脂类代谢
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名词解释（脂类代谢）
名词解释（脂类代谢）1．必需脂肪酸（essential fatty acid）2．脂肪酸的α-氧化(α- oxidation)3．脂肪酸的β-氧化(β- oxidation)4．脂肪酸的ω-氧化(ω- oxidation)5．⼄醛酸循环（glyoxylate cycle）6．柠檬酸穿梭(citriate shuttle)7．⼄酰CoA 羧化酶系（acetyl-CoA carnoxylase）8．脂肪酸合成酶系统（fatty acid synthase system）1．必需脂肪酸：为⼈体⽣长所必需但有不能⾃⾝合成，必须从事物中摄取的脂肪酸。
在脂肪中有三种脂肪酸是⼈体所必需的，即亚油酸，亚⿇酸，花⽣四烯酸。
2.α-氧化：α-氧化作⽤是以具有3-18碳原⼦的游离脂肪酸作为底物，有分⼦氧间接参与，经脂肪酸过氧化物酶催化作⽤，由α碳原⼦开始氧化，氧化产物是D-α-羟脂肪酸或少⼀个碳原⼦的脂肪酸。
3. 脂肪酸的β-氧化：脂肪酸的β-氧化作⽤是脂肪酸在⼀系列酶的作⽤下，在α碳原⼦和β碳原⼦之间断裂，β碳原⼦氧化成羧基⽣成含2个碳原⼦的⼄酰CoA 和⽐原来少2 个碳原⼦的脂肪酸。
4. 脂肪酸ω-氧化：ω-氧化是C5、C6、C10、C12脂肪酸在远离羧基的烷基末端碳原⼦被氧化成羟基，再进⼀步氧化⽽成为羧基，⽣成α,ω-⼆羧酸的过程。
5. ⼄醛酸循环：⼀种被修改的柠檬酸循环，在其异柠檬酸和苹果酸之间反应顺序有改变，以及⼄酸是⽤作能量和中间物的⼀个来源。
某些植物和微⽣物体内有此循环，他需要⼆分⼦⼄酰辅酶A的参与；并导致⼀分⼦琥珀酸的合成。
6. 柠檬酸穿梭：就是线粒体内的⼄酰CoA 与草酰⼄酸缩合成柠檬酸，然后经内膜上的三羧酸载体运⾄胞液中，在柠檬酸裂解酶催化下，需消耗ATP 将柠檬酸裂解回草酰⼄酸和，后者就可⽤于脂肪酸合成，⽽草酰⼄酸经还原后再氧化脱羧成丙酮酸，丙酮酸经内膜载体运回线粒体，在丙酮酸羧化酶作⽤下重新⽣成草酰⼄酸，这样就可⼜⼀次参与转运⼄酰CoA 的循环。
动物生化第六章 脂类代谢
AMP , PPi O RCH2CH2C ~ SCoA C 肉碱转运载体 O
脂酰 CoA
RCH2CH2C ~ SCoA
O 脂酰 CoA RCH2CH2C ~ SCoA 脂酰 CoA 脱氢酶 △
2
FAD FADH2 O
2~ P 呼吸链 H2O 脱 氢
反烯脂酰 CoA △
2
β α RCH CH C ~ SCoA H2O 加 水
必需脂肪酸的作用
必需脂肪酸是组成细胞膜磷脂、胆固醇酯和血 浆脂蛋白的重要成分
近年来发现，前列腺素、血栓素和白三烯等生 物活性物质是由廿碳多烯酸，如花生四烯酸衍 生而来的 这些物质几乎参与了所有的细胞代谢调节活动， 与炎症、过敏反应、免疫、心血管疾病等病理 过程有关
第二节 脂肪的分解代谢
一、脂肪的动员
组织脂的成分主要由类脂组成，分布于动物体内所有
的细胞中，是构成细胞的膜系统的成分 其含量一般不受营养等条件的影响，因此相当稳定。
三．脂类的生理功能
脂肪是动物机体用以贮存能量的主要形式 脂肪可以为机体提供物理保护。 磷脂、糖脂和胆固醇是构成组织细胞的膜
系统的主要成分。
类脂还能转变为多种生理活性分子
②脂酰CoA从胞液转移至线粒体 内
内膜空间 线粒体内膜 基 质
Acyl CoA ① CoASH
肉碱
肉碱
Acyl CoA ② CoASH
移位酶
脂酰肉碱 脂酰肉碱
① 肉碱脂酰转移酶 Ⅰ
② 肉碱脂酰转移酶 Ⅱ
脂肪酸 跨线粒体内膜 的转运
肉碱
即 L—β 羟基 γ— 三甲基铵基丁酸，是 一个由赖氨酸衍生而成的兼性化合物 ，它 的分子式是： (C9H3)3N+一CH2CH(OH)CH2COOH
生物化学第11章、脂类代谢
5
E SH S O C CH2 OH CH CH3
SH SH
2
E S
CoASH
COCH3
ACP
ACP
ACP
S
COCH2COOH
加氢 NADP+
缩合
E SH S O C CH2 O C CH3
3
β-酮脂酰-ACP合酶
4
NADPH+H+
ACP
CO2
（四）由脂肪酸合酶催化的各步反应
1、启动
CH3CO~SCoA CoASH
1、有利的一面 （1） 酮体具有水溶性，生成后进入血液，输送到 肝外组织利用； （2）作为燃料，经柠檬酸循环提供能量。 因此，酮体是输出脂肪能源的一种形式。 如：禁食、应急及糖尿病时，心、肾、骨骼肌摄 取酮体代替葡萄糖供能，节省葡萄糖以供脑和红 细胞所需，并可防止肌肉蛋白的过多消耗。 长期饥饿时，酮体供给脑组织50~70%的能量。
4、还原
NADPH+H NADP β -酮酰 —SH —SH OH E ACP还原酶 E ACP—S—COCH2CHCH3 ACP—S—COCH2COCH3
+ +
NADPH作为还原剂参与此反应。 脂酸生物合成中所需的NADPH大部分是戊糖磷 酸途径供给的，有些来自苹果酸酶反应。
5、脱水
—SH E
（二）丙二酸单酰CoA的形成
1、脂肪酸合成起始于乙酰-CoA转化成丙二酸单酰 - CoA，该反应是在 乙酰-CoA 羧化酶作用下实现 的。 2、乙酰-CoA羧化酶催化的反应是脂肪酸合成中 的限速步骤。 3、乙酰CoA羧化酶的组成 包括生物素羧基载体蛋白（BCCP）、生物素羧化 酶、羧基转移酶3个亚基，辅基为生物素。
动物生物化学 第七章 脂类代谢
CH2OH甘油激酶 CH2OPO23- 磷酸甘油脱氢酶 CH2OPO23-
CHOH
CHOH
CO
CH2OHATP ADP CH2OH NAD+ NADH+ H+ CH2OH
2．脂肪酸的分解代谢
（1）脂肪酸的-氧化
• 脂肪酸的-氧化作用是指脂肪酸在氧化 分解时，碳链的断裂发生在脂肪酸的位，即脂肪酸碳链的断裂方式是每次切 除2个碳原子。脂肪酸的-氧化是含偶数 碳原子或奇数碳原子饱和脂肪酸的主要 分解方式。
• 胰脂肪酶是一种非专一性水解酶，对脂肪酸碳 链的长短及饱和度专一性不严格。但该酶具有 较好的位置选择性，即易于水解甘油酯的1位 及3位的酯键，主要产物为甘油单酯和脂肪酸。 甘油单酯则被另一种甘油单酯脂肪酶水解，得 到甘油的脂肪酸。
1.脂肪的动员
1．甘油的代谢
• 甘油经血液输送到肝脏后，在ATP存在下，由甘油激 酶催化，转变成-磷酸甘油。这是一个不可逆反应过 程。-磷酸甘油在脱氢酶（含辅酶NAD+）作用下， 脱氢形成磷酸二羟丙酮。磷酸二羟丙酮是糖酵解途径 的一个中间产物，它可以沿着糖酵解途径的逆过程合 成葡萄糖及糖原；也可以沿着糖酵解正常途径形成丙 酮酸，再进入三羧酸循环被完全氧化。
• （2）许多类脂及其衍生物具有重要生理作用。脂类代 谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素等的基本原 料，对维持机体的正常活动有重要影响作用。
• （3）人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮尿 症等都与脂类代谢紊乱有关。
7.1 脂肪的分解代谢
• 脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪酸，它 们在生物体内将沿着不同途径进行代谢。
• 由于软脂酸转化成软脂酰CoA时消耗了1分子ATP中的两个 高能磷酸键的能量（ATP分解为AMP, 可视为消耗了2个 ATP），因此，1分子软脂酸完全氧化净生成 131 – 2 = 129 个ATP。
第九章脂类代谢脂类是脂肪和类脂（磷脂、糖脂、固醇和固醇酯）的总称
第九章脂类代谢脂类是脂肪和类脂（磷脂、糖脂、固醇和固醇酯）的总称。
因为脂肪是非极性分子，以高度还原和无水的形式存在，所以是高度浓缩的代谢燃料分子。
氧化1 g脂肪放出的能量相当于氧化1 g水合糖原所放热量的6倍，许多脂类含有维持机体健康所必需的不饱和脂肪酸，如亚油酸等，所以脂肪在体内主要起贮存和供给能量的作用；同时还可以作为生物体对外界环境的屏障，防止机体热量过多散失，也是许多组织器官的保护层；此外，脂肪还能帮助食物中脂溶性维生素的吸收。
第一节脂类的消化、吸收和转运一、脂类的消化动物食物中的脂类主要是甘油三酯，同时还有少量胆固醇和磷脂，其消化主要在十二指肠中进行。
胃的酸性食物糜运至十二指肠时，引起胰脏分泌酶原颗粒和胆囊收缩，从而引起胆汁分泌。
1．三酯酰甘油脂肪酶它可水解甘油三酯（Triacyl glycerol）的C1，C3酯键，而产生二个游离脂肪酸和2 —单酯酰甘油。
2. 胆固醇酯酶（Cholesterol Esterase）它水解胆固醇酯产生胆固醇和脂肪酸。
胆固醇+ H2O —→胆固醇+ 脂肪酸3. 磷脂酶和磷酸酶可水解磷脂为甘油、脂肪酸、无机磷酸和胆碱等。
二、脂类的吸收上述脂类水解产物，在胆汁酸帮助下，在十二脂肠的下部和空肠的上部被吸收。
在肠粘膜细胞中，游离脂肪酸被转化成脂酰CoA，首先合成二脂酰甘油，然后合成三脂酰甘油，再形成质点直径为0.5～1.0 μm的乳糜微粒，被释放在粘膜细胞外空间。
它再根据分子大小和形状，分别进入肝门静脉或淋巴。
三、脂类的转运无论是从肠道吸收的食物脂类，或是由肝脏合成的脂类及脂肪动员出来的贮存脂肪，都必须通过血液循环才能转运到其它组织。
食物中的甘油三酯经小肠消化吸收，以乳糜微粒的形式转运到脂肪组织中贮存起来，也可运到肝脏进行改造和利用；在肝内经改造过的或由糖等其它物质合成的脂肪则以极低密度脂蛋白形式运至脂肪组织贮存。
当体内能源缺乏时，脂肪组织中的脂肪再水解成自由脂肪酸，经血液运输至肝脏或其组织被氧化利用。
第七章 脂类代谢
DG MG
+ HOOC-R1
+ HOOC-R2
甘油 + HOOC-R3
脂解激素：促进脂肪动员的激素
肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素、生长素
抗脂解激素：抑制脂肪动员的激素
胰岛素、前列腺素、雌二醇
脂肪动员过程
ATP 脂解激素-受体
+
G蛋白
+
AC cAMP +
HSL (无活性) PKA
HSL (有活性)
β-氧化
β-氧化：指脂肪酸β-碳原子发生氧化， 产生乙酰辅酶A的反应。 原核生物：在细胞质中进行 发生部位 真核生物：线粒体基质中进行
1、偶数碳饱和脂肪酸的β-氧化 1）脂肪酸的活化 部位：细胞质中 反应式：
RCOOH + CoA—SH 脂肪酸
脂酰CoA合成酶
ATP
反应不可逆
RCO~SCoA 2+ 脂酰CoA Mg AMP+PPi H2O
O CH2O-C-R1 O CH2O-C-R2 O CH2O-P-O-X OH
脂肪（甘油三酯）
CH2O-C-R3
甘油磷脂
环戊烷
菲
胆固醇
甘
o
R2 C
油
磷
O
脂
X=-CH2-CH2-NH3+磷脂酰乙醇胺
CH2 O C R1 X=甘油 X=肌酸
（脑磷脂）（PE） 磷脂酰甘油（PG） 磷脂酰肌酸（PI）
o
CH CH2
2、不饱和脂肪酸的氧化 发生部位：线粒体中 活化步骤和转运机制与饱和脂肪酸相 同。双键部位需要异构酶和还原酶催 化，其他与β-氧化相同。
不饱和脂肪酸的分解
烯脂酰CoA异构酶是必需的：
第六章脂类代谢
甘油+脂肪酸
磷 脂 磷脂酶A2 溶血磷脂 +脂肪酸
胆固醇酯酶
胆固醇酯
胆固醇 + 脂肪酸
（二）吸收 1、部位：十二指肠下段及空肠上段
吸收脂类消化产物：甘油一酯 、脂 肪酸、胆固醇 、溶血磷脂、甘油
2、吸收方式 中链及短链脂酸、甘油
直接吸收
肠粘膜细胞
门静脉
血液循环
与胆盐 形成混
长链脂酸及 2-甘油一酯
第一节 概述
不溶于水，但能溶于非极性有机溶剂。
脂肪（油脂）(贮脂、可变脂)（甘油三酯）
脂 类 类脂(膜脂、基本脂)
磷脂 糖脂
胆固醇及其酯
一、油脂
油脂是油和脂肪的总称。
常温下呈液态的油脂称为油，将呈固态或半固 态的油脂称为脂肪。
液态油多来源于植物，如芝麻油、花生油及豆 油等。
脂肪多数来源于动物，如牛脂、猪脂、 羊脂等
转变成多种重要的活性物质（胆固醇-胆 汁酸、维生素D3、类固醇激素；花生四 烯酸-前列腺素、白三烯、血栓素）
作为第二信使参与代谢调节（IP3、DAG）
内嵌蛋白 糖脂
锚定膜蛋白
胆固醇 卵磷脂
3. 神经氨基醇
糖
糖糖 脂 脂肪酸
神
经
氨 基 醇
脂 肪 酸
半乳糖脑苷脂 神经节苷脂
唾液酸（NANA)
4.胆固醇结构平面式
一、概念
指脂肪酸在氧化分解时，经过脱氢、加 水、再脱氢和硫解，碳链在脂肪酸的β-位断 裂，生成一分子乙酰CoA和一个少两个碳的 新的脂酰CoA。
是含偶数碳原子或奇数碳原子饱和脂肪 酸的主要分解方式。
1. 脂肪酸的活化
内质网和线粒体外膜上
RCOOH + HS-CoA 脂酰CoA合成酶 RCO~SCoA
脂类代谢的名词解释
脂类代谢的名词解释脂类代谢是指生物体对脂类分子的合成、分解和转运过程。
作为生物体内重要的能量储备和生命物质的组成部分，脂类在机体中扮演着关键的角色。
脂类代谢的研究不仅对于揭示一系列疾病的病理机制具有重要意义，而且对于寻找新的治疗和预防策略也具有重要指导意义。
脂类是一类化学物质，通常是由长链的羧酸和甘油形成，进而与其他分子结合形成脂肪酸或甘油脂。
脂类的合成过程受到许多调节因子的控制，其中包括饮食、体内激素水平、基因表达等。
在脂类代谢中，脂类合成被认为是一种能量储备的形式，同时也作为生命活动所必需的重要物质。
脂类代谢中的一个重要过程是脂类分解，也被称为脂解。
脂解是指将脂类分子分解为脂肪酸和甘油的过程。
在细胞内，脂解通常通过酶的作用来实现。
通过脂解，存储在细胞内的脂类可以释放出来，以供能量消耗和生物合成需求。
除了脂解，脂类代谢中的另一个重要过程是脂类的转运。
脂类分子通常不能直接溶解在水中，因此需要特殊的载体来进行有效的转运。
在生物体内，脂类的转运主要由载脂蛋白类分子完成。
载脂蛋白类分子能够与脂类分子结合，形成脂蛋白颗粒，从而使脂类能够在体内通过血液或细胞膜进行运输。
脂类代谢的紊乱可能导致一系列疾病的发生。
例如，脂类合成过程的异常增加可能导致肥胖和代谢综合征等疾病的发生。
而脂解过程的异常减少则可能导致脂肪积累和脂肪肝等病症。
脂类转运的紊乱也与一些心血管疾病和代谢病有关。
因此，对于脂类代谢的深入理解对于预防和治疗这些疾病具有重要的意义。
近年来，随着对脂类代谢的深入研究，一些新的治疗策略也逐渐浮出水面。
例如，针对脂类合成过程的药物和营养干预措施能够帮助调节体内脂类的合成过程，从而减轻肥胖和相关代谢疾病的风险。
此外，针对脂类分解和转运过程的药物研发也有望找到新的治疗策略。
总之，脂类代谢是生物体内一系列关键生化过程的总称，包括脂类的合成、分解和转运。
脂类代谢的紊乱与多种疾病的发生和发展有关。
通过深入研究脂类代谢，我们可以更加全面地认识到这些代谢过程对于人体健康的重要性。
第六章 脂类代谢
第六章脂类代谢一、一、知识要点（一）脂肪的生物功能：脂类是指一类在化学组成和结构上有很大差异,但都有一个共同特性,即不溶于水而易溶于乙醚、氯仿等非极性溶剂中的物质。
通常脂类可按不同组成分为五类，即单纯脂、复合脂、萜类和类固醇及其衍生物、衍生脂类及结合脂类。
脂类物质具有重要的生物功能。
脂肪是生物体的能量提供者。
脂肪也是组成生物体的重要成分，如磷脂是构成生物膜的重要组分，油脂是机体代谢所需燃料的贮存和运输形式。
脂类物质也可为动物机体提供溶解于其中的必需脂肪酸和脂溶性维生素。
某些萜类及类固醇类物质如维生素A、D、E、K、胆酸及固醇类激素具有营养、代谢及调节功能。
有机体表面的脂类物质有防止机械损伤与防止热量散发等保护作用。
脂类作为细胞的表面物质，与细胞识别，种特异性和组织免疫等有密切关系。
（二）脂肪的降解在脂肪酶的作用下，脂肪水解成甘油和脂肪酸。
甘油经磷酸化和脱氢反应，转变成磷酸二羟丙酮，纳入糖代谢途径。
脂肪酸与ATP和CoA在脂酰CoA合成酶的作用下，生成脂酰CoA。
脂酰CoA在线粒体内膜上肉毒碱：脂酰CoA转移酶系统的帮助下进入线粒体衬质，经β-氧化降解成乙酰CoA，在进入三羧酸循环彻底氧化。
β-氧化过程包括脱氢、水合、再脱氢和硫解四个步骤，每次β-氧化循环生成FADH2、NADH、乙酰CoA和比原先少两个碳原子的脂酰CoA。
此外，某些组织细胞中还存在α-氧化生成α羟脂肪酸或CO2和少一个碳原子的脂肪酸；经ω-氧化生成相应的二羧酸。
萌发的油料种子和某些微生物拥有乙醛酸循环途径。
可利用脂肪酸β-氧化生成的乙酰CoA合成苹果酸，为糖异生和其它生物合成提供碳源。
乙醛酸循环的两个关键酶是异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶前者催化异柠檬酸裂解成琥珀酸和乙醛酸，后者催化乙醛酸与乙酰CoA生成苹果酸。
（三）脂肪的生物合成脂肪的生物合成包括三个方面：饱和脂肪酸的从头合成，脂肪酸碳链的延长和不饱和脂肪酸的生成。
脂肪酸从头合成的场所是细胞液，需要CO2和柠檬酸的参与，C2供体是糖代谢产生的乙酰CoA。
生物化学7.脂类代谢
脂肪动员的结果是生成三分子的自 由脂肪酸（free fatty acid,FFA） 和一分子的甘油。 甘油可在血液循环中自由转运，而 脂肪酸进入血液循环后须与清蛋白 结合成为复合体再转运。 脂肪动员生成的甘油主要转运至肝 脏再磷酸化为3-磷酸甘油后进行代 谢。
甘油的代谢：
脂肪动员生成的甘油，主要经血循环转运 至肝脏进行代谢。 1．甘油在甘油磷酸激酶的催化下，磷酸化 为3-磷酸甘油：
乙醛酸循环的生理意义
1、对油料种子而言，乙醛酸循环可以为糖 异生提供原料，从而在没有光合作用的 情况下合成碳源和能源。 2、对细菌和藻类而言，乙醛酸循环可使其 利用乙酸盐为碳源和能源。 3、是连接糖代谢和脂代谢的枢纽。
油 料 种 子 萌 发 时 脂 肪 转 化 为 糖 过 程
习题
1.下列关于乙醛酸循环的论述不正确的是（ ）
2．丙二酸单酰CoA的合成：
在乙酰CoA羧化酶的催化下，将乙酰CoA 羧化为丙二酸单酰CoA。乙酰CoA羧化酶 受柠檬酸和异柠檬酸的变构激活，受长链 脂酰CoA的变构抑制。
乙酰CoA羧化酶 （生物素）
HOOC-CH2-CH（OH）-CH2-N+-（CH3）3
肉碱的分子结构
细胞溶胶中形成的脂酰CoA不能透过 线粒体内膜。肉碱可以携带脂酰基进入 线粒体。
脂酰CoA的转运
肉脂酰转移酶Ⅰ和Ⅱ是一组同工酶
(3) β -氧化： β -氧化过程由四个连续的酶促反应 组成： ① 脱氢； ② 水化； ③ 再脱氢； ④ 硫解。
(1)偶数碳原子脂肪酸： 2n — 2（n—1）= 2 即苯乙酸
(1)奇数碳原子脂肪酸：
( 2n+1)—2n = 1 即苯甲酸
只有脂肪酸以β -氧化这种方式分解才会出 现只有两种代谢终产物（苯甲酸和苯乙酸）的 情况。其他类型都有2种以上终产物。
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脂类代谢本章主要介绍脂类（主要是脂肪）物质在生物体的分解及合成代谢。
要求学生重点掌握脂肪酸在生物体内的氧化分解途径β氧化和从头合成途径了解脂类物质的功能和其他的氧化分解途径。
生物体内的脂类脂类单纯脂类复合脂类非皂化脂类酰基甘油酯蜡磷脂糖脂、硫脂萜类甾醇类含有脂肪酸不含脂肪酸异戊二烯脂类,不含脂肪酸,不能进行皂化。
一、脂类的消化、吸收、转运和储存（一）脂类的消化小肠上段：主要消化场所脂类微团甘油一脂、溶血磷脂、长链脂肪酸、胆固醇等混合微团胆汁酸盐乳化胰脂肪酶、磷脂酶等水解乳化(二)脂类的吸收十二指肠下段、空肠上段混合微团小肠粘膜细胞内乳糜微粒门静脉肝脏扩散重新酯化载脂蛋白结合乳糜微粒小肠粘膜脂肪脂蛋白十二指肠空肠血液二、脂肪的分解代谢（一）脂肪的水解脂肪酶二酰甘油脂肪酶一酰甘油脂肪酶甘油激酶磷酸甘油脱氢酶异构酶（二）甘油的转化（实线为甘油的分解虚线为甘油的合成)）（三）脂肪酸的分解代谢a脂肪酸β氧化作用、β氧化作用的概念脂肪酸在体内氧化时在羧基端的β碳原子上进行氧化碳链逐次断裂每次断下一个二碳单位（乙酰CoA）饱和脂肪酸的β氧化作用（）β氧化过程中能量的释放及转换效率、氧化过程、β氧化作用的概念及试验证据（）脂肪酸的活化和转运（）β氧化的生化过程试验证据,FKnoop,苯环标记脂肪酸饲喂狗β氧化学说内质网、线粒体外膜：脂酰CoA合成酶催化脂肪酸与CoASH：脂酰CoA（活化）。
反应不可逆、氧化过程）、脂肪酸活化为脂酰CoA（胞浆）脂肪酸氧化酶系：线粒体基质长链脂酰CoA（C以上）不能直接透过线粒体内膜与肉毒碱(carnitine)结合:脂酰肉碱,进入线粒体基质肉碱脂酰转移酶(CATⅠ和CATII)催化：）、脂酰CoA进入线粒体β氧化的限速步骤CATⅠ是限速酶丙二酸单酰CoA是强烈的竞争性抑制剂。
）*OHRCHCHCHCO~SCoALβ羟脂酰CoA()再脱氢()硫解（）（）（）（）β酮脂酰CoARCHC~SCoAOCHCOCoASHβ酮脂酰CoA硫解酶ATP呼吸链重复反应乙酰CoARCHCHCOSCoA脂酰CoA脱氢酶脂酰CoAβ烯脂酰CoA水化酶β羟脂酰CoA脱氢酶β酮酯酰CoA 硫解酶RCHOHCHCO~ScoARCOCHCOSCoARCH=CHCOSCoACHCO~SCo ARCO~ScoA乙酰CoA氧化的生化历程β氧化的生化历程a、脱氢b、水化c、再脱氢ＯRCH=CHCSCoAＯRCHCHCSCoAOHORCHCHC~SCoAOORCCHC~SCoAd、硫解||||分子软脂酸(C)：活化生成软脂酰CoA次β氧化总反应式:软脂酰CoAFADNADCoASHHO乙酰CoAFADH(NADHH)）、β氧化的能量生成β氧化：乙酰CoA、NADH和FADH碳原子数：Cn脂肪酸β氧化（n－）次循环n个乙酰CoA（n）NADH、（n）FADH乙酰CoA：TCACO、HO释放能量NADH、FADH：呼吸链传递电子生成ATP 生成ATP数量：分子软脂酸彻底氧化:(×)(×)(×)=分子ATP脂肪酸活化消耗ATP的个高能磷酸键净生成：分子ATP脂肪酸氧化作用发生在α碳原子上分解出CO生成比原来少一个碳原子的脂肪酸RCHCOORCH(OH)COORCOCOORCOOCOONADNADHHNADNAD HHRCH(OOH)COOCORCHOONADNADHH过氧化羟化b脂肪酸的α氧化作用α羟脂酸α酮酸*CH(CH)nCOOHOCH(CH)nCOOOHC(CH)nCOOOOC(CH)nCOOON AD(P)NAD(P)HHNAPDNADPHHNAD(P)NAD(P)HH混合功能氧化酶醇酸脱氢酶醛酸脱氢酶c脂肪酸的ω氧化作用脂肪酸末端甲基（ω端）经氧化转变成羟基继而再氧化成羧基从而形成αω二羧酸的过程（四）酮体的生成和利用、酮体脂肪酸在肝脏中不完全氧化的中间产物β－羟丁酸（％）CHCH(OH)CHCOOH乙酰乙酸（％）CHCOCHCOOH丙酮（极微）CHCOCH统称原料：乙酰CoA脂肪酸在肝脏中氧化分解所生成的乙酰乙酸、β羟丁酸和丙酮三种中间代谢产物、酮体的生成、酮体的利用酮体：肝脏合成肝脏缺乏利用酮体的酶不能利用酮体进入血液输送到肝外组织利用CHCOCHCOOH乙酰乙酸CHCOCHCOSCoA乙酰乙酰CoAATPCoASHPPiAMPPi乙酰CoACHCOCoAβ羟丁酸CHCH(OH)CHCOOHβ羟丁酸脱氢酶NADNADHH琥珀酰CoA琥珀酸转移酶乙酰乙酰CoA合成酶HOHSCoA硫解酶心、肾、脑和骨胳肌此酶活性高(倍)TCA琥珀酰CoA转硫酶：催化进行氧化利用时乙酰乙酸：分子ATPβ羟丁酸：分子ATP乙酰乙酸硫激酶：催化进行氧化利用时乙酰乙酸：分子ATP β羟丁酸：分子ATP酮体生成的生理意义)酮体具水溶性能透过血脑屏障及毛细血管壁。
是输出脂肪能源的一种形式。
)长期饥饿时酮体供给脑组织~的能量。
)禁食、应激及糖尿病时心、肾、骨骼肌摄取酮体代替葡萄糖供能节省葡萄糖以供脑和红细胞所需。
并可防止肌肉蛋白的过多消耗。
)长期饥饿和糖尿病时脂肪动员加强酮体生成增多。
当肝内产生酮体超过肝外组织氧化酮体的能力时血中酮体蓄积称为酮血症。
尿中有酮体排出称酮尿症。
二者统称为酮体症(酮症)可导致代谢性酸中毒称酮症酸中毒。
酮血症（ketonemia）正常生理条件血中酮体的含量极低～mmolL 饥饿、高脂低糖膳食、糖尿病：脂肪动员加强肝中酮体生成过多超过肝外组织利用能力血中酮体升高。
临床意义：正常成人小时尿内含量分别为mg,mg和mg因含量少用一般方法无法检出。
当糖类代谢发生障碍时脂肪的分解代谢增加所产生的酮体（严重者可使血浆酮体高达～gL）超过肝外组织所能利用即积聚在体内可引起酸中毒。
尿内出现酮体是代谢性酸中毒的表现。
阳性见于糖尿病酮症酸中毒、严重的妊娠中毒性休克还可见于中毒（如：磷、乙醚、氯仿等）、热性病（如：伤寒、麻疹、猩红热、肺炎、败血症、急性风湿热、急性粟粒性结核等）及惊厥时。
分娩后以及摄入多量脂肪和蛋白质、重症不能进食（如食道癌等）或进食而不摄入糖类时均可因体内缺乏大量分解脂肪而致尿中酮体阳性。
正常值：阴性动物：种不同功能的酶、酰基载体蛋白（ACP)一条肽链上的七个功能区（结构域）一个基因编码酵母：个酶、ACP定位于两条肽链大肠杆菌：个酶、ACP共七条肽链三、脂肪的合成代谢、脂肪酸合成酶系（一）脂肪酸的生物合成原料来源：乙酰CoA：糖氧化、β氧化、氨基酸氧化线粒体NADPH：磷酸戊糖途径（胞浆）辅基：磷酸泛酰巯基乙胺CoA－SH与ACP－SH的比较ACP①ACP －脂酰基转移酶②ACP－丙二酰转移酶③β酮脂酰ACP合成酶④β酮脂酰ACP还原酶⑤β羟脂酰ACP脱水酶⑥烯脂酰ACP还原酶长链脂酰基硫解酶脂肪酸合成酶系结构模式β烯丁酰ACPCHCOCHCSACP丁酰ACPCHCH(OH)CHCSACPCHCH=CHCSACPCHCHCHCSACPβ酮丁酰ACPβ羟丁酰ACPCHCOCoACHCOACPHOOCCHCOACPHOOCCHCOCoACHCO CoACOACPCCCCCCNADPHNADPNADPNADPHHOCH(CH)CSACP COACP①②缩合③还原④脱水⑤⑥再还原软脂肪酸硫解、脂肪酸生物合成的反应历程乙酰CoA＋丙二酸单酰CoA＋NADPH＋H＋HO 软脂酸＋NADP＋CO＋HO＋CoASH脂肪酸合成酶系（次循环）软脂酸合成的总反应脂肪酸从头合成与β氧化比较区别点从头合成β氧化细胞中发生部位细胞质线粒体酰基载体ACPSHCoASH二碳片段的加入与裂解方式丙二酰单酰CoA乙酰CoA电子供体或受体NADPHFAD、NAD酶系七种酶和一个蛋白质组成复合物四种酶原料转运方式肉碱穿梭系统柠檬酸转运系统羟脂酰化合物的中间构型D 型L型对二氧化碳和柠檬酸的需求要求不要求能量变化消耗个ATP 和NADPH产生个ATP软脂酰CoA或软脂酸滑面内质网、线粒体脂肪酸碳链延长酶系催化更长碳链的饱和脂肪酸、脂肪酸碳链的延长延长途径线粒体延长途径：β氧化的逆过程NADPH：作为供氢体参与第二次还原反应。
滑面内质网延长途径：从头合成类似辅酶A：酰基载体丙二酰辅酶A：提供二碳单位葡萄糖磷脂酸TG（二）脂肪的合成二羟丙酮磷酸二羟丙酮*合成部位：合成原料：甘油、脂肪酸、磷酸盐、胆碱、乙醇胺丝氨酸、食物食物或脂肪分解CTP、ATP、丝氨酸、肌醇等合成过程全身各组织肝、肾、肠最活跃。
（三）甘油磷脂的合成甘油磷脂（PC、PE）％磷脂鞘磷脂（神经鞘磷脂）糖脂－鞘糖脂（脑苷脂、神经节苷脂）胆固醇（及其酯）类脂HOCHCHNHHOCHCHN(CH)OCHCHNH磷酸乙醇胺CDPOCHCHNHCDP乙醇胺乙醇胺激酶CTP:磷酸乙醇胺胞苷转移酶ATPADPCTPPPi胆碱激酶ATPADPOCHCHN(CH)CDPOCHCHN(CH)CDP胆碱CTP:磷酸胆碱胞苷转移酶CTPPPiPP乙醇胺和胆碱的活化磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）CDP 乙醇胺CMP磷脂酰胆碱（脑磷脂）葡萄糖磷酸甘油磷脂酸甘油二酯脂酰CoACoACDP胆碱CMP甘油三酯RCOCoACoAPi转酰酶磷酸酯酶转移酶甘油磷脂的合成(一)合成部位全身各组织（特别是肝）的胞液及内质网。
(二)合成原料乙酰CoA（柠檬酸丙酮酸循环）、NADPHH、ATP(三)合成的基本过程近步反应个主要阶段HMGCoA还原酶（羟基甲基戊二酰辅酶A还原酶）：整个反应限速酶（四）胆固醇的生物合成食物种类的影响★高糖、高饱和脂肪膳食时能诱导肝HMGCoA还原酶合成。
★糖及脂肪代谢产生的乙酰CoA、A TP、NADPHH等增多★过多的蛋白质因丙氨酸及丝氨酸等代谢提供了原料乙酰CoA胆固醇合成增加胆固醇合成的调节食物Ch有限地反馈抑制HMGCoA合成(～)无Ch摄入时解除此种抑制故适量的Ch摄入有利于反馈抑制作用。
、食物胆固醇的影响、激素的影响血浆中含有的脂类统称为血酯包括甘油三酯、磷脂、胆固醇和游离脂肪酸(freefattyacid,FFA)血脂都是以血浆脂蛋白的形式存在并运输脂蛋白：脂类与载脂蛋白结合而形成血浆脂蛋白脂肪肝过多的三酯酰甘油沉积于肝细胞内脂肪肝形成原因：①卵磷脂合成障碍载脂蛋白合成不足影响三酯酰甘油的运出②三酯酰甘油来源增加③肝功能障碍中毒或感染引起肝细胞破坏肝功能下降肝中合成β－脂蛋白的能力下降致使内源性三酯酰甘油从肝运出障碍酗酒造成肝损伤因大量的的乙醇脱氢使NADHNAD比值升高减弱脂肪酸氧化肝中三酯酰甘油合成增加导致脂肪肝。
影响：肝细胞中堆积大量的三酯酰甘油占据肝细胞的很大空间影响肝的功能甚至使肝细胞坏死、结缔组织增生造成肝硬化（）概念：血浆胆固醇沉积在大、中动脉内膜上形成脂斑层。