamongtreatmentsat０．０５level．Thesameasbelow．表２R１１２６及其组合籽粒灌浆过程中的Richards方程参数估计值Table２．ParametersofRichardsequationforgrainfillingofR１１２６anditshybridcombinations．组合Combination粒位PositionABKNR２R１１２６强势粒SG２２．７８８３７．７１１１０．２６８１０．５３６００．９９９５弱势粒IG１８．６３８９３７２．３８１２０．２７６６１．２１２４０．９９３２T９８A/R１１２６强势粒SG２４．４６８４８．７８７４０．２６７００．６４２４０．９９６８弱势粒IG２１．３７２３２０５２．１６１００．３０８８１．３８０３０．９９９３９S０１７/R１１２６强势粒SG２３．７９８６１１．８７５１０．２７１９０．７５７６０．９９６７弱势粒IG１９．４８７７１２４４．４８６００．２８９０１．２７３４０．９９６４９S０１９/R１１２６强势粒SG２３．６１０６１１．８６８４０．２７２３０．７５２６０．９９６９弱势粒IG１９．５１８０８９３．４５０２０．２７１９１．３７９７０．９９０５２１０S/R１１２６强势粒SG２４．９１２９８．６９０００．２２９６０．６１７３０．９９６５弱势粒IG２１．８９３１５１９．８８６５０．２４２３１．１６９３０．９９８８汕优６３强势粒SG２５．７７５４２．６８５２０．１７１８０．２８０４０．９９５１Shanyou６３(CK)弱势粒IG２１．２０３１１２４２．８００００．２４１４１．３４９７０．９９４２SG－强势粒;IG－弱势粒;A－终级生长量;B－初始参数;K－生长速率参数;N－形状参数;R２－决定系数.下同.SG,Superiorgrains;IG,Inferiorgrains;A,Thefinalweightofakernel;B,Initialparameter;K,Growthrateparameter;N,Shape parameter;R２,Thedeterminationcoefficientoftheequation．Thesameasbelow．３１４周红英等:超大穗型水稻R１１２６及组合穗颈输导组织与籽粒灌浆结实的关系图１ R １１２６及其组合强、弱势粒增重的Richards 模拟曲线Fig ．１．Richardssimulatedcurveofgrainweight ＧincreasingforsuperiorandinferiorgrainsofR １１２６anditshybridcombinations ．灌浆过程方程拟合的决定系数基本都在０．９９以上, 说明R １１２６及其组合籽粒灌浆过程均可用Rich Ｇ ards 方程进行拟合,相应的籽粒增重的Richards 模 拟曲线见图１.由表２和图１可以看出,各品种A 值均表现为R １１２６及其组合小于汕优６３,说明R １１２６及其组合弱势粒籽粒灌浆充实较汕优６３有明显改善.方程 的N 值,各品种强势粒均小于１,籽粒增重曲线左 偏;弱势粒均大于１,籽粒增重曲线右偏,为强、弱势 粒异步灌浆型.从图１可见,R １１２６及其组合强势 粒的增重曲线在花后３３d 前均处于汕优６３上方,弱 势粒增重曲线在花后３９d 前均处于汕优６３上方,说 明R １１２６及其组合强、弱势粒在籽粒灌浆期较对照 生长迅速,启动灌浆和达到最大灌浆速率的时间早. ２．２．２ 籽粒灌浆特征参数由表３可知,强、弱势粒达到最大灌浆速率的时 间(Tmax)间隔,R １１２６及其组合为１１~１４d,较汕优 ６３早１~４d,且R １１２６及其组合强、弱势粒起始生 长势(R ０)、最大灌浆速率(GRmax)、平均灌浆速率 (GRmean)和达到最大灌浆速率时的米粒重占最大米粒重(A)的百分率(I)均高于汕优６３,而强、弱势粒 的Tmax 、活跃灌浆期(D)和有效灌浆期(T ９９)均小于 汕优６３,说明R １１２６及其组合籽粒灌浆具有速度 快、进程快的特点,在图２上也表现为R １１２６及其组合籽粒灌浆曲线较汕优６３峰值高,时间早. ２．３ 穗颈输导组织特性 ２．３．１ 穗颈节间维管束特征从表４可知,R １１２６及其组合穗颈节间茎粗、茎 壁面积、维管束数目、维管束总面积、木质部总面积、 韧皮部总面积以及韧皮部总面积与维管束总面积之表３ R １１２６及其组合籽粒灌浆特征参数Table ３．Grain ＧfillingparametersofR １１２６anditshybridcombinations ．组合 Combination粒位 GrainpositionR ０GRmax /(mg grain －１d －１)Tmax /dWmax /(mg grain －１)I /％ GRmean /(mg grain －１d －１) D /dT ９９ /dR １１２６强势粒SG ０．５００２１．７８５９９．９５１０．２３４４．９０１．２０４５１８．９２２７．０９弱势粒IG ０．２２８１１．２１０５２０．７１９．６８５１．９５０．８０２４２３．２３３７．３２ T ９８A/R １１２６强势粒SG ０．４１５７１．８３７６９．８０１１．３０４６．１９１．２３６３１９．７９２７．０１弱势粒IG ０．２２３７１．４７９１２３．６５１１．４０５３．３５０．９７６２２１．９０３８．５３ ９S ０１７/R １１２６强势粒SG ０．３５８９１．７４８７１０．１２１１．３１４７．５０１．１７３２２０．２９２７．０３弱势粒IG ０．２２７０１．２９９９２３．８２１０．２３５２．４７０．８６０３２２．６５３９．７２ ９S ０１９/R １１２６强势粒SG ０．３６１８１．７４０７１０．１３１１．２０４７．４５１．１６７９２０．２２２７．０１弱势粒IG ０．１９７５１．１８９５２３．８１１０．４１５３．３５０．７８５１２４．８６４０．７０ ２１０S/R １１２６强势粒SG ０．３７１９１．６２３１１１．５２１１．４３４５．９０１．０９２７２２．８０３１．５４弱势粒IG ０．２０７２１．２６０９２５．１７１１．２９５１．５７０．８３６８２６．１６４４．１３ 汕优６３强势粒SG ０．３６２５１．４３２０１３．１５１０．６８４１．４２０．９７０７２６．５５３９．９３ Shanyou ６３(CK)弱势粒IG ０．１９１７１．１５２９２８．２７１１．２６５１．１００．７６４０２７．７５４７．３０ R ０－起始生长势;GRmax －最大灌浆速率;Tmax －达到最大灌浆速率的时间;Wmax －灌浆速率最大时的米粒重;I －Wmax 占最大米粒重 (A)的百分率;GRmean －平均灌浆速率;D －活跃灌浆期;T ９９－有效灌浆时间.下同.R ０,Initialgrain Ｇfillingpotential;GRmax,Maximumgrain Ｇfillingrate;Tmax,Thetimereachingthemaximumgrain Ｇfillingrate;Wmax, Weightofakernelatthetimeofmaximumgrain Ｇfillingrate;I,PercentageofWmaxtoA;GRmean,Meangrain Ｇfillingrate;D,Activegrain Ｇ fillingperiod;T ９９,Effectivegrain Ｇfillingduration ．Thesameasbelow ．４１４中国水稻科学(ChinJRiceSci) 第２８卷第４期(２０１４年７月)图２R１１２６及其组合强、弱势粒灌浆速率的Richards模拟曲线Fig．２．RichardssimulatedcurveofgrainＧfillingrateforsuperiorand inferiorgrainsofR１１２６anditshybridcombinations．比均显著高于汕优６３.２．３．２库容量及籽粒充实状况从表５可知,R１１２６及其组合的总库容量及有效库容量均显著高于汕优６３.R１１２６所配的杂交组合总库容的充实程度均低于汕优６３,其中,９S０１９/１１２６和T９８A/１１２６与汕优６３差异达到显著水平,但所有组合有效库容的充实程度(籽粒充实率)却略高于汕优６３.２．３．３输导组织负荷量从表６可知,R１１２６及其组合单位维管束面积颖花负荷量与汕优６３相当,而单位韧皮部面积颖花负荷量、单位维管束面积及韧皮部面积的总库容负荷量及实粒重负荷量显著低于汕优６３.R１１２６及其组合籽粒日增重显著高于汕优６３.韧皮部的运转率在所有供试组合中无显著差异,单位韧皮部对籽粒增重的贡献率相对稳定.R１１２６及其组合输导组织负荷量小,运转功能强,有利于物质运输与籽粒表４R１１２６及其组合穗颈节间维管束特征Table４．Characteristicsofthevascularbundles(VB)ofthefirstinternodeofR１１２６anditshybridcombinations．组合Combination 穗颈粗度Neckdiameter/mm茎壁面积Areaofstemwall/mm２茎壁与节间横切面积比值Ratioofstemwalltocross维管束数No．ofVB总面积Totalarea/μm２维管束VB韧皮部Phloem木质部Xylem韧皮部面积/维管束面积Areaofphloem/areaofVBR１１２６３．６４a３．３２bc０．３８ab２７．７３ab１１３．２０a６６．１９b４７．０１ab０．５８bT９８A/R１１２６４．０７a４．２７a０．３９ab２９．７４a１３７．７５a８４．２７a５３．４７a０．６１a９S０１７/R１１２６３．８４a４．１３a０．４３a２９．０１a１２６．４８a７３．８６a５２．６２a０．５８b９S０１９/R１１２６３．９８a３．８６b０．３７b２７．０３ab１３１．６１a７９．５５a５２．０６a０．６０a ２１０S/R１１２６３．８９a４．０２a０．４１a２３．６７bc１１２．２５a６５．１５b４７．１０ab０．５８b汕优６３Shanyou６３(CK)３．０２b２．４５c０．３４c２１．４５c５９．２９b３０．３９c２８．９０c０．５１c表５R１１２６及其组合的库容量及籽粒充实率Table５．SinkcapacityandgrainＧfillingcharactersofR１１２６anditshybridcombinations．组合Combination饱粒千粒重１０３fullgrainweight/g单穗重Panicleweight/g总库容Totalsinkcapacity库容量Capacity/(g panicle－１)充实率Filledgrainpercentage/％有效库容Effectivesinkcapacity库容量Capacity/(g panicle－１)充实率Filledgrainpercentage/％R１１２６２８．７０b５．９８b８．７０a６８．７２ab６．５１a９１．８９aT９８A/R１１２６２９．４８b６．０７a９．０５a６７．５０b６．５９a９３．３２a９S０１７/R１１２６２８．１６b５．７２ab８．４１a６８．０５ab６．２５a９４．１２a９S０１９/R１１２６２９．０４b６．３５a９．３４a６７．９５b７．０１a９２．４９a２１０S/R１１２６３０．０８b６．０４a８．２５a７３．２１a６．４５a９３．６１a汕优６３Shanyou６３(CK)３１．６１a３．５１c４．７３b７４．１７a３．８８b９０．１７a ５１４周红英等:超大穗型水稻R１１２６及组合穗颈输导组织与籽粒灌浆结实的关系表６R１１２６及其组合穗颈节间输导组织负荷特征Table６．LoadcharacteristicsofthefirstinternodeofR１１２６anditshybridcombinations．性状CharacterR１１２６T９８A/R１１２６９S０１７/R１１２６９S０１９/R１１２６２１０S/R１１２６汕优６３Shanyou６３(CK)颖花数/维管束面积RSNAVB/(spikeletμm－２)２．６７８５a２．２２９６a２．３６０１a２．４４５０a２．４４３５a２．５２５２a 颖花数/韧皮部面积RSNAP/(spikeletμm－２)４．５８０９ab３．６４４６b４．０４１６b４．０４５０b４．２１００b４．９２６６a 总库容/维管束面积RTSAVB/(gμm－２)０．０７６９a０．０６６２c０．０６８３c０．０７２５b０．０７３５b０．０７９６a总库容/韧皮部面积RTSAP/(gμm－２)０．１３１５b０．１０８２b０．１１７０b０．１１９９b０．１２６６b０．１５５２a实粒重/维管束面积RGWAVB/(gμm－２)０．０５２８b０．０４４１c０．０４５２c０．０４８２b０．０５３８b０．０５９２a实粒重/韧皮部面积RTGWAP/(gμm－２)０．０９０３b０．０７２１c０．０７７５c０．０７９８c０．０９２７b０．１１５６a籽粒日增重GWIR/(g panicle－１d－１)０．１６３８a０．１８９８a０．１７０８a０．１９２３a０．１６５５a０．１０７０b韧皮运转速率TRP/(mgμm－２d－１)２．４７３９a２．５５２３a２．４５２３a２．４３７１a２．５４０３a２．５０２１a RSNAVB,Ratioofspikeletnumbertoareaofvascularbundles(VB);RSNAP,Ratioofspikeletnumbertoareaofphloem;RTSAVB, RatiooftotalsinktoareaofVB;RTSAP,Ratiooftotalsinktoareaofphloem;RGWAVB,RatiooffullgrainweighttoareaofVB;RTGＧWAP,Ratiooffullgrainweighttoareaofphloem;RWIR,GrainＧweightincreasingrate;TRP,Transportationratethroughphloem．表７R１１２６及其组合可溶性蛋白质含量和过氧化氢酶活性Table７．SolubleproteincontentandcatalaseactivityofR１１２６anditshybridcombinations．组合Combination 可溶性蛋白质含量Solubleproteincontent/(mg g－１)过氧化氢酶活性Catalaseactivity/(μmol g－１min－１)R１１２６４２．８b１２．８bT９８A/R１１２６４４．２a１３．７a９S０１７/R１１２６４４．３a１３．６a９S０１９/R１１２６４５．８a１４．１a２１０S/R１１２６４１．７b１３．８a汕优６３Shanyou６３(CK)３７．６c１１．３c灌浆结实.２．４可溶性蛋白质含量和过氧化氢酶活性由表７可知,R１１２６及其组合穗颈节间可溶性蛋白质和过氧化氢酶活性增均显著高于对照汕优６３,说明R１１２６及组合穗颈节间组织活性强,有利于物质的运转.２．５不同组合穗颈输导组织特性与籽粒灌浆结实的关系由表８可知,单穗重与穗颈维管束数和韧皮部总面积呈极显著正相关,与韧皮部颖花数、实粒重和总库容负荷量呈极显著负相关.这说明随着韧皮部面积的增加,韧皮部颖花数、实粒重和总库容负荷量减少,单穗重提高;单穗重与可溶性蛋白质含量和过氧化氢酶活性呈极显著正相关,可见单穗重的提高,不仅取决于输导组织的发达程度,而且在很大程度上受制于其活性.单穗重与强势粒GRmax、GRmean呈极显著正相关,与弱粒GRmax、GRmean呈正相关,但相关不显著,与强势粒Tmax、D和T９９呈极显著负相关,与弱势粒Tmax、D和T９９呈负相关,但相关不显著.说明提高单穗重的关键在于增加籽粒的灌浆速率.谷粒充实率与维管束数和韧皮部总面积呈正相关,与韧皮部总面积颖花数、实粒重和总库容负荷量呈负相关,与可溶性蛋白质含量和过氧化氢酶活性呈正相关,但相关均不显著.强、弱势粒的GRmax和GRmean与维管束数、韧皮部面积正相关,与韧皮部颖花数、实粒重和总库容负荷量负相关,与可溶性蛋白质和过氧化氢酶活性显著或极显著正相关,而强、弱势粒的D和T９９与韧皮部颖花数、实粒重和总库容负荷量正相关,与可溶性蛋白质含量和过氧化氢酶活性负相关.这说明重穗型水稻籽粒GRmax和GRmean大,而D和T９９短是因为输导组发达、负荷量小且活性强,启动灌浆快,灌浆速率高,籽粒充实在较短时间内即完成.３讨论不少研究[３１,３２]指出现在很多杂交水稻组合虽然穗大,但是籽粒灌浆结实差,从而导致其高产潜力未能得到发挥.已有研究结果表明,穗颈输导组织性状是影响籽粒灌浆起步、强度以及灌浆持续时间的重要原因[３３],穗颈输导组织活性差,负荷越大的品种籽粒灌浆起步晚,平均灌浆速率和最大灌浆速６１４中国水稻科学(ChinJRiceSci)第２８卷第４期(２０１４年７月)表８穗颈节间输导组织特征与籽粒灌浆结实的关系Table８．CorrelationanalysisbetweentheconductingtissueofthefirstinternodeandgrainＧfilling．性状Character 单穗重Panicleweight(X１)谷粒充实率FilledＧgrainpercentage(X２)维管束数No．ofVB韧皮部总面积Totalphloemarea颖花数/韧皮部总面积Ratioofspikeletnumbertoareaofphloem实粒重/韧皮部总面积Ratioofgrainweighttoareaofphloem总库容/韧皮部总面积Ratiooftotalsinktoareaofphloem可溶性蛋白质含量Solubleproteincontent过氧化氢酶活性CatalaseactivityX１１０．４６０．８１∗０．９３∗∗－０．７５∗－０．８５∗－０．８５∗０．８９∗∗０．９３∗∗X２０．４６１０．６３０．３０－０．３２－０．２２－０．３５０．３７０．４３GRmaxＧSG０．８６∗０．２３０．９６∗∗０．９３∗∗－０．７６∗－０．９２∗∗－０．８８∗∗０．８８∗∗０．７８∗GRmeanＧSG０．８５∗０．２３０．９５∗∗０．９２∗∗－０．７５∗－０．９１∗∗－０．８７∗０．８７∗０．７６∗GRmaxＧIG０．４２０．４２０．６６０．６４－０．８１∗－０．７０－０．７６∗０．４２０．４７GRmeanＧIG０．４２０．５４０．６６０．６３－０．８１∗－０．６９－０．７６∗０．４１０．４７TmaxＧSG－０．８６∗－０．１６－０．９５∗∗－０．９３∗∗０．７６∗０．９２∗∗０．８６∗－０．９２∗∗－０．７５∗TmaxＧIG－０．７４－０．２４－０．７７∗－０．７００．４４０．６５０．５８－０．７０－０．５１A０ＧSG０．２７０．２００．３５０．１６－０．１２－０．１０－０．０５０．０９０．１０A０ＧIG０．５１０．４００．７９∗０．５７－０．４３－０．６２－０．５９０．４６０．３４DＧSG－０．８７∗－０．１９－０．９１∗∗－０．８８∗∗０．６４０．８６∗０．８０∗－０．８８∗∗－０．７０DＧIG－０．６５－０．１６－０．９８∗∗－０．８１∗０．７１０．８７∗∗０．８２∗－０．７５－０．５５T９９ＧSG－０．９２∗∗０．３２－０．９１∗∗－０．９５∗∗０．７７∗０．９３∗∗０．８８∗∗－０．９４∗∗－０．８２∗T９９ＧIG－０．７４０．０５－０．９３∗∗－０．８０∗０．５６０．８０∗０．７５∗－０．７８∗－０．５５∗、∗∗分别表示在０．０５、０．０１水平显著相关.∗,∗∗Significantlycorrelatedat０．０５,０．０１levels,respectively．率小,灌浆持续时间长.本研究亦发现超大穗型水稻R１１２６及其组合穗颈输导组织活性与强、弱势粒的A０、GRmax和GRmean正相关,与D、T９９和Tmax负相关;韧皮部负荷与强、弱势粒的A０、GRmax和GRmean负相关,与D、T９９和Tmax呈正相关,说明随着穗颈输导组织活性增强和穗颈维管束韧皮部面积的增加,物质运转变得流畅,籽粒灌浆起步加快,GRmax和GRmean提高,Tmax提早,D和T９９缩短.穗颈输导组织特征与籽粒灌浆关系密切,不过,穗颈输导组织特征的差异并不能够完全解释超大穗型品种籽粒灌浆特性的差异,可能还存在光合源供应、库的生理活性、穗前茎鞘贮藏物质等因素的制约,但穗颈输导组织结构和活性在同化物向籽粒运输和积累过程中起重要作用,仍可作为籽粒灌浆充实的指标之一.据本研究结果,R１１２６及其组合有效库容和总库容均显著高于汕优６３,但籽粒充实率略高于汕优６３,说明随穗重的增加,维管束和韧皮部的库容负荷量并未对籽粒充实产生“结构障碍”.从“源、流、库”的角度可得出如下结论:输导组织发达、活性强→物质转运顺畅→物质转运量多(在源足、库活性强的条件下)→单穗重大.相关分析表明,单穗重与谷粒充实率正相关,如输导组织韧皮部面积大、活性强、库容负荷量适宜,则单穗重,籽粒充实也好,如输导组织韧皮部面积小、活性差、库容负荷量过大,则穗重小,籽粒充实也差,所以,输导组织特征是大穗、重穗和籽粒充实的重要前提和解剖学基础.本研究结果还表明,穗颈节间茎秆越粗、茎壁越厚,其维管束数目、维管束面积越大,而维管束数目、韧皮部面积与单穗重和籽粒充实率正相关,说明茎壁越厚,茎壁面积占茎横切面面积比例越大,籽粒的充实也更好,单穗重更高.由此可知,在水稻品种选育中,可通过穗颈节间的粗度及茎壁厚度来大致判断穗型的大小及籽粒的充实情况,从而选育出穗颈节间维管束发达、籽粒充实好、单穗重的重穗型品种;在栽培上,应注重培育壮秧,中期控制无效分蘖以培育壮秆,促进维管束的增生和发育,后期加强肥水管理以养根保叶,促进籽粒灌浆,以达穗大粒多、粒重而增产的目的.提高水稻的产量潜力,在于协调产量构成因素之间的矛盾.从本研究的结果来看,９S０１７/R１１２６和９S０１９/R１１２６较其他组合更高产,相对较多的穗数是一个重要的基础,说明保证一定穗数,可以进一步提高超大穗型水稻品种的产量潜力.结实率是影响水稻产量的另一重要因素,但影响结实率的因素很多,不仅取决于品种的遗传特性,还受环境生态条件和肥水等栽培调控措施的影响.R１１２６及其所配组合在小区试验中结实率明显低于对照,这可能是７１４周红英等:超大穗型水稻R１１２６及组合穗颈输导组织与籽粒灌浆结实的关系因为其穗大粒多,栽培上对肥水的要求更严格,这尚需要进一步研究.R１１２６所配组合具有超高产潜力,其增产的主要途径在于每穗粒数的大幅增加.保证一定穗数,可以进一步提高超大穗型水稻品种的产量潜力,超大穗品种栽培对肥水要求更严格.R１１２６及组合穗颈维管束数量多且面积大,输导组织负荷小,输导组织活性强,物质运转流畅,籽粒灌浆启动早,灌浆迅速,籽粒充实度高,是其高产的主要生理原因之一.参考文献:[１]HorieT,ShiraiwaT,HommaK,etal．Canyieldsoflowlandriceresumetheincreasesthattheyshowedinthe１９８０s?CropSci,１９９９,３６:１５５２Ｇ１５５９．[２]PengS,GassmanKG,SheehyJ,etal．YieldpotentialtrendsoftropicalricesincereleaseofIR８andthechallengeofincreasＧingriceyieldpotential．CropSci,２００３,３９:１４３２Ｇ１４３７．[３]朱德峰,程式华,张玉屏,等．全球水稻生产现状与制约因素分析．中国农业科学,２０１０,４３(３):４７４Ｇ４７９．[４]陈温福,徐正进．水稻超高产育种理论与方法．北京．北京科学出版社,２００８:９Ｇ１０．[５]杨仁崔,杨惠杰．国际水稻研究所新株型稻研究进展．杂交水稻,１９９８,１３(５):２９Ｇ３１．[６]袁隆平．超级杂交水稻育种研究的进展．中国稻米,２００８(１):１Ｇ３．[７]程式华．中国超级稻育种研究的创新与发展．沈阳农业大学学报,２００７,２８(５):６４７Ｇ６５１．[８]吴桂成,张洪程,钱银飞,等．粳型超级稻产量构成因素协同规律及超高产特征的研究．中国农业科学,２０１０,４３(２):２６６Ｇ２７６．[９]彭桂峰,李义珍,杨高群．两系杂交稻培矮６４S/E３２的超高产特性与栽培研究．Ⅰ:超高产的决定因素．杂交水稻,２０１０,１５:９５Ｇ９６．[１０]曹显祖,朱庆森,杨建昌,等．江苏中籼品种产量源库关系与株型演变特征的研究(摘要)//凌启鸿．稻麦研究新进展．南京:东南大学出版社,１９９１:１１４Ｇ１１５．[１１]黄育民,陈启锋,李义珍．我国水稻品种改良过程库源特征的变化．福建农业大学学报,１９９８,２７(３):２７１Ｇ２７８．[１２]张耗,谈桂露,薛亚光,等．江苏省粳稻品种近６０年演进过程中产量与形态生理特征的变化．作物学报,２０１０,３６(１):１３３Ｇ１４０．[１３]GenduaPA,YamamotoY,MiyazakiA,etal．Responsesofyieldingability,sinksizeandpercentageoffilledgrainstothecultivationpracticesinaChineselargeＧpanicleＧtypericecultiＧvar,Yangdao４．PlantProdSci,２００９,１２(２):２４３Ｇ２５６．[１４]GenduaPA,YamamotoY,MiyazakiA,etal．EffectsofthetilleringnodesonthemainstemofaChineselargeＧpanicleＧtypericecultivar,Yangdao４,onthegrowthandyieldＧrelatedcharＧacteristicsinrelationtocroppingseason．PlantBiotechnolJ,２００９,１２(２):２５７Ｇ２６６．[１５]YangLX,HuangJY,YangHJ,etal．TheimpactoffreeＧairCO２enrichment(FACE)andNsupplyonyieldformationofricecropswithlargepanicle．FieldCropsRes,２００６,９８:１４１Ｇ１５０．[１６]LiM,TangD,WangKJ,etal．MutationsintheFＧboxgenelargerpanicleimprovethepaniclearchitectureandenhancethegrainyieldinrice．PlantBiotechnolJ,２０１１,９(９):１００２Ｇ１０１３．[１７]杨建昌,朱庆森,王志琴,等．亚种间杂交稻光合特性及物质积累与运转的研究．作物学报,１９９７,２３(１):８２Ｇ８８．[１８]庄宝华,林菲,洪植潘．两系亚种间杂交稻结实生理调节的研究．中国水稻科学,２００４,１８(２):１１１Ｇ１１４．[１９]徐正进,陈温福,曹洪任,等．水稻穗颈维管束数与穗部性状关系的研究．作物学报,１９９８,２４(１):４７Ｇ５４．[２０]邓启云,马国辉．亚种间杂交水稻维管束性状及其与籽粒充实度关系的初步研究．湖南农学院学报,１９９２,１２(２):７Ｇ１１．[２１]马均,马文波,周开达,等．水稻不同穗型品种穗颈节间组织与籽粒充实特性的研究．作物学报,２００２,２８(２):２１５Ｇ２２０．[２２]刘立军,谢光辉．稻穗颖花开花日序对籽粒胚乳细胞数和米质的影响．中国水稻科学,２００１,１５(２):１１９Ｇ１２４．[２３]袁继超,丁志勇,俄胜哲,等．源库关系对水稻籽粒灌浆特性的影响．西南农业学报,２００５,１８(１):１５Ｇ１９．[２４]程旺大,张国平,姚海根,等．密穗型水稻品种的籽粒灌浆特性研究．作物学报,２００３,２９(６):８４１Ｇ８４６．[２５]谢光辉,杨建昌,王志琴,等．水稻籽粒灌浆特性及其与籽粒生理活性的关系．作物学报,２００１,２７(５):５５７Ｇ５６５．[２６]黄璜．水稻穗颈节间组织与颖花数的关系．作物学报,１９９８,２４(２):１９３Ｇ２００．[２７]屠乃美,周文新,黄见良,等．水稻灌浆结实期减源疏库对源库关系的影响．中国水稻科学,１９９８,１２(增刊):２１Ｇ２８．[２８]朱庆森,曹显祖,骆亦其．水稻籽粒灌浆的生长分析．作物学报,１９８８,１４(３):１８２Ｇ１９３．[２９]顾世梁,朱庆森,杨建昌,等．水稻材料籽粒灌浆特性的分析．作物学报,２００１,２７(１):７Ｇ１４．[３０]朱庆森,王志琴,张祖建,等．水稻籽粒充实程度的指标研究．江苏农学院学报,１９９５,１６(２):１Ｇ４．[３１]YangJC,ZhangJH．Grainfillingprobleminfillingproblemin“super”rice．JExpBot,２０１０,６１:１Ｇ５．[３２]ZhangH,TanGL,YangLN,etal．HormonesinthegrainsandrootsinrelationtopostＧanthesisdevelopmentofinferiorandsuperiorspikeletsinjaponica/indicahybridrice．PlantPhysiolBiochem,２００９,４７:１９５Ｇ２０４．[３３]陈锦清．稻穗各部位维管束影响谷粒发育成熟的研究．浙江农业大学学报,１９８３,９(２):１４５Ｇ１５８．[３４]明东风,马均,马文波,等．水稻不同穗型品种穗部枝梗维管束与籽粒充实特性的研究．西南农业学报,２００４(０４):４０９Ｇ４１２．[３５]马均,周开达．亚种间重穗型杂交稻穗颈维管束与穗部性状的关系．西南农业学报,２００１,１４(３):１Ｇ５．[３６]徐正进,陈温福,曹洪任,等．水稻穗颈维管束与穗部性状关系的研究．作物学报,１９９８,２４(１):４７Ｇ５７．８１４中国水稻科学(ChinJRiceSci)第２８卷第４期(２０１４年７月)。
