植物基因表达调控的研究_邵宏波

植物分子生物学中的基因表达调控在植物分子生物学领域，研究者们致力于了解植物中的基因表达调控机制。

通过研究这些机制，我们可以更好地理解植物的生长、发育以及对环境的响应。

本文将探讨植物基因表达调控的基本原理以及相关的研究方法和应用。

一、基因表达调控的基本原理基因表达调控是指植物细胞中基因信息的转录和翻译过程受到内外环境因素的调控，从而实现基因的表达或沉默。

植物基因表达调控的主要机制包括转录调控、转录后调控以及表观遗传调控。

1. 转录调控：转录调控是指在基因转录过程中，一系列转录因子和其他调控蛋白结合到基因启动子上，调节基因的转录水平。

这些转录因子可以促进或抑制基因的转录，从而控制基因的表达。

2. 转录后调控：转录后调控是指已经被转录成mRNA的RNA分子在转录后发生的调控过程。

这些转录后调控包括RNA剪接、RNA修饰、RNA转运和RNA降解等，可以改变mRNA的稳定性和转录后处理，从而调节基因的表达。

3. 表观遗传调控：表观遗传调控是指在基因表达过程中，DNA和蛋白质之间相互作用形成的表观遗传标记对基因的表达进行调控。

这些表观遗传标记包括DNA甲基化、组蛋白修饰和染色质结构等，可以影响染色体的结构和可及性，从而控制基因的表达。

二、研究方法和技术为了深入研究植物基因表达调控的机制，研究者们利用了多种方法和技术。

以下是一些常用的研究方法：1. 基因组学研究：通过对植物基因组进行测序和分析，可以鉴定出植物基因的序列和组织特异性表达等信息。

基因组学的发展使我们可以全面了解植物基因的组成和结构。

2. 转录组学研究：转录组学研究通过对植物转录过程的全面分析，可以揭示基因的表达模式以及转录因子的调控网络。

最常用的转录组学方法包括RNA测序技术（RNA-seq）和芯片技术。

3. 蛋白质组学研究：蛋白质组学研究可以揭示植物蛋白质的组成、结构和功能。

蛋白质组学的方法包括质谱分析、蛋白质互作研究和蛋白质修饰分析等。

4. 遗传学研究：遗传学研究通过研究植物的突变体或基因敲除植物，可以揭示基因在植物生长和发育中的功能和调控机制。

植物抗逆性状形成的基因表达调控研究植物是自然界中最为重要的生物之一。

在自然环境中，植物需要承受各种各样的压力，比如干旱、高温、低温、病毒等，而植物能够抵御这些压力，部分原因在于它们具备抗逆性。

抗逆性是指植物在面对各种生物或非生物胁迫下，能够维持生存和生长的能力，通俗的说就是“抗压能力”。

而这种抗逆性状的形成与植物内部基因表达调控密不可分。

一、基因调控的方式基因表达通常是一个精细调控的过程，它会受到DNA甲基化、组蛋白修饰和非编码RNA等多种方式的调控。

其中，DNA甲基化是一种广泛存在于生物体内的基因调控方式。

DNA甲基化是通过对基因的DNA序列进行甲基化修饰来调节其表达的过程。

DNA甲基化会影响某些位点的转录活性和染色体构象。

这在植物中发挥了非常重要的作用。

二、植物抗逆性状与基因调控的关系近年来，随着基因技术的不断发展，研究人员对植物抗逆性状的形成与基因调控的关系进行了广泛探究。

一方面，植物产生了大量调控因子来适应环境的改变。

这些调控因子可能通过抵抗胁迫、维持生长发育调节激素平衡、维持细胞结构乃至于花粉管生长等方面的生物学表现来增强其抗逆性。

然而，这些调控因子的表达和功能又显然会因环境的变化而受到影响。

另一方面，在植物界中，激素和非编码RNA的作用已经得到了广泛的关注。

其中，离子和氧化应激导致的信号传导途径的调节以及相关基因的表达水平的变化对植物的逆境响应当中起着非常关键的作用。

三、防御机制和研究方向植物产生抗逆防御机制的主要方式有以下几种：1. 增强抗氧化能力：植物通过抗氧化物质的合成来消除自由氧化物，从而减轻氧化胁迫。

2. 调节生理代谢：植物改变代谢通路，从而在逆境状态下维持代谢和能量均衡。

3. 增强基因表达：植物增强差异性基因表达，从而促进了逆境响应。

在不同的逆境状态下，一些“响应基因”会被激活和表达。

植物抗逆性状形成的基因调控研究的方向，主要包括以下几个方面：1. 对于植物防御逆境的调控因子的表达模式和功能进行进一步研究。

植物抗病基因的表达及其调控作为生命体的一部分，植物也需要应对各种各样的病原体攻击。

为了保护自己，植物进化出了许多种不同的抗病机制，其中之一就是植物抗病基因的表达及其调控。

这篇文章主要讨论植物抗病基因的表达以及调控方式，并探讨它们在植物免疫系统中所发挥的作用。

一、植物抗病基因的表达植物抗病基因的表达可以说是植物免疫机制的核心。

由于植物缺乏免疫系统像哺乳动物那样高度复杂的免疫系统，植物抗病基因的表达对于植物抵御病原体影响至关重要。

目前已知的植物抗病基因大部分可分为两大类：一类是对病原体感知作出反应的“感受器”，另一类是通过转录因子或其他调控因子控制特异性基因表达的“调控器”。

1.对病原体感知的“感受器”通常，植物感知到病原体的入侵后，会启动一系列的抗病行动，比如说合成抗菌肽、激活免疫反应等等。

如何识别这些病原体呢？植物通常利用一些特定的受体感知病原体分子，这些受体被称为“感受器”。

其中的一个典型例子是“病原体感知蛋白”，也称作“PAMPs 受体”（Pathogen-Associated Molecular Patterns）。

这些蛋白质能够感知到病原体的基本分子结构，比如说细胞壁多糖等，当感知到这些物质时，就会启动免疫反应。

另一类感受器是寄主细胞内的“病原体识别蛋白”，也称为“R 蛋白”。

它们是一类跨膜蛋白，能够感知到病原体分子，激活细胞免疫反应，促进植物细胞的自我保护和愈合。

2.通过转录因子或其他调控因子控制特异性基因表达的“调控器”与感受器相比，调控器的作用更加复杂。

调控器可以根据外部环境变化调控植物细胞内基因的表达，从而提高抗病能力。

其中的一个例子是 WRKY 转录因子家族。

该家族中的许多成员都被证明与植物抗病反应相关。

这些转录因子能够识别到靶基因的启动子区域，并能通过结合DNA 来调节基因的表达，从而使细胞对病原体具有更强的抗击能力。

二、调控植物抗病基因表达的机制现在我们已经了解了两类植物抗病基因，那么问题来了：这些基因如何被调控，以确保在病原体感染时可以得到最大的免疫作用？1.激素调控植物通过激素信号，如 SA, JA, ET 等生长激素，来调节植物的免疫反应。

植物遗传学中的基因表达调控植物遗传学研究了植物基因的遗传传递和表达，其中基因表达调控是一个重要的研究方向。

在植物生长和发育过程中，基因表达的调控决定了植物形态、生理和生物化学特性的形成和表现。

本文将探讨植物遗传学中基因表达调控的一些重要机制和应用。

一、转录调控转录调控是基因表达调控的关键步骤之一。

它主要通过转录因子与DNA结合来调控基因的转录过程。

转录因子是一类能够结合到DNA特定区域的蛋白质，它们可以激活或抑制目标基因的转录。

在植物中，转录因子家族非常庞大，包括包括MYB、WRKY、bHLH等。

这些转录因子通过结合到基因调控区域的启动子或增强子上，招募其他调控因子和RNA聚合酶，从而影响基因的转录水平。

二、RNA后转录调控除了转录调控，RNA后转录调控也在植物基因表达调控中占有重要地位。

RNA后转录调控主要通过非编码RNA（ncRNA）以及RNA剪接、RNA编辑和RNA稳定性调控等方式实现。

ncRNA是一类不能编码蛋白质的RNA分子，它可以直接或间接地参与调节基因的表达。

除了ncRNA，RNA剪接也是基因表达调控的重要环节。

RNA剪接是指预mRNA在转录后剪接过程中选择性地去除部分内含子，使得不同转录体的形成和表达。

这种机制可以增强基因的多样性和调控度。

此外，RNA编辑和RNA稳定性调控也对基因表达的调控起到重要作用。

三、表观遗传调控除了转录调控和RNA后转录调控，表观遗传调控也是植物基因表达调控的重要机制之一。

表观遗传调控主要通过DNA甲基化、组蛋白修饰和染色质重塑等方式对基因的可及性和表达进行调控。

DNA甲基化是指DNA分子上的甲基基团结合到甲基化位点的过程，它常常与基因的沉默和抑制相关。

另外，组蛋白修饰也是植物基因表达调控中的重要机制。

组蛋白修饰包括乙酰化、甲基化、磷酸化等，它们可以调节染色质的松弛和紧缩状态，从而影响基因的可及性和表达。

此外，染色质重塑也可以通过改变染色质的三维结构和空间排列来调控基因的表达。

植物基因表达调控的研究和应用随着生命科学技术的不断发展和进步，越来越多的研究人员认识到了植物基因表达调控的重要性。

这一研究领域已经成为了生命科学的热点之一，由于其研究对于解决人类食品安全和环境问题具有非常重要的意义，成为了当前研究的热点。

1、植物基因表达调控的概念及意义基因是生命的基本单位，它能够通过转录和翻译的过程将遗传信息转化为蛋白质。

基因表达调控是生物体在不同生理条件下，基因表达量和基因产物质量不同的过程。

通过基因表达调控，生物体能够在外部不同的环境下适应环境变化，维持正常代谢和生长。

植物作为生命领域中的一种生物体，也需要基因表达调控来适应不同的环境条件。

对植物基因表达调控的研究可以帮助我们更好地理解植物在不同环境下的生长和发育，以及抗逆能力的变化。

同时，通过植物基因表达调控的研究，我们可以发现一些重要的基因，在优化植物生长和产量、改进植物的抗逆性等方面提供有力的支持。

2、植物基因表达调控的机制植物基因表达调控的机制非常复杂，其过程中涉及多种因素的调控。

在植物基因表达调控中，DNA甲基化、组蛋白修饰和非编码RNA等多种因素都具有非常重要的影响。

其中，DNA甲基化是指在基因DNA序列上甲基化对Cytosine（C）的修饰，这种修饰可以影响DNA的重复序列、基因组稳定性等等；组蛋白修饰是指在组蛋白蛋白质上加上一些磷酸、醋酸等化学物质的修饰，主要调节基因转录后的后续调节过程；非编码RNA则从嵌合态控制RNA等方面对基因表达起到重要的作用。

此外，基因还可以被一些转录因子和其他调节蛋白所控制，这些因素对于基因的表达也非常重要。

在创建非常精细的基因表达调控模型之前，研究人员需要通过观察转录起始位点的识别、调节元件的识别、转录调节因子的作用等方面来进行研究。

3、植物基因表达调控的应用植物基因表达调控的应用不仅局限于对植物本身的研究中，也可以使用在农业生产、环境保护和医药领域的研究中。

在农业生产中，我们可以通过植物基因表达调控的研究来开发出具有较强抗病能力和适应性的作物品种，从而优化种植产量；在环境保护方面，我们也可以研究植物的基因表达调控来改进污染物的生物修复效率；在医药领域，植物基因表达调控的研究也为新药物的发现提供了强有力的技术支持。

植物基因表达的调控研究植物基因表达调控研究在生物学领域中，植物基因表达调控研究是一种十分重要的研究方向。

植物是地球上最为普遍的生物体之一，植物的基因表达调控研究可以帮助我们更好地了解植物的生长与发育、对环境的适应、对疾病的抗性以及植物之间交流的方式等。

基因表达调控是指基因在不同阶段、不同环境中表达水平的调节。

植物基因表达调控研究主要包括转录调控、翻译调控和后转录调控三个方面。

转录调控是指在转录过程中，通过各种信号转导途径，对转录因子的活性及其与DNA结合的亲和力发生调控，从而调节基因的转录水平。

翻译调控是指在mRNA的翻译过程中，通过结合特定的转录因子和结构域，对mRNA的翻译效率进行调控。

后转录调控是指对RNA分子修饰或分解的过程中进行调控，包括RNA拼接、RNA剪切、RNA修饰等。

在以上三个方面，调控机制的相互作用差异，将使得同一基因在不同(如某些条件下)植物细胞中的表达产生巨大的差异。

大量的转录因子在植物基因表达中起到了至关重要的作用。

其中，转录因子的结构域、转录核序列及其与DNA结合之间的相互作用机制都是研究的重点。

此外，植物基因表达调控研究的领域还包括通过基因编辑等手段改变植物基因表达模式以达到某种特定目的的研究，如增加植物耐受性等。

植物基因表达调控研究常见的方法有：1、转录组学分析：通过二代测序技术对不同组织和不同条件下的植物进行转录组学分析，寻找不同基因的表达规律，从而为基因表达调控机制的研究提供基础性数据。

2、质谱组学：通过质谱分析技术对蛋白质进行定量分析，从而研究蛋白质在不同条件下的表达谱以及蛋白质分子相互作用关系。

3、原位杂交技术：利用定制的DNA探针，在植物组织中检测目标mRNA的表达位置。

4、基因敲除技术：利用基因编辑技术实现对目标基因进行敲除或精细调整其表达水平，从而研究其对植物生长和发育的影响以及对不利条件下的适应性。

植物基因表达调控研究对于推动现代农业、生命科学以及医学等领域的发展都有着十分重大的影响。

植物分子遗传学中的基因表达调控机制植物分子遗传学是一个研究植物基因结构、功能和表达调控的领域。

在植物发育过程中，基因的表达需要受到精密调控，以保证植物能够适应外界环境和内部生理需求。

基因表达调控机制是指一系列调控因子和信号通路共同作用，以控制基因转录和翻译的过程。

本文将介绍植物分子遗传学中的基因表达调控机制。

一、转录调控在基因表达调控中，转录调控起着重要的作用。

转录调控是指一系列调控因子对基因的转录过程进行调控。

调控因子可以是转录因子、共激活因子、共抑制因子等。

转录因子是一类特殊的蛋白质，它们通过与DNA结合，在启动子区域上调节转录的产生。

共激活因子和共抑制因子是通过与转录因子或其他蛋白质相互作用来调控基因转录的。

二、DNA甲基化调控DNA甲基化是植物表观遗传学中的重要调控方式。

DNA甲基化是指DNA分子上存在着甲基化基团的修饰。

在植物中，DNA甲基化主要发生在CpG二核苷酸上。

DNA甲基化可以通过影响DNA序列的结构来调控基因的表达。

一般情况下，DNA甲基化会导致基因沉默，而去甲基化则使基因重新表达。

三、染色质重塑机制染色质重塑是指在特定条件下，通过改变染色质的结构来调节基因表达。

染色质结构是指DNA与蛋白质组成的染色质复合体。

染色质重塑机制可以通过改变染色质的DNA缠绕程度、组蛋白修饰和非编码RNA的介导来调控基因表达。

四、非编码RNA调控植物基因表达调控中的重要成员之一是非编码RNA。

非编码RNA 是一类不具有蛋白质编码能力的RNA分子，它们可以通过与DNA、RNA或蛋白质相互作用，参与基因表达调控。

非编码RNA包括小RNA和长链非编码RNA，它们可以通过调节转录后修饰、mRNA稳定性和翻译等过程来调控基因表达。

五、信号转导调控在植物分子遗传学中，信号转导调控是植物对外界信号做出反应的重要机制。

信号转导是一种通过信号分子在细胞内传递信息的过程。

植物通过感应到外界环境信号，如光、温度、激素等，通过信号转导通路来调控基因的表达。

植物生物技术中的基因表达调控植物生物技术在农业、医药和环境领域的应用日益广泛，其中基因表达调控是一个重要的研究方向。

通过调控基因的表达水平，可以改良作物的农艺性状，提高抗逆性能，增强产量和品质，以及开发新型药物和环境治理方法。

本文将阐述植物生物技术中常用的基因表达调控方法，包括转基因技术、RNA干扰技术和CRISPR-Cas9系统。

一、转基因技术转基因技术是将外源基因导入植物细胞中，从而使其在植物体内表达。

这种技术可以通过改变基因的表达水平来实现对植物性状的调控。

常用的转基因方法包括农杆菌介导的遗传转化和基因枪法。

通过这些方法，可以向植物细胞中导入具有特定功能的基因，例如抗虫基因、抗病基因和抗逆基因等。

转基因技术在植物生物技术中的应用既可以用于基础研究，也可以用于实际的农业生产。

二、RNA干扰技术RNA干扰技术通过引入双链RNA，抑制目标基因的表达，并达到基因沉默的效果。

这种技术可以通过转基因方法或直接外源供应双链RNA来实现。

RNA干扰技术在植物生物技术中的应用非常广泛，可以用于研究基因功能、筛选抗病基因和抗逆基因，以及改良作物的农艺性状。

此外，RNA干扰技术还可以用于研究植物的发育过程和对环境的响应，为植物生物学的研究提供了重要工具。

三、CRISPR-Cas9系统CRISPR-Cas9系统是一种利用细菌和古菌的天然防御机制进行基因编辑的技术。

它可以通过引入Cas9蛋白和特定的引导RNA，精确剪切目标基因序列，从而实现基因的敲除、敲入或修改。

CRISPR-Cas9系统的优势是简单易用、高效精确，并且可以在多种植物物种中进行应用。

它已经被广泛应用于植物基因组学研究、作物遗传改良和新品种培育等领域。

总结植物生物技术中的基因表达调控是一个重要的研究方向，涉及到转基因技术、RNA干扰技术和CRISPR-Cas9系统等多种方法。

通过这些方法，可以调控目标基因的表达水平，改良作物的性状和适应性能，提高产量和品质，开发新型药物和环境治理方法。

㊀山东农业科学㊀２０２４ꎬ５６(３):１~１０ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２４.０３.００１收稿日期:２０２４－０１－１２基金项目:贵州省科技计划项目(黔科合基础－ＺＫ ２０２３ 一般１６９)ꎻ贵州省基层农技推广项目(仁怀基地示范 ２３０１ ０１号)ꎻ贵州省科技成果应用及产业计划项目(黔科中引地 ２０２２ ４０４５)作者简介:姜昱雯(１９９６ )ꎬ女ꎬ贵州遵义人ꎬ硕士ꎬ研究实习员ꎬ主要从事分子植物育种研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:４５０１４１７０４＠ｑｑ.ｃｏｍ通信作者:邵明波(１９７０ )ꎬ男ꎬ贵州石阡人ꎬ研究员ꎬ从事高粱育种等工作ꎮＥ－ｍａｉｌ:５６３１８９４３３＠ｑｑ.ｃｏｍ高粱ＳＢＰ基因家族鉴定及干旱胁迫下的表达模式分析姜昱雯１ꎬ陈满静１ꎬ赵应２ꎬ任艳１ꎬ周棱波１ꎬ沈佳奇１ꎬ邵明波１(１.贵州省旱粮研究所ꎬ贵州贵阳㊀５５０００６ꎻ２.仁怀市农业农村局ꎬ贵州仁怀㊀５６４５００)㊀㊀摘要:在高等植物中ꎬＳＱＵＡＭＯＳＡＰｒｏｍｏｔｅｒＢｉｎｄｉｎｇＰｒｏｔｅｉｎ－Ｂｏｘ(ＳＢＰ)普遍参与植物的生长㊁开花调控及细胞程序性死亡等过程ꎮ本研究对高粱(ＳｏｒｇｈｕｍｂｉｃｏｌｏｒＬ.)ＳＢＰ转录因子家族进行鉴定并进行生物信息学分析ꎬ同时利用ｑＲＴ－ＰＣＲ对高粱ＳＢＰ基因在ＰＥＧ－６０００模拟干旱胁迫下的表达进行分析ꎬ以验证其功能ꎮ结果表明ꎬ从高粱中共鉴定出１９个ＳＢＰ成员ꎬ除第８条染色体外ꎬ其他９条染色体上均分布有ＳＢＰ基因ꎻ绝大部分ＳＢＰ蛋白在亚细胞水平定位于细胞核ꎬ且均为亲水性蛋白质ꎮ系统发育分析结果表明ꎬ与水稻类似ꎬ这１９个高粱ＳＢＰ基因也可分为３个亚类ꎬ分别含有７㊁５㊁７个ＳＢＰ基因ꎻ相比于拟南芥ꎬ高粱ＳＢＰ与水稻㊁玉米的ＳＢＰ关系更近ꎮ启动子顺式作用元件预测结果显示ꎬ高粱ＳＢＰ可能参与了脱落酸㊁茉莉酸甲酯信号通路ꎬ部分成员可能与植物的低温响应㊁昼夜节律调控有关ꎮｑＲＴ－ＰＣＲ分析结果显示ꎬ高粱ＳＢＰ基因的表达具有组织特异性ꎬ有１７个基因受干旱胁迫诱导上调表达ꎬ且随胁迫时间的延长存在差异化表达模式ꎮ本研究结果可为后续研究高粱ＳＢＰ基因的功能提供理论依据ꎮ关键词:高粱ꎻＳＢＰ基因家族ꎻ生物信息学分析ꎻ基因表达ꎻ干旱胁迫中图分类号:Ｓ５１４:Ｑ７８㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２４)０３－０００１－１０ＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＳｏｒｇｈｕｍＳＢＰＧｅｎｅＦａｍｉｌｙａｎｄＴｈｅｉｒＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎＰａｔｔｅｒｎｓｕｎｄｅｒＤｒｏｕｇｈｔＳｔｒｅｓｓＪｉａｎｇＹｕｗｅｎ１ꎬＣｈｅｎＭａｎｊｉｎｇ１ꎬＺｈａｏＹｉｎｇ２ꎬＲｅｎＹａｎ１ꎬＺｈｏｕＬｅｎｇｂｏ１ꎬＳｈｅｎＪｉａｑｉ１ꎬＳｈａｏＭｉｎｇｂｏ１(１.ＧｕｉｚｈｏｕＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＵｐｌａｎｄＣｒｏｐｓꎬＧｕｉｙａｎｇ５５０００６ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＲｅｎｈｕａｉＢｕｒｅａｕｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＲｕｒａｌＡｆｆａｉｒｓꎬＲｅｎｈｕａｉ５６４５００ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀ＩｎｔｈｅｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓꎬＳＱＵＡＭＯＳＡｐｒｏｍｏｔｅｒｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ￣ｂｏｘ(ＳＢＰ)ｉｓｗｉｄｅｌｙｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈꎬｆｌｏｗｅｒｉｎｇｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄｐｒｏｇｒａｍｍｅｄｃｅｌｌｄｅａｔｈ.ＩｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙꎬｔｈｅｓｏｒｇｈｕｍＳＢＰｇｅｎｅｓｗｅｒｅｉ￣ｄｅｎｔｉｆｉｅｄꎬａｎｄｔｈｅｎｔｈｅｉｒｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓａｎａｌｙｓｉｓｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄａｎｄｔｈｅｉｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｕｎｄｅｒＰＥＧ￣６０００ｓｉｍｕｌａ￣ｔｅｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｗａｓａｎａｌｙｚｅｄｕｓｉｎｇｑＲＴ￣ＰＣＲ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ１９ｍｅｍｂｅｒｓｏｆｓｏｒｇｈｕｍＳＢＰｆａｍｉｌｙｗｅｒｅｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ.Ｅｘｃｅｐｔｔｈｅ８ｔｈｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅꎬｔｈｅＳＢＰｇｅｎｅｓｗｅｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｏｎａｌｌｔｈｅｏｔｈｅｒ９ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ.ＴｈｅＳＢＰｐｒｏｔｅｉｎｓｗｅｒｅｈｙｄｒｏｐｈｉｌｉｃｐｒｏｔｅｉｎｓꎬａｎｄｍｏｓｔｏｆｔｈｅｍｗｅｒｅｌｏｃａｔｅｄｉｎｎｕｃｌｅｕｓａｔｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒｌｅｖｅｌ.ＳｉｍｉｌａｒｔｏｔｈｏｓｅｏｆＯｒｙｚａｓａｔｉｖａꎬｔｈｅｓｏｒｇｈｕｍＳＢＰｍｅｍｂｅｒｓａｌｓｏｃｏｕｌｄｂｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｔｈｒｅｅｇｒｏｕｐｓｔｈｒｏｕｇｈｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓꎬｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ７ꎬ５ａｎｄ７ｍｅｍｂｅｒｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎻｓｏｒｇｈｕｍＳＢＰｓｈａｄｃｌｏｓｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｗｉｔｈｔｈｏｓｅｏｆＯｒｙｚａｓａｔｉｖａａｎｄＺｅａｍａｙｓ.Ｔｈｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｒｅｓｕｌｔｓｏｆｃｉｓ￣ａｃｔｉｎｇｅｌｅｍｅｎｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｓｏｒｇｈｕｍＳＢＰｓｍｉｇｈｔｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｉｎａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄａｎｄｍｅｔｈｙｌｊａｓｍｏｎａｔｅｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｓꎬａｎｄｓｏｍｅｍｅｍｂｅｒｓｍｉｇｈｔｂｅｒｅｌａｔｅｄｔｏｐｌａｎｔｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｃｉｒｃａｄｉａｎｒｈｙｔｈｍｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ.ｑＲＴ￣ＰＣＲａｎａｌｙｓｉｓｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｓｏｒｇｈｕｍＳＢＰｇｅｎｅｓｗｅｒｅｔｉｓｓｕｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃꎬａｎｄ１７ｇｅｎｅｓｗｅｒｅｉｎｄｕｃｅｄｔｏｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｅｘ￣ｐｒｅｓｓｉｏｎｕｎｄｅｒｓｉｍｕｌａｔｅｄｄｒｏｕｇｈｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓａｎｄｓｈｏｗｅｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｗｉｔｈｔｈｅｅｘｔｅｎｓｉｏｎｏｆｓｔｒｅｓｓｔｉｍｅ.ＴｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｃｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｅｓｆｏｒｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｏｎＳＢＰｇｅｎｅｓｆｕｎｃｔｉｏｎ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＳｏｒｇｈｕｍｂｉｃｏｌｏｒＬ.ꎻＳＢＰｇｅｎｅｆａｍｉｌｙꎻＢｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓａｎａｌｙｓｉｓꎻＧｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎꎻＤｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ㊀㊀转录因子是生物体中分子调控网络的重要组成部分ꎬ控制着植物生长发育㊁胁迫响应等一系列生物学过程ꎬ不同的转录因子家族结合的下游基因启动子基序存在显著差别[１－２]ꎮＳＱＵＡＭＯＳＡＰｒｏｍｏｔｅｒＢｉｎｄｉｎｇＰｒｏｔｅｉｎ－Ｂｏｘ(ＳＢＰ)是一类植物特异性的转录因子家族ꎬ因其成员含有高度保守的ＤＮＡ结合结构域ＳＢＰ而得名[３]ꎮＳＢＰ保守结构域由约７６个氨基酸残基组成ꎬ参与下游基因启动子ＤＮＡ的ＧＴＡＣ核心基序结合及细胞核定位ꎬ并有两个典型的锌指结构[４]ꎮＳＢＰ家族成员于１９９６年首次在金鱼草(Ａｎｔｉｒｒｈｉｎｕｍｍａｊｕｓ)中鉴定获得ꎬ即ＡｍＳＢＰ１与ＡｍＳＢＰ２ꎬ且研究发现这两个ＳＢＰ成员可以直接结合到花分生相关基因ＳＱＵＡ￣ＭＯＳＡ的启动子上调控基因表达[３]ꎮ其后在多个物种中鉴定到ＳＢＰ家族成员ꎬ如蓝莓(Ｖａｃｃｉｎｉｕｍｓｐｐ.)㊁甜根子草(ＳａｃｃｈａｒｕｍｓｐｏｎｔａｎｅｕｍＬ.)㊁黑胡椒(ＰｉｐｅｒｎｉｇｒｕｍＬ.)㊁拟南芥(Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉ￣ａｎａ)及水稻(Ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａ)等ꎬ其功能涉及到植物信号转导㊁防御响应㊁花和果实发育及相变过程等[４－８]ꎮ如在模式植物拟南芥中共鉴定到１６个ＳＢＰ家族成员ꎬ其中ꎬＳＰＬ３㊁ＳＰＬ４和ＳＰＬ５是开花调控基因ＬＥＡＦＹ㊁ＦＲＵＩＴＦＵＬ和ＡＰＥＴＡＬＡ１的上游调控子ꎬ三者功能冗余ꎬ共同调控拟南芥的花发育过程[９]ꎻＳＰＬ９和ＳＰＬ１５是植物间隔期和分枝的调控子[１０]ꎮ在黑胡椒中共鉴定到３４个ＳＢＰ成员ꎬ其中１７个成员上发现有ＭｉＲ１５６的结合位点[７]ꎮ水稻中共鉴定到１９个ＳＢＰ成员ꎬ其中ＳＰＬ１４控制着水稻分蘖ꎬＳＰＬ１６可以调控水稻籽粒性状和质量[５ꎬ１１－１２]ꎮ高粱(ＳｏｒｇｈｕｍｂｉｃｏｌｏｒＬ.)是禾本科高粱属一年生草本植物ꎬ是世界第五大禾谷类作物ꎬ同时也是极为重要的旱粮作物[１３]ꎬ被广泛应用于酿酒㊁食用㊁饲料㊁制糖及淀粉制造等方面ꎬ具有很高的应用价值[１４]ꎮ２００９年高粱全基因组测序完成[１５]ꎬ推动了其生长发育调控关键基因家族鉴定工作的开展[１６－２０]ꎮ另外ꎬ全球气候的极端变化也使得生物基因家族的鉴定及功能研究变得尤为重要ꎮ高粱具有较强的抗旱性ꎬ挖掘其抗旱基因对加快其抗旱育种进程㊁提高产量具有重要意义[２１]ꎮ本研究对高粱ＳＢＰ基因家族进行鉴定ꎬ并基于基本理化性质分析㊁系统发育分析㊁蛋白一级结构及启动子基序预测等对其进行生物信息学分析ꎬ同时利用ｑＲＴ－ＰＣＲ分析其在高粱不同组织中及在干旱胁迫不同时间下的表达模式ꎬ以期为后续深入研究ＳＢＰ转录因子家族在高粱生长发育过程中的功能并筛选出优良基因奠定基础ꎮ１㊀材料与方法１.１㊀样品处理受试高粱种子购自红缨子农业科技发展有限公司ꎮ２０２３年１０月将种子播于营养丰富的土壤基质中进行光照恒温培养ꎬ温度为２３ħꎮ待幼苗长出４~５片叶时进行干旱胁迫处理ꎬ即将幼苗根部直接浸在１０％的ＰＥＧ－６０００溶液中ꎬ分别于处理０㊁４㊁１２㊁１８㊁２４㊁３６ｈ采集样品ꎬ并置于液氮中速冻后保存于－８０ħ冰箱ꎮ１.２㊀数据来源拟南芥的ＳＢＰ基因下载于ＴＡＩＲ(ｈｔｔｐｓ://ｗｗｗ.ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ.ｏｒｇ/)ꎬ水稻和高粱的ＳＢＰ家族成员从ＰｌａｎｔＴＦＤＢ(ｈｔｔｐ://ｐｌａｎｔｔｆｄｂ.ｃｂｉ.ｐｋｕ.ｅｄｕ.ｃｎ/)网站获得ꎮ高粱基因组㊁ｍＲＮＡ㊁蛋白组及相应的ＧＦＦ文件来自于Ｐｈｙｔｏｚｏｍｅ(ｈｔｔｐ://ｐｈｙｔｏ￣ｚｏｍｅ.ｊｇｉ.ｄｏｅ.ｇｏｖ/ｐｚ/ｐｏｒｔａｌ.ｈｔｍｌ)数据库ꎮ１.３㊀试验方法１.３.１㊀高粱ＳＢＰ家族成员鉴定㊀通过ＮＣＢＩ(ｈｔ￣２山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５６卷㊀ｔｐｓ://ｗｗｗ.ｎｃｂｉ.ｎｌｍ.ｎｉｈ.ｇｏｖ/)的Ｂｌａｓｔ功能ꎬ利用拟南芥１６个ＳＢＰ成员的氨基酸序列在高粱蛋白组中进行序列预测(Ｅｖａｌｕｅɤ１０－５)ꎬ获得ＳＢＰ候选蛋白序列ꎬ再通过ＮＣＢＩ的保守结构域分析功能及ｐｆａｍ(ｈｔｔｐ://ｐｆａｍ.ｘｆａｍ.ｏｒｇ/)网站检测序列中是否存在ＳＢＰ结构域ꎮ通过ＴＢｔｏｏｌｓ软件提取高粱ＳＢＰ成员的ＣＤＳ㊁启动子序列ꎬ方便后续分析ꎮ１.３.２㊀ＳＢＰ家族系统发育分析㊀获得拟南芥㊁水稻㊁玉米及高粱的ＳＢＰ氨基酸序列后ꎬ利用ＭＥＧＡ软件使用邻接法(Ｎｅｉｇｈｂｏｒ－Ｊｏｉｎｉｎｇ)构建系统发育树ꎬＢｏｏｔｓｔｒａｐ设置为１０００ꎬ构建好的系统发育树使用Ｆｉｇｔｒｅｅ软件进行优化ꎮ另用高粱的１９个ＳＢＰ家族成员构建系统发育树ꎬＢｏｏｔｓｔｒａｐ设置为１０００ꎮ１.３.３㊀高粱ＳＢＰ基因染色体定位㊀使用ＴＢｔｏｏｌｓ工具箱中的ＧｅｎｅＬｏｃａｔｉｏｎＶｉｓｕａｌｉｚｅｆｒｏｍＧＦＴ/ＧＦＦ工具ꎬ按照操作指示ꎬ分别导入高粱基因组的ＧＦＦ文件和ＳＢＰ基因的ＩＤ信息ꎬ获得染色体定位图片ꎬ并用Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ软件进行美化调整ꎮ１.３.４㊀高粱ＳＢＰ成员的理化性质分析㊀在Ｐｒｏｔ￣Ｐａｒａｍ(ｈｔｔｐ://ｕｓ.ｅｘｐａｓｙ.ｏｒｇ/ｔｏｏｌｓ/ｐｒｏｔｐａｒａｍ.ｈｔｍｌ)网站上对高粱ＳＢＰ成员的氨基酸序列长度㊁等电点㊁带负电荷残基数㊁带正电荷残基数㊁不稳定指数㊁脂肪族氨基酸指数和平均疏水性进行预测ꎬ并利用ＰＳＯＲＴ(ｈｔｔｐ://ｐｓｏｒｔ.ｈｇｃ.ｊｐ/)对其进行亚细胞定位预测ꎮ１.３.５㊀高粱ＳＢＰ基因启动子顺式作用元件分析㊀利用ＴＢｔｏｏｌｓ提取ＳＢＰ基因的２０００ｂｐ启动子序列ꎬ然后以ｆａｓｔａ格式导入Ｐｌａｎｔｃａｒｅ(ｈｔｔｐ://ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ.ｐｓｂ.ｕｇｅｎｔ.ｂｅ/ｗｅｂｔｏｏｌｓ/ｐｌａｎｔｃａｒｅ/ｈｔ￣ｍｌ/)网站分析潜在的顺式作用元件ꎬ并统计各基序在ＳＢＰ启动子上的分布ꎮ１.３.６㊀ＳＢＰ基因家族共线性分析㊀利用ＴＢｔｏｏｌｓ软件分析高粱与拟南芥ＳＢＰ基因在染色体上的分布和共线性关系并作图ꎬ使用ＡｄｏｂｅＩｌｌｕｓｔｒａｔｏｒＣＳ５软件对图片进行优化ꎮ１.３.７㊀总ＲＮＡ的提取和实时荧光定量ＰＣＲ(ｑＲＴ－ＰＣＲ)分析㊀用ＴＩＡＮＧＥＮＲＮＡＥａｓｙＦａｓｔ植物组织ＲＮＡ快速提取试剂盒提取总ＲＮＡꎬ用ＴＩＡＮ￣ＧＥＮＦａｓｔＫｉｎｇｃＤＮＡ第一链合成试剂盒反转录为ｃＤＮＡꎬ－２０ħ保存备用ꎮ用Ｐｒｅｍｉｅｒ５.０设计ｑＲＴ－ＰＣＲ引物(表１)ꎬ以ＳｂＡＣＴＩＮ为内参基因ꎮＰＣＲ反应体系１０μＬ:２ˑＳＹＢＲＧｒｅｅｎ５μＬꎬ上㊁下游引物各０.２μＬꎬｃＤＮＡ０.５μＬꎬｄｄＨ２Ｏ４.１μＬꎮｑＲＴ－ＰＣＲ程序:９５ħ３０ｓꎻ９５ħ５ｓꎬ５８ħ２５ｓꎬ７２ħ１８ｓꎬ循环４０次ꎻ９５ħ５ｓꎬ６５ħ１ｍｉｎꎮ用２－ΔΔＣｔ法进行基因表达量计算[２２]ꎮ表１㊀ｑＲＴ－ＰＣＲ引物基因上游引物(５ᶄ－３ᶄ)下游引物(５ᶄ－３ᶄ)ＳｂＳＢＰ１ＴＴＧＡＴＡＡＡＧＴＴＧＧＣＴＡＡＡＧＡＣＧＣＡＧＴＧＧＧＧＡＧＡＴＧＡＴＡＧＡＴＧＧＧＳｂＳＢＰ２ＧＣＣＴＡＴＧＴＴＣＣＡＧＴＴＧＴＡＡＧＡＣＧＧＴＧＣＴＧＣＡＡＧＡＴＴＣＧＡＴＧＴＧＳｂＳＢＰ３ＧＣＧＴＴＧＣＧＧＡＧＧＴＧＧＴＡＴＡＣＧＴＣＡＡＡＡＴＧＧＡＣＴＣＧＧＧＡＴＣＳｂＳＢＰ４ＡＡＧＧＧＣＴＧＡＴＴＴＡＴＣＣＧＴＴＣＧＣＣＡＣＴＡＴＧＴＴＴＧＧＴＴＴＴＧＴＴＴＧＧＳｂＳＢＰ５ＡＡＴＧＣＴＧＴＣＧＣＡＧＣＴＣＣＴＴＣＡＡＣＣＡＡＡＴＣＣＴＣＣＧＣＣＴＡＳｂＳＢＰ６ＣＡＡＡＧＡＣＡＣＣＣＣＧＣＴＡＣＣＣＧＣＡＡＣＣＴＴＴＣＣＡＴＣＣＣＴＧＡＣＳｂＳＢＰ７ＴＣＡＡＡＡＧＣＧＡＧＧＧＡＧＡＣＧＡＡＡＴＡＡＡＣＡＧＡＣＡＡＧＴＧＧＧＧＡＧＧＳｂＳＢＰ８ＣＧＴＡＡＴＣＧＧＴＴＡＴＧＧＴＴＡＡＧＡＣＡＧＣＣＡＧＣＡＡＡＧＴＣＣＧＴＴＧＴＧＳｂＳＢＰ９ＡＴＡＡＡＣＣＧＧＡＴＡＡＡＡＧＧＡＡＧＣＡＧＧＡＡＣＴＴＧＧＡＡＡＣＣＣＧＡＴＧＡＳｂＳＢＰ１０ＴＣＧＧＣＴＧＡＴＡＣＣＡＴＴＧＡＡＡＧＡＣＡＡＣＧＡＣＧＧＴＣＧＡＡＡＣＣＴＴＡＣＳｂＳＢＰ１２ＣＴＧＧＡＡＧＡＡＡＣＣＡＡＴＣＣＴＣＡＡＣＧＣＡＧＣＡＡＡＧＡＡＣＡＴＣＡＴＣＡＡＴＣＳｂＳＢＰ１３ＴＣＴＧＣＡＴＴＧＴＧＡＧＴＧＣＣＴＴＴＡＧＣＡＡＣＣＡＴＴＡＴＧＡＣＴＴＣＧＴＴＴＧＧＳｂＳＢＰ１４ＧＣＣＡＡＡＧＡＡＡＡＧＣＡＡＡＧＣＡＣＡＡＣＡＣＣＡＧＣＡＴＧＧＡＡＣＣＣＴＳｂＳＢＰ１５ＧＧＣＧＧＣＡＡＡＡＴＧＡＧＡＣＴＧＧＧＣＡＴＧＧＡＣＡＡＴＡＧＧＣＴＧＧＡＡＣＴＳｂＳＢＰ１７ＣＡＧＧＡＧＣＧＴＧＧＴＡＣＴＴＧＡＴＧＣＧＧＴＴＧＣＧＧＴＴＧＴＧＧＴＧＧＡＴＳｂＳＢＰ１８ＴＣＧＡＣＴＡＣＴＣＣＧＴＣＣＣＡＡＡＣＡＡＧＣＣＧＴＧＣＴＣＧＴＡＴＣＣＴＧＳｂＳＢＰ１９ＣＴＧＴＣＣＧＡＴＡＣＴＣＴＧＡＧＣＧＡＴＴＴＣＣＡＣＣＣＣＧＴＧＡＣＡＡＣＣＡＡＡＳｂＡＣＴＩＮＡＡＧＴＧＣＧＡＣＧＴＧＧＡＴＡＴＴＡＧＧＡＴＣＴＴＧＧＧＣＧＧＡＡＡＧＡＡＴＴＡＧＡ３㊀第３期㊀㊀㊀㊀㊀姜昱雯ꎬ等:高粱ＳＢＰ基因家族鉴定及干旱胁迫下的表达模式分析２㊀结果与分析２.１㊀高粱ＳＢＰ家族成员的鉴定利用已发表的１６个拟南芥ＳＢＰ成员的氨基酸序列在Ｐｈｙｔｏｚｏｍｅ网站进行ＢＬＡＳＴＰ序列比对ꎬ共获得２１个高粱候选ＳＢＰ基因ꎮ进一步通过Ｐｆａｍ和ＮＣＢＩ在线网站分析获得基因的蛋白结构域ꎬ去除不含ＳＢＰ结构域的序列ꎬ最终得到１９个高粱ＳＢＰ家族成员(表２㊁图１)ꎮ理化性质分析(表２)发现ꎬ高粱ＳＢＰ家族成员的氨基酸序列长度差异较大ꎬ最短的仅２１８ａａꎬ最长的为ＳＯＲＢＩ＿３００７Ｇ２０７０００ꎬ达１１１９ａａꎮ预测等电点差异也较为明显ꎬ其中酸性蛋白较少ꎬ仅有３条ꎬ碱性蛋白有１６条ꎬ表明高粱ＳＢＰ蛋白多为碱性蛋白ꎮ不稳定指数小于４０的蛋白仅有ＳＯＲ￣ＢＩ＿３０１０Ｇ２５４２００ꎬ稳定性较高ꎬ其余蛋白的稳定性均较低ꎮ所有高粱ＳＢＰ成员的平均疏水性均为负数ꎬ表明ＳＢＰ蛋白都是亲水蛋白ꎮ亚细胞定位预测结果显示ꎬ除ＳＯＲＢＩ＿３００７Ｇ２０７０００外ꎬ其余蛋白均定位在细胞核中ꎬ这可能与ＳＢＰ转录因子行使功能有关ꎮ表２㊀高粱ＳＢＰ基因家族成员信息基因名序列号氨基酸数等电点带负电荷残基总数带正电荷残基总数不稳定指数脂肪族氨基酸指数平均疏水性亚细胞定位ＳｂＳＢＰ１ＳＯＲＢＩ＿３００１Ｇ０２６５００９６９５.２９１２５９８４９.８４７９.２９－０.３０１细胞核ＳｂＳＢＰ２ＳＯＲＢＩ＿３００３Ｇ１３９９００８８４５.９５１０５９２５７.０９７９.８８－０.３５９细胞核ＳｂＳＢＰ３ＳＯＲＢＩ＿３００７Ｇ２０７０００１１１９７.５３１１９１２０５６.６８７６.８０－０.４５０叶绿体ＳｂＳＢＰ４ＳＯＲＢＩ＿３００２Ｇ３１２３００２１８９.９７１８２８６０.９８５４.９５－０.５１９细胞核ＳｂＳＢＰ５ＳＯＲＢＩ＿３０１０Ｇ２５４２００３５８９.７４２６４４３７.３８６１.４８－０.５６１细胞核ＳｂＳＢＰ６ＳＯＲＢＩ＿３００７Ｇ１９３５００４５６８.２１４０４３６４.６２５４.６９－０.４７８细胞核ＳｂＳＢＰ７ＳＯＲＢＩ＿３００４Ｇ０５８９００３３７９.０８３６４４５６.７３５６.５０－０.７１３细胞核ＳｂＳＢＰ８ＳＯＲＢＩ＿３００４Ｇ０６２１００４５１８.０１３７３９５８.３２６４.３５－０.３４３细胞核ＳｂＳＢＰ９ＳＯＲＢＩ＿３００５Ｇ１２０６００３２５８.９７２３２９５７.４１５６.９５－０.３７５细胞核ＳｂＳＢＰ１０ＳＯＲＢＩ＿３００６Ｇ２４７７００４００７.５０３５３５４９.６１５６.３０－０.６９９细胞核ＳｂＳＢＰ１１ＳＯＲＢＩ＿３００２Ｇ３１２２００２４５１０.４８１８３３６４.１２５６.９４－０.４５４细胞核ＳｂＳＢＰ１２ＳＯＲＢＩ＿３００３Ｇ４０６６００４０５９.０５２６３４５８.１９５７.２３－０.４６２细胞核ＳｂＳＢＰ１３ＳＯＲＢＩ＿３０１０Ｇ２１５７００４４４９.１８２８３８６７.９３５３.２４－０.６６６细胞核ＳｂＳＢＰ１４ＳＯＲＢＩ＿３００２Ｇ２５７９００４５６６.８０４０３８６５.３５５５.８１－０.３６５细胞核ＳｂＳＢＰ１５ＳＯＲＢＩ＿３００９Ｇ１３５０００８６４５.５６１１７９３５３.５９８５.９３－０.２８９细胞核ＳｂＳＢＰ１６ＳＯＲＢＩ＿３００４Ｇ０３６９００４８０８.９３４３５１５０.９４５５.６０－０.５９８细胞核ＳｂＳＢＰ１７ＳＯＲＢＩ＿３００２Ｇ２４７８００３８８８.９３２７３４５１.５１５２.４２－０.５１１细胞核ＳｂＳＢＰ１８ＳＯＲＢＩ＿３００６Ｇ１７１０００４１５９.４４２８４２５４.７９６０.２９－０.３７９细胞核ＳｂＳＢＰ１９ＳＯＲＢＩ＿３００７Ｇ２１０２００２８０９.００２２２９５２.４６５２.８９－０.７４１细胞核㊀㊀蛋白结构域分析结果(图１)表明ꎬ所有高粱ＳＢＰ成员的氨基酸序列上均含有典型的ＳＢＰ结构域ꎬ包括两个锌指结构和核定位信号ꎮ此外ꎬＳＯＲＢＩ＿３００１Ｇ０２６５００㊁ＳＯＲＢＩ＿３００３Ｇ１３９９００㊁ＳＯＲ￣ＢＩ＿３００７Ｇ２０７０００及ＳＯＲＢＩ＿３００９Ｇ１３５０００的氨基酸序列羧基端包含一个Ａｎｋ＿２ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ结构域ꎬ暗示着他们可能有一些共同的特殊功能ꎮ２.２㊀高粱ＳＢＰ家族系统发育分析用拟南芥(１６个)㊁水稻(１９个)㊁玉米(２８个)及高粱(１９个)的ＳＢＰ成员氨基酸序列ꎬ通过ＭＥＧＡ进行系统发育分析ꎬ结果将所有ＳＢＰ大致分为３个亚类(图２)ꎬ这与在水稻中的研究结果类似ꎮ每个亚类均包含水稻㊁拟南芥㊁玉米和高粱的ＳＢＰ成员ꎬ表明ＳＢＰ家族的分化在物种分化前即已形成ꎮ从进化枝上看ꎬ相对于拟南芥ꎬ高粱与水稻㊁玉米的ＳＢＰ家族进化关系更为接近ꎮ高粱的ＳＢＰ成员也分为３类ꎬ分别含有７㊁５㊁７个ＳＢＰ成员(图３)ꎮＤＮＡ结构分析发现ꎬ在系统发育关系上比较靠近的基因ꎬ其外显子和内含子分布结构更为相似ꎬ如ＳＯＲＢＩ＿３００６Ｇ２４７７００㊁４山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５６卷㊀ＳＯＲＢＩ＿３００４Ｇ０６２１００和ＳＯＲＢＩ＿３０１０Ｇ２１５７００均包含３个外显子和２个内含子ꎻＳＯＲＢＩ＿３００１Ｇ０２６５００㊁ＳＯＲＢＩ＿３００３Ｇ１３９９００和ＳＯＲＢＩ＿３００７Ｇ２０７０００分别含有１０㊁１０个和９个内含子ꎮ图１㊀高粱ＳＢＰ家族成员蛋白结构分析２.３㊀高粱ＳＢＰ家族成员的染色体定位分析对高粱ＳＢＰ基因的染色体定位分析发现ꎬ除第８条染色体外ꎬ其余９条染色体上均分布有ＳＢＰ基因(图４)ꎮ其中ꎬ２号染色体上分布有４个ＳＢＰ基因ꎬ数量最多ꎬ且表现出聚类分布的情况ꎬ两两聚在一起ꎻ４号和７号染色体上均分布有３个ＳＢＰ基因ꎬ３㊁６㊁１０号染色体上均有２个ＳＢＰ基因ꎬ１㊁５㊁９号染色体上均仅有一个ＳＢＰ基因ꎮ对高粱染色体的基因密度及其与拟南芥的共线性分析结果(图５)显示ꎬ高粱与拟南芥间存在６１对共线性关系ꎬ并且高粱的ＳＢＰ基因在染色体上主要位于基因高密度区域ꎬ表明ＳＢＰ基因在高粱染色体上呈热点区域分布ꎮ２.４㊀高粱ＳＢＰ家族基因的启动子基序分析为了解高粱ＳＢＰ基因可能参与的生物学过程ꎬ对１９个成员转录起始位点上游２０００ｂｐ的启动子区域进行顺式作用元件预测ꎬ结果(表３)显示ꎬ高粱ＳＢＰ基因启动子区拥有丰富的顺式作用元件ꎬ主要包含有脱落酸响应元件㊁厌氧诱导响应元件㊁茉莉酸甲酯响应元件㊁光响应元件㊁低温响应元件㊁ＭＹＢ转录因子结合位点及昼夜节律调控位点等ꎮ这些顺式作用元件的存在暗示着ＳＢＰ基因广泛参与了高粱的生物学过程ꎮ如除ＳＯＲＢＩ＿３００４Ｇ０３６９００和ＳＯＲＢＩ＿３００２Ｇ３１２２００外ꎬ其余１７个成员启动子上均包含有脱落酸响应的ＡＢＲＥ结合基序ꎬ暗示着高粱ＳＢＰ家族可能普遍参与了其干旱响应过程ꎻ茉莉酸甲酯响应元件ＴＧＡＣＧ在ＳＯＲＢＩ＿３００１Ｇ０２６５００等１５个成员启动子上均有分布ꎬ表明这些基因可能受到茉莉酸甲酯的诱导ꎻ此外ꎬ光响应元件Ｇ－ｂｏｘ㊁ＭｙＢ转录因子结合位点等在高粱ＳＢＰ基因启动子上的分布也较为普遍ꎮ推测高粱ＳＢＰ家族可能参与了植物响应干旱㊁光和低温等多种生物学过程ꎮ５㊀第３期㊀㊀㊀㊀㊀姜昱雯ꎬ等:高粱ＳＢＰ基因家族鉴定及干旱胁迫下的表达模式分析序列号前端为 ＧＲＭＺＭ２Ｇ 代表玉米ꎬ ＬＯＣ＿Ｏｓ 代表水稻ꎬ ＡＴ 代表拟南芥ꎬ ＳＯＲＢＩ 代表高粱ꎮ图２㊀拟南芥㊁水稻㊁玉米和高粱ＳＢＰ家族成员系统发育分析图３㊀高粱ＳＢＰ家族系统发育和基因结构分析６山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５６卷㊀图４㊀高粱ＳＢＰ基因的染色体定位红色标记的Ｃｈｒ.１ Ｃｈｒ.５是拟南芥的５条染色体ꎬ黑色的Ｃｈｒ.１ Ｃｈｒ.１０是高粱的１０条染色体ꎬ０~８０的数字表示基因长度ꎻ黑色的线表示拟南芥和高粱ＳＢＰ间的共线性关系ꎮ图５㊀高粱与拟南芥ＳＢＰ基因共线性Ｃｉｒｃｏｓ图２.５㊀高粱ＳＢＰ家族基因的表达模式分析为进一步研究高粱ＳＢＰ基因的潜在功能ꎬ对１９个ＳＢＰ基因在高粱幼苗全株㊁叶㊁根㊁茎和花/种子中的表达模式进行了分析ꎮ通过Ｐｈｙｔｏｚｏｍｅ７㊀第３期㊀㊀㊀㊀㊀姜昱雯ꎬ等:高粱ＳＢＰ基因家族鉴定及干旱胁迫下的表达模式分析表３㊀高粱ＳＢＰ家族基因启动子顺式作用元件顺式作用元件序列功能ＭＹＢＴＡＡＣＣＡＭＹＢ转录因子结合位点Ｇ－ＢｏｘＣＡＣＧＴＴ光响应ＴＡＴＡ－ｂｏｘＴＡＴＡ转录起始位点附近－３０ｂｐ的核心启动子ＣＡＡＴ－ｂｏｘＣＡＡＡＴ启动子与增强子共有ＡＢＲＥＡＣＧＴＧꎬＧＣＣＧＣＧＴＧＧＣ脱落酸响应ＡＲＥＡＡＡＣＣＡ厌氧诱导必需ＣＧＴＣＡ－ｍｏｔｉｆＣＧＴＣＡꎬＣＡＡＴ茉莉酸甲酯响应ｃｉｒｃａｄｉａｎＣＡＡＡＧＡＴＡＴＣ昼夜节律调控ＲＹ－ｅｌｅｍｅｎｔＣＡＴＧＣＡＴＧ种子特异性调控Ｓｐ１ＧＧＧＣＧＧ光响应ＬＴＲＣＣＧＡＡＡ低温响应Ｏ２－ｓｉｔｅＧＡＴＧＡＴＧＴＧＧ玉米蛋白代谢调控ＭＢＳＣＡＡＣＴＧ干旱诱导的ＭＹＢ结合位点网站获得各个成员的组织表达量ꎬ并利用ＴＢｔｏｏｌｓ软件构建组织表达热图ꎮ结果(图６Ａ)发现ꎬ各基因在高粱幼苗不同组织中的表达量存在明显差异ꎬ其中ＳＯＲＢＩ＿３００３Ｇ１３９９００㊁ＳＯＲＢＩ＿３００７Ｇ２０７０００㊁ＳＯＲＢＩ＿３００１Ｇ０２６５００和ＳＯＲＢＩ＿３００９Ｇ１３５０００在各组织中的表达量均最高ꎬ而ＳＯＲＢＩ＿３００６Ｇ１７１０００㊁ＳＯＲＢＩ＿３００４Ｇ０６２１００和ＳＯＲＢＩ＿３０１０Ｇ２１５７００在各组织中的表达丰度均较低ꎮ其中ꎬＳＯＲＢＩ＿３００３Ｇ１３９９００㊁ＳＯＲＢＩ＿３００７Ｇ２０７０００㊁ＳＯＲＢＩ＿３００１Ｇ０２６５００等在茎中的表达量最高ꎬＳＯＲＢＩ＿３００７Ｇ１９３５００在花/种子中的表达量最高ꎬＳＯＲＢＩ＿３００２Ｇ３１２２００和ＳＯＲＢＩ＿３００２Ｇ３１２３００在根中的表达量最低ꎮ表明这些ＳＢＰ基因在高粱生长发育过程中发挥的功能具有差异性ꎮ此外ꎬ本研究选取启动子区含有脱落酸响应元件ＡＢＲＥ的１７个ＳＢＰ基因检测其在干旱胁迫下的表达模式ꎬ结果(图６Ｂ)发现ꎬ这１７个基因在干旱处理一段时间后ꎬ均呈现出表达量上调的趋势ꎬ暗示ＳＢＰ家族基因参与高粱响应干旱胁迫的积极作用ꎮ其中ＳＯＲＢＩ＿３００１Ｇ０２６５００㊁ＳＯＲＢＩ＿３００３Ｇ１３９９００㊁ＳＯＲＢＩ＿３００４Ｇ０５８９００㊁ＳＯＲＢＩ＿３００４Ｇ０６２１００㊁ＳＯＲＢＩ＿３００５Ｇ１２０６００㊁ＳＯＲＢＩ＿３００６Ｇ２４７７０和ＳＯＲＢＩ＿３００９Ｇ１３５０００均在干旱处理２４ｈ表达量最高ꎬ而ＳＯＲＢＩ＿３０１０Ｇ２５４２００㊁ＳＯＲＢＩ＿３０１０Ｇ２１５７００㊁ＳＯＲＢＩ＿３００２Ｇ２４７８００㊁ＳＯＲ￣ＢＩ＿３００６Ｇ１７１０００和ＳＯＲＢＩ＿３００７Ｇ２１０２００在干旱处理３６ｈ表达量才达到最高ꎮ此外ꎬＳＯＲＢＩ＿３０１０Ｇ２５４２００和ＳＯＲＢＩ＿３００７Ｇ１９３５００在干旱诱导初期先表现出抑制下调ꎬ随后才逐渐上调表达ꎮ可见ꎬ高粱的ＳＢＰ家族成员随干旱胁迫时间的延长呈现出差异化的表达模式ꎬ暗示着其在响应干旱胁迫时可能有着不同的功能ꎮＡ.高粱ＳＢＰ家族成员组织表达模式ꎻＢ.模拟干旱处理下１７个ＳＢＰ基因的表达模式ꎮ图６㊀高粱ＳＢＰ家族基因的组织表达特异性及干旱胁迫下的表达模式８山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５６卷㊀３㊀讨论与结论作为植物特有的转录因子家族ꎬ当前的研究认为ＳＢＰ家族参与了植物体内多种生物学过程ꎬ不仅参与了植物的生长发育调控ꎬ而且在植物响应逆境胁迫过程中发挥着重要作用[３ꎬ５ꎬ９ꎬ１２ꎬ２３]ꎮ因此ꎬ开发植物ＳＢＰ家族基因并进行功能研究具有重要意义ꎮ不同物种的ＳＢＰ基因数量存在显著差异ꎬ如矮牵牛(Ｐｅｔｕｎｉａａｘｉｌｌａｒｉｓ)中有２１个ＳＢＰ基因[２４]ꎬ梅花(Ｐｒｕｎｕｓｍｕｍｅ)中有１５个ＳＢＰ基因[２５]ꎬ白梨(Ｐｙｒｕｓｂｒｅｔｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ)中有３２个ＳＢＰ基因[２６]ꎮ本研究从高粱中鉴定出１９个ＳＢＰ家族基因ꎬ与水稻的ＳＢＰ基因数量相当ꎬ多于拟南芥ꎬ少于玉米[５]ꎮＳＢＰ基因数量的变化可能与物种的进化历史及环境选择相关ꎮ本研究结果表明ꎬ高粱ＳＢＰ基因的氨基酸序列均包含有典型且高度保守的ＳＢＰ结构域ꎬ与在其他物种中的结果一致[５ꎬ２５]ꎻ部分基因的氨基酸序列羧基端包含一个Ａｎｋ＿２ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ结构域ꎬ该结构域为锚蛋白重复序列ꎬ但其在ＳＢＰ行使功能过程中发挥的作用还未知ꎮ系统发育分析发现ꎬ高粱㊁拟南芥㊁水稻㊁玉米的ＳＢＰ家族成员可分为３个亚枝ꎬ并且每个亚枝中均含有这４个物种的ＳＢＰ成员ꎬ表明ＳＢＰ家族在单子叶和双子叶植物分化前即已扩张为３个亚枝ꎬ这与之前的研究结果[５]一致ꎮ此外ꎬ高粱与水稻㊁玉米的ＳＢＰ基因具有更近的进化关系ꎬ且同一进化枝的ＳＢＰ直系同源基因可能具有类似功能ꎮ从系统发育树还可看出ꎬ拟南芥的ＳＢＰ家族拥有更多的旁系同源基因对ꎬ如ＡＴ１Ｇ２０９８０.１与ＡＴ２Ｇ４７０７０.１ꎬＡＴ１Ｇ５３１６０.１与ＡＴ３Ｇ１５２７０.１等ꎬ表明在单双子叶物种分化后ꎬ高粱与拟南芥ＳＢＰ基因经历了不同的物种特异性基因复制或丢失事件ꎮ有报道表明ꎬＳＢＰ基因在植物响应非生物胁迫如干旱㊁盐胁迫等过程中发挥重要功能ꎮ如白桦(ＢｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａＳｕｋ.)ＳＢＰ家族成员ＳＰＬ９会受到盐和ＰＥＧ－６０００的诱导表达ꎬ拟南芥异源转基因实验发现ＳＰＬ９通过清除活性氧提高植物对盐旱的耐受性[２７]ꎻ中国野生葡萄(Ｖｉｔｉｓ)的ＳＢＰ１６在拟南芥中表达后通过调控ＳＯＳ和ＲＯＳ信号通路提高植株的干旱和盐抗性[２８]ꎻ水稻ｍｉＲ１５６ｋ通过降低靶基因ＳＰＬ３㊁ＳＰＬ１４和ＳＰＬ１７的表达减弱其抗冷性[２９]ꎻ玉米的部分ＳＢＰ家族基因会受到干旱㊁冷㊁盐等的诱导表达[３０]ꎮ本研究发现ꎬ高粱１９个ＳＢＰ成员中有１７个含有ＡＢＲＥ脱落酸响应元件ꎬ进一步的ｑＲＴ－ＰＣＲ检测显示ꎬ这１７个基因受到干旱胁迫的诱导表达ꎬ但随胁迫时间延长的表达模式存在差异ꎬ结合这些基因在高粱不同组织中的差异化表达ꎬ推测它们可能在高粱响应干旱过程中发挥着不同的功能ꎬ这为后续探究ＳＢＰ基因在高粱生长发育及非生物胁迫响应方面的作用机制奠定了一定的理论基础ꎮ参㊀考㊀文㊀献:[１]㊀Ｆｒａｎｃｏ￣ＺｏｒｒｉｌｌａＪＭꎬＳｏｌａｎｏＲ.Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｔｒａｎｓｃｒｉｐ￣ｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｔａｒｇｅｔｓｅｑｕｅｎｃｅｓ[Ｊ].ＢｉｏｃｈｉｍｉｃａｅｔＢｉｏｐｈｙｓｉｃａＡｃｔａ－ＧｅｎｅＲｅｇｕｌａｔｏｒｙＭｅｃｈｎｉｓｍｓꎬ２０１７ꎬ１８６０(１):２１－３０. [２]㊀ＳｔｒａｄｅｒＬꎬＷｅｉｊｅｒｓＤꎬＷａｇｎｅｒＤ.Ｐｌａｎｔｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ￣ｂｅｉｎｇｉｎｔｈｅｒｉｇｈｔｐｌａｃｅｗｉｔｈｔｈｅｒｉｇｈｔｃｏｍｐａｎｙ[Ｊ].ＣｕｒｒｅｎｔＯ￣ｐｉｎｉｏｎｉｎＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０２２ꎬ６５:１０２１３６.[３]㊀ＫｌｅｉｎＪꎬＳａｅｄｌｅｒＨꎬＨｕｉｊｓｅｒＰ.ＡｎｅｗｆａｍｉｌｙｏｆＤＮＡｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｃｌｕｄｅｓｐｕｔａｔｉｖｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｒｅｇｕｌａｔｏｒｓｏｆｔｈｅＡｎｔｉｒ￣ｒｈｉｎｕｍｍａｊｕｓｆｌｏｒａｌｍｅｒｉｓｔｅｍｉｄｅｎｔｉｔｙｇｅｎｅＳＱＵＡＭＯＳＡ[Ｊ].ＭｏｌｅｃｕｌａｒＧｅｎｅｒａｌａｎｄＧｅｎｅｔｉｃｓꎬ１９９６ꎬ２５０(１):７－１６. [４]㊀ＹａｍａｓａｋｉＫꎬＫｉｇａｗａＴꎬＩｎｏｕｅＭꎬｅｔａｌ.Ａｎｏｖｅｌｚｉｎｃ￣ｂｉｎｄｉｎｇｍｏｔｉｆｒｅｖｅａｌｅｄｂｙｓｏｌｕｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆＤＮＡ￣ｂｉｎｄｉｎｇｄｏｍａｉｎｓｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＳＢＰ￣ｆａｍｉｌｙｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｏ￣ｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ２００４ꎬ３３７(１):４９－６３.[５]㊀ＹａｎｇＺＦꎬＷａｎｇＸＦꎬＧｕＳＬꎬｅｔａｌ.ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｙｏｆＳＢＰ￣ｂｏｘｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓａｎｄｒｉｃｅ[Ｊ].Ｇｅｎｅꎬ２００８ꎬ４０７(１/２):１－１１.[６]㊀ＸｉｅＸꎬＹｕｅＳＫꎬＳｈｉＢＳꎬｅｔａｌ.ＣｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅＳＢＰｆａｍｉｌｙｉｎｂｌｕｅｂｅｒｒｙａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｍｅｃｈａｎｉｓｍｃｏｎ￣ｔｒｏｌｌｉｎｇｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉ￣ｅｎｃｅꎬ２０２１ꎬ１２:７０３９９４.[７]㊀ＬｉＪꎬＦａｎＲꎬＷｕＢＤꎬｅｔａｌ.Ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎｏｆＳＢＰ￣Ｂｏｘｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｎｂｌａｃｋｐｅｐｐｅｒ(ＰｉｐｅｒｎｉｇｒｕｍＬ.)[Ｊ].Ｇｅｎｅｓꎬ２０２１ꎬ１２(１１):１７４０. [８]㊀ＬｉｕＹＨꎬＡｓｌａｍＭꎬＹａｏＬＡꎬｅｔａｌ.ＧｅｎｏｍｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｆＳＢＰｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｎＳａｃｃｈａｒｕｍｓｐｏｎｔａｎｅｕｍｒｅｖｅａｌｓｔｈｅｉｒａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｗｉｔｈｖｅｇｅｔａｔｉｖｅａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ[Ｊ].ＢＭＣＧｅ￣ｎｏｍｉｃｓꎬ２０２１ꎬ２２(１):７６７.[９]㊀ＹａｍａｇｕｃｈｉＡꎬＷｕＭＦꎬＹａｎｇＬꎬｅｔａｌ.ＴｈｅｍｉｃｒｏＲＮＡ￣ｒｅｇｕｌａ￣９㊀第３期㊀㊀㊀㊀㊀姜昱雯ꎬ等:高粱ＳＢＰ基因家族鉴定及干旱胁迫下的表达模式分析ｔｅｄＳＢＰ￣ＢｏｘｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＳＰＬ３ｉｓａｄｉｒｅｃｔｕｐｓｔｒｅａｍａｃｔｉ￣ｖａｔｏｒｏｆＬＥＡＦＹꎬＦＲＵＩＴＦＵＬＬꎬａｎｄＡＰＥＴＡＬＡ１[Ｊ].Ｄｅｖｅｌｏｐ￣ｍｅｎｔａｌＣｅｌｌꎬ２００９ꎬ１７(２):２６８－２７８.[１０]ＳｃｈｗａｒｚＳꎬＧｒａｎｄｅＡＶꎬＢｕｊｄｏｓｏＮꎬｅｔａｌ.ＴｈｅｍｉｃｒｏＲＮＡｒｅｇ￣ｕｌａｔｅｄＳＢＰ￣ｂｏｘｇｅｎｅｓＳＰＬ９ａｎｄＳＰＬ１５ｃｏｎｔｒｏｌｓｈｏｏｔｍａｔｕｒａｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ２００８ꎬ６７(１/２):１８３－１９５.[１１]ＬｕｏＬꎬＬｉＷＱꎬＭｉｕｒａＫꎬｅｔａｌ.ＣｏｎｔｒｏｌｏｆｔｉｌｌｅｒｇｒｏｗｔｈｏｆｒｉｃｅｂｙＯｓＳＰＬ１４ａｎｄＳｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓꎬｗｈｉｃｈｗｏｒｋｉｎｔｗｏｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｐａｔｈｗａｙｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔａｎｄＣｅｌｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２０１２ꎬ５３(１０):１７９３－１８０１.[１２]ＷａｎｇＳＫꎬＷｕＫꎬＹｕａｎＱＢꎬｅｔａｌ.ＣｏｎｔｒｏｌｏｆｇｒａｉｎｓｉｚｅꎬｓｈａｐｅａｎｄｑｕａｌｉｔｙｂｙＯｓＳＰＬ１６ｉｎｒｉｃｅ[Ｊ].ＮａｔｕｒｅＧｅｎｅｔｉｃｓꎬ２０１２ꎬ４４(８):９５０－９５４.[１３]姚茂星ꎬ周光怡ꎬ丁延庆ꎬ等.高粱ＧＡＴＡ转录因子家族的鉴定和表达模式分析[Ｊ].分子植物育种ꎬ２０２２ꎬ２０(１０):３１７８－３１８７.[１４]马建华ꎬ杨艳君ꎬ赵红梅ꎬ等.高粱低氮胁迫相关ｎｏｖｅｌ￣ｍｉＲＮＡ的鉴定及其靶基因预测[Ｊ/ＯＬ].应用与环境生物学报ꎬ２０２３(２０２３－０９－２２).ｈｔｔｐｓ://ｄｏｉ.ｏｒｇ/１０.１９６７５/ｊ.ｃｎｋｉ.１００６￣６８７ｘ.２０２３.０５０１０.[１５]宋迎辉ꎬ朱灿灿ꎬ代书桃ꎬ等.高粱ＧＡＴＡ基因家族的全基因组鉴定及表达分析[Ｊ].山东农业科学ꎬ２０２２ꎬ５４(８):１４－２３. [１６]ＴａｏＹＦꎬＬｕｏＨꎬＸｕＪＢꎬｅｔａｌ.Ｅｘｔｅｎｓｉｖｅｖａｒｉａｔｉｏｎｗｉｔｈｉｎｔｈｅｐａｎ￣ｇｅｎｏｍｅｏｆｃｕｌｔｉｖａｔｅｄａｎｄｗｉｌｄＳｏｒｇｈｕｍ[Ｊ].ＮａｔｕｒｅＰｌａｎｔｓꎬ２０２１ꎬ７(６):７６６－７７３.[１７]常建忠ꎬ闫凤霞ꎬ乔麟轶ꎬ等.高粱ＳＢＰ￣ｂｏｘ基因家族全基因组鉴定及表达分析[Ｊ].遗传ꎬ２０１６ꎬ３８(６):５６９－５８０. [１８]郑玲ꎬ白雪婷ꎬ李会云.高粱ＴＣＰ基因家族全基因组鉴定及表达分析[Ｊ].河南农业科学ꎬ２０１９ꎬ４８(１０):３０－３６. 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植物基因的表达调控及其分子机制植物是一类无声无息地生长着的生命体，然而，即使是它们这样看似平凡的存在，也有着细节纷繁的调控机制。

在植物的基因表达调控方面，研究者们已经取得了一些重要的成果。

本文旨在介绍一些植物基因表达调控的分子机制。

1. 介导基因转录的启动子基因表达的第一步是转录。

在真核生物中，转录的实际上是基因组DNA中的编码区域（exon）以及非编码区域（intron）中的部分。

在植物中，转录事件一般都是由RNA聚合酶II（RNA polymerase II）开始的，而RNA polymerase II能够识别并结合在基因的启动子上，启动基因的表达。

植物中的启动子主要是由核心调控元件（core promoter element）以及上游调控元件（upstream regulatory element，URE）组成的。

一般来说，核心调控元件会关注RNA polymerase II的结合区域，而上游调控元件则有助于调控其他转录因子与启动子的结合。

这两个调控元件的结合，会构成一个复杂的转录因子-启动子调控网络。

2. 转录因子的作用转录因子是植物中另一种常见的调控元件。

它们可以通过调整启动子的活性、选择特定的启动子或者通过一个有机系统来协调其他的调控机制。

在植物中，已有多达2000余种的转录因子被鉴定出来，并助力我们研究植物基因的表达调控。

转录因子的功能多样。

有的调控因子可以识别核心调控元件并诱导启动子的活性；有的调控因子则可以通过与其他转录因子结合来协调整个基因表达的过程；而有的调控因子则可以在捕获化学外界信号时转录基因。

总之，转录因子可以通过调整它们的结合活性，真正地控制着基因表达。

3. 染色质修饰随着研究的深入，发现染色质结构也对基因表达调控有着重要的作用。

实际上，植物细胞核内的染色质结构是非常复杂的，它们以纤维素主干为“染色体的主干”，上面涂有一层蛋白质及RNA 的混合物质。

不同的染色质结构会影响染色体上基因的可读性和可访问性。

植物激素调控基因表达的实例概述说明以及解释1. 引言1.1 概述植物激素是一类由植物自身合成的化学物质，它们在植物生长发育过程中起着重要的调控作用。

通过调节各种基因表达水平，植物激素能够影响根系发育、叶片展开、花果生长、光合作用等多个方面的生理过程。

本文旨在通过介绍具体实例来解释植物激素如何调控基因表达，并阐明这些调控与植物生长发育之间的关系。

1.2 文章结构本文将按照以下结构进行论述：首先，我们会先从基本知识出发，介绍不同种类和功能的植物激素以及它们的合成和传输机制，还有与之相关的信号转导途径。

接下来，我们将探讨基因表达调控与植物激素之间的关系，包括转录水平调控机制、翻译水平调控机制和后转录调控机制。

然后，我们会详细阐述两个实例：一是生长素对根系发育、果实发育以及幼苗光反应中基因表达的调控作用和机制；二是赤霉素在蛋白降解、花开花落以及植物抗逆过程中基因表达的调控示例和机制分析。

最后，我们将总结植物激素调控基因表达的重要性，并展望未来研究方向和应用前景。

1.3 目的本文旨在通过实例展示植物激素如何调控基因表达，以增加对这一领域研究的理解。

通过深入了解植物激素与基因表达之间的关系，我们可以更好地理解植物生长发育的重要机制，并为未来进一步研究和应用提供指导。

2. 植物激素的基本知识2.1 激素种类及功能植物体内存在多种类型的激素，这些激素在调控植物的生长发育过程中发挥着重要的作用。

- 生长素（Auxin）：生长素是一种具有促进细胞伸长和分裂能力的激素。

它参与了根系和茎部的生长、果实的发育、叶片展开以及器官定向生长等过程。

- 赤霉素（Gibberellin）：赤霉素对促进幼苗萌发、花粉管伸长、茎段延伸、花开花落等过程起到重要作用。

- 细胞分裂激动素（Cytokinin）：细胞分裂激动素可以促进细胞分裂，并调节植物组织器官的增殖和分化，影响叶片老化和延缓衰老。

- 脱落酸（Abscisic Acid）：脱落酸在调控种子萌发、抑制根系生长、促使休眠期等方面扮演着重要角色。

植物基因表达调控系统及其研究方法植物基因表达调控是指通过调控基因的转录和转译过程，使植物产生适应内外环境变化的适应性响应。

这一过程涉及多种调控机制和调控因子，其中基因表达调控系统是关键组成部分。

本文将介绍植物基因表达调控系统的主要内容，并探讨相关的研究方法。

一、植物基因表达调控系统的组成植物基因表达调控系统由转录因子、共激活子、染色质修饰复合体和非编码RNA等多个组分构成。

转录因子是基因表达调控的核心，通过结合DNA序列上的调控元件，调节目标基因的转录。

共激活子是与转录因子一起协同作用的调控蛋白复合物，能够增强转录因子对基因的激活效应。

染色质修饰复合体参与通过改变染色质的结构和修饰，对基因的可及性进行调控。

非编码RNA是一类不编码蛋白质的RNA 分子，通过与目标基因的DNA或mRNA序列相互作用，调节基因的转录或翻译过程。

二、植物基因表达调控系统的调控机制植物基因表达调控系统通过多种机制实现对基因的调控。

其中两个重要的机制是染色质改变和转录后调控。

染色质改变是指通过改变染色质结构和修饰来调控基因的转录活性。

这一机制包括DNA甲基化、组蛋白修饰和染色质重塑等。

转录后调控是指通过非编码RNA和转录后修饰等方式，对已经转录出的mRNA分子进行调控。

这些调控机制包括miRNA、siRNA和lncRNA的调控等。

三、植物基因表达调控系统的研究方法为了研究植物基因表达调控系统，科学家们发展了一系列的研究方法。

其中，转座子技术是研究基因功能的重要手段。

通过转座子技术，科学家们可以将外源DNA序列插入植物基因组中，从而破坏或增强特定基因的功能，进一步研究基因表达的调控机制。

另外，基因沉默技术也是研究基因表达调控的常用手段。

通过RNAi技术或CRISPR-Cas9系统，科学家们可以选择性地靶向沉默或编辑目标基因，从而研究其在植物基因表达调控中的功能。

此外，基因表达分析、蛋白质-核酸相互作用和高通量测序等技术也被广泛应用于植物基因表达调控系统的研究。

基于分子生物学方法探究植物基因表达调控机制植物基因表达调控是指在生物体内，基因转录和翻译的过程中，出现的相关调节过程。

这个过程是非常重要的，因为它对植物体的形态和功能起着决定性的作用。

如何了解这个机制呢？这就需要我们运用现代分子生物学方法进行研究了。

一、 microRNA调控植物基因表达的机制microRNA是一些长度大约为21-25个核苷酸的小分子RNA，它们负责各种生物体内部许多基因表达的调控。

对于植物基因表达的调节，也同样如此。

microRNA主要是通过识别和结合靶基因的mRNA，抑制目标基因的翻译进程。

这个过程被称为现象级别控制或者对比式调控。

在植物基因表达调控中，microRNA不仅仅将其负担放在表示花色的基因上，同时还负责控制许多需要调节的基因。

这些基因包括植物因环境变化而需要调节的调节基因，以及需要调节生长和发育的基因等等。

二、 DNA甲基化调控植物基因表达的机制DNA甲基化是指在DNA的永久链上有一些甲基基团的添加。

这些基团会整合到DNA的核苷酸碱基中，进一步影响基因的表达活性。

在植物基因表达调控中，DNA甲基化被认为是很重要的一种调节机制。

一些基因的甲基化水平的变化，可以影响：*许多植物体内基因的表达程度；*植物体内的性状表达；*植物体内的一些重要基因的表达状态。

三、植物干扰素调控植物基因表达的机制植物干扰素是指在植物体内被干扰病毒反复复制的过程中产生的一个分子信号。

一些病毒可以通过这种方法，进一步影响植物的基因表达。

植物干扰素可以激活植物内部的一些特定基因群，这些基因有可能扮演着许多基本过程的重要角色。

一些植物体内的干扰素反应模块可以激活基因，例如：*基因调控速率;*基因调控剂量。

通过这种途径，植物干扰素也可以参与到许多重要的生物过程中。

总结植物基因表达调控是十分复杂和关键的一环，它关系到植物体内各种生理生化活动的推动。

现代分子生物学的方法让我们可以更深层次地了解这个机制，从而设计和开发一系列新型的植物育种方案。

植物逆境条件下的基因表达调控植物作为生物体，同样需要适应周围环境的变化。

然而与动物不同的是，植物不具备行动能力，自身的适应能力需要靠基因表达的调控来实现。

在逆境条件下，植物需要更加积极地调节基因表达来适应环境，以保证其生存与繁衍。

一、植物逆境条件下的基因表达调控在植物遇到逆境时，不同类型的逆境都会触发一系列的生理、生化以及遗传学反应，从而调节基因表达以适应环境。

这些调节过程可以通过转录因子、非编码RNA和表观遗传机制等多种方式实现。

转录因子是基因表达的主要调控因子，它们能够结合到基因的启动子上来启动或抑制转录的进行。

在逆境条件下，转录因子的表达水平会发生变化，从而改变基因的转录速率。

例如，DRE-binding factor 1 (DREB1)转录因子系列在低温、高盐和胁迫等逆境下会被激活，在调节众多与逆境相关的基因中发挥着重要作用。

除此之外，MYB、MYC、NAC和AP2/EREBP等转录因子也在植物逆境响应中发挥着重要的调控作用。

非编码RNA是一类与RNA结构或功能相关的RNA，它们可以作用于mRNA、DNA或蛋白质等分子，从而影响基因表达。

在植物逆境响应中，多种非编码RNA如微RNA、长非编码RNA和小干扰RNA等被激活。

它们能够通过下游基因沉默、剪切或稳定化mRNA的方式来调节基因表达。

例如，miR156和miR172两种微RNA分别能够调节植物的生长和花期。

在高温冷害等逆境下，它们的表达水平也会相应发生变化，从而导致基因表达的变化。

表观遗传机制是一种不涉及 DNA 序列改变却能影响基因表达的遗传机制。

在表观遗传学中，DNA 甲基化和组蛋白修饰被广泛应用于植物逆境响应的研究中。

DNA 甲基化是指在 DNA 分子中插入甲基基团，从而影响基因的表达状态。

组蛋白修饰则是指在组蛋白分子的次级结构上加上化学基团，从而影响 DNA 可以与组蛋白的结合状态。

在逆境条件下，DNA 甲基化和组蛋白修饰的模式会发生改变，导致基因的表达模式也会发生变化。

植物基因的表达调控及其在繁殖中的应用研究随着科技的不断进步和探索，人类在遗传学领域中的研究也越来越深入。

植物基因的表达调控与繁殖研究是其中的重要方向，本文将从这两个方面进行阐述。

一、植物基因的表达调控基因表达调控是生物学中一个重要的研究方向，涉及到许多不同的策略和机制。

在植物中，基因的调控主要在转录水平进行，其主要机制包括：启动子结构、转录因子、RNA加工和下游信号转导等。

植物启动子结构指的是在转录过程中用来指导mRNA合成起始位点的一个位置和一段序列。

启动子可以影响转录起始点的位置、转录速率和基因表达水平。

现有的研究结果显示，大多数启动子是非常具体的，不同基因启动子之间有显著的差异。

这使得植物维持合适的基因表达水平有利于其正常生长和发育。

转录因子是另一种重要的调控机制。

它们是在转录过程中与启动子相互作用并刺激或抑制基因的调控蛋白质。

转录因子特异性使得它们能够精确地调控基因表达以适应生物内外环境的变化和不断变化的生长条件所需。

RNA加工是调控基因表达的另一个重要机制，包括剪接、外显子跨越、多倍体RNA循环、RNA剪断及长链非编码RNA等。

这些过程能够在多个级别实现对基因表达的调控。

总体而言，植物可能会在生长过程中经历多种环境压力，如干旱、盐度变化和不良土壤质地，这时候植物基因调控的作用就愈发明显。

因此，植物基因表达调控是从遗传、化学、分子和细胞角度来理解遗传信息调控和探索生命本质规律的重要环节。

二、植物基因在繁殖中的应用研究作为传递生殖信息的遗传物质，植物基因在繁殖中发挥着至关重要的作用。

而且，调节基因表达以在生长、发育、代谢和抵御逆境方面获得最大的获益同样很重要。

在这一方面，植物基因在繁殖和性别决定、生殖器官差异和细胞分化上所扮演的角色越来越受到重视。

与此相关的一个研究点是花粉发育和传输，该领域的发展对于改善植物种子和果实产量、提高粮食和水果产量等方面的作用已经成为研究的中心点。

另一个重要的方向是有性生殖，它涉及了花的结构、花器官差异、花柱光滑和花朵的发育等诸多问题。

植物生长发育调控中的基因表达与调控网络植物生长发育是一个复杂的过程，涉及到许多基因的表达和调控。

基因表达与调控网络在植物生长发育中起着至关重要的作用。

本文将深入探讨植物生长发育调控中的基因表达与调控网络。

一、基因表达调控的基本机制基因表达调控是指对基因信息的传递和实现进行调控的一系列过程。

在植物生长发育中，基因表达调控具有高度的时空特异性。

主要包括转录因子、信号传递、染色质重塑等多种机制。

1. 转录因子调控转录因子是基因表达调控的核心。

它们能够与DNA结合，并调控RNA聚合酶的结合和启动转录过程。

转录因子的家族在植物中很多，如MYB、WRKY等。

调控植物生长发育的过程中，转录因子对目标基因的转录起到重要作用。

2. 信号传递调控植物生长发育过程中，许多内外环境信号会通过信号传递途径参与基因表达调控。

这些信号可以是激素信号、光信号、温度信号等。

信号传递的调节可以改变目标基因的表达水平，进而调控植物生长发育。

3. 染色质重塑调控染色质重塑是指通过改变染色质的构象来调节基因的表达。

在植物生长发育中，染色质重塑通过改变DNA甲基化、组蛋白修饰等方式来调节基因的表达状态。

这种调控机制在植物生长发育中起到了重要的作用。

二、基因表达与调控网络的建立植物生长发育的基因表达与调控网络是一个复杂、分层次的系统。

该系统通过多个层次的调控使基因表达达到精确、协调的状态。

1. 蛋白质交互作用网络蛋白质之间的相互作用是基因表达调控的重要方式之一。

通过蛋白质间的相互作用，不同的调控因子能够在细胞内形成复杂的调控网络。

这些网络可以调控特定基因的表达，从而参与植物生长发育过程。

2. 信号网络信号网络是指通过信号传递途径组成的网络。

植物生长发育中的各种内外环境信号能够通过信号网络传递，影响基因的表达调控。

信号网络可以将外部信号与内部基因表达调控相结合，实现基因表达的调控与组织发育。

3. 转录调控网络转录调控网络是基因表达调控的最重要的层次之一。

植物分子生物学中的基因表达调控网络分析植物分子生物学研究通过对植物内部基因的表达调控和相互作用的研究，可以揭示植物生长和发育的分子机制。

基因表达调控网络分析是一种重要的研究方法，能够帮助我们深入了解植物基因之间的相互关系和调控网络的结构。

本文将介绍植物分子生物学中的基因表达调控网络分析的原理、方法和应用。

1. 植物基因表达调控网络的构建在植物分子生物学中，基因表达调控网络是由一系列基因之间的相互作用关系构成的。

这些相互作用关系可以通过多种方式得到，包括基因共表达分析、蛋白质相互作用网络、转录因子结合位点分析等。

基于这些相互作用的数据，可以构建基因表达调控网络模型，进而深入研究植物基因调控的机制。

2. 基因表达调控网络分析的方法基因表达调控网络分析的方法主要包括网络构建、网络分析和网络可视化。

网络构建是指将基因之间的相互作用关系转化为网络模型的过程，这可以通过统计方法、数学模型或机器学习算法来完成。

网络分析是指对构建的网络模型进行拓扑特征分析、模块识别、功能注释等，以揭示网络的特性和功能。

网络可视化则是将网络模型以图形化的方式展示出来，使得人们更直观地理解和分析网络结构。

3. 基因表达调控网络分析的应用基因表达调控网络分析在植物分子生物学中具有广泛的应用价值。

首先，它可以帮助揭示植物生长发育过程中的关键调控因子和调控模块，对于理解植物生长与发育的分子机制至关重要。

其次，通过对网络的拓扑特征分析和模块识别，可以找到在特定条件下与某一生理过程密切相关的基因模块，为植物育种和基因工程提供理论依据。

此外，基因表达调控网络分析还可以应用于植物抗逆性研究、代谢途径分析和进化生物学研究等方面。

结论基因表达调控网络分析是植物分子生物学研究中的重要工具，它可以帮助我们深入理解植物基因间的相互作用和调控网络的结构。

通过构建基因调控网络模型，我们可以揭示植物生长发育的分子机制，并为植物育种、基因工程等领域的研究提供理论基础。

小麦抗旱生理生化和分子生物学研究进展与趋势邵宏波1,2,3,梁宗锁3,2,4,邵明安2,5(1.青岛科技大学化工学院生物学实验室,山东青岛266042;2.中国科学院水土保持与生态环境研究中心黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,陕西杨凌712100;3.重庆邮电大学生物信息学院分子生物学实验室,重庆400065;4.西北农林科技大学生命科学学院,陕西杨凌712100;5.中国科学院地理科学与资源研究所,北京100101)摘要:进入21世纪的人类所面临的最主要挑战之一是粮食短缺与品质改良。

中国是农业大国,形势更加严峻。

小麦是我国第二大主要作物,其产量与品质直接关系到国计民生。

随着全球气候变暖,制约小麦产量的环境因素更加复杂。

其中小麦抗旱生理生化与分子生物学研究将为解决上述问题提供有力的理论支撑。

随着水稻、玉米基因组序列的完成与启动,这方面的作用将更加显著。

本研究结合已有工作,论述小麦抗旱生理生化和分子生物学及生物技术研究进展与趋势。

关键词:小麦;抗旱;生理生化;分子生物学;生物技术中图分类号:S512.101;Q 946-33 文献标识码:A 文章编号:1004-5759(2006)03-0005-13*　中国是全球人口最多的农业大国,农业可持续发展的重要性显而易见。

在中国农业可持续发展中,提高农业资源转化率是核心问题,而其中的水资源又是关键[1～9]。

如何提高农业水资源的转化效率需要植(作)物抗旱性、抗逆性理论的支撑,这也是当前植物生理学、作物生理学和逆境生物学(stress biolo gy )的中心问题,更是现在从分子水平上探索植物水分胁迫响应机理的国际分子生物学(mo lecula r bio logy )前沿热点问题之一[10～66]。

随着全球变化的加剧和生态平衡的破坏,水资源短缺愈来愈成为全人类面临的一个严重生态问题。

早在1972年,联合国就在“人类环境”全球会议上向全世界发出警告:水即将成为继石油危机之后的一项严重的社会危机。

植物基因的功能和表达调控研究植物是地球上最重要的生物类群之一，它们为我们提供了氧气和食物，同时也是生态系统和生物多样性的关键组成部分。

植物基因是植物生长、发育和适应环境变化的基础。

基因是生物体内一个重要的遗传信息媒介，它可以指挥一系列蛋白质的合成，并进而影响各种生理和生化过程。

正是通过这些相关过程的正常进行，才能保证植物正常的生长与发育。

因此，掌握植物基因的功能和表达调控机制，对于提高植物产量、调节适应性等方面具有重要意义。

植物基因的分类植物基因可以分为多种类型，例如编码顺反式核酸（DNA）序列、编码RNA序列、控制基因转录活动和转录后修饰等类型。

其中编码顺反式核酸序列是最为普遍的类型，因为它们可以被转录成RNA序列，再进一步翻译成蛋白质。

此外，细胞核内的DNA不是在所有时刻都被表达，可以通过不同的方式被调控，从而影响其表达。

这也就意味着，植物的基因表达调控涉及到多种因素的综合作用。

植物基因的功能和表达调控植物基因的功能和表达调控研究需要从多个角度来考虑。

首先，植物基因的功能可以通过研究序列中的编码本领域的事情来得到。

例如研究编码调节生长激素反应的基因序列，可以揭示这些基因在植物生长中的作用。

其次，植物基因的表达调控可以通过基因转录的调节来实现。

基因转录是将DNA序列转换为RNA序列的过程。

在这个过程中，转录起始点和终止点以及RNA转录存在期限等因素都可以影响基因表达。

对于这些因素的研究可以通过测量基因RNA激活或静默状态来探究。

此外，植物基因的表达调控也可以通过转录后修饰来实现，例如甲基化和乙酰化等化学修饰作用。

这些化学修饰作用可以影响DNA与蛋白质之间的相互作用，从而影响基因调控。

最后，植物基因的活动还可以受到内外环境的影响。

例如内部因素如激素和营养元素，外部因素如光照、气温、微生物和化学物质等，都可以通过影响基因表达来调节细胞的生理响应过程。

未来展望随着基因组学技术的不断发展，我们已经对许多植物基因进行了测序和分析。

植物基因表达的调控
肖明
【期刊名称】《襄樊大学学报》
【年(卷),期】1996(011)001
【摘要】本文系统地讨论了植物基因表达的调控，提出了转录水平的Ｂｒｉｔｔｅｎ和Ｄａｖｉｉｄｓｏｎ的调节模式、ＲＮＡ加工调节的ＳｎＲＮＡ、转译水平调节的释译增强子以及基因调节的组织区域性和发育阶段性等概念。

【总页数】4页(P8-11)
【作者】肖明
【作者单位】无
【正文语种】中文
【中图分类】Q943
【相关文献】
1.董爱武：探秘植物基因表达调控 [J], 雷紫祯
2.植物蛋白乙酰化/去乙酰化与代谢和基因表达调控研究进展 [J], 苏鲁方;汪难聪;熊泽洋;周蔓
3.植物转座子与基因表达调控 [J], 何虎翼;谭冠宁;唐洲萍;杨鑫;李丽淑;何新民
4.植物microRNA跨界调控哺乳动物基因表达研究进展 [J], 彭朦媛; 王颖芳
5.非生物胁迫下植物组蛋白修饰参与基因表达调控的研究进展 [J], 赵琳;王璞;吴琦;宋瑞瑞;兰韬;云振宇
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