第七章 脂类代谢

第七章脂类代谢一、内容提要脂类包括脂肪和类脂。

脂肪又称甘油三酯，类脂包括胆固醇及其酯、磷脂、糖脂等。

脂肪是体内重要的储能和供能物质，而类脂除构成生物膜的重要成份外，还可转化为体内某些生物活性物质、参与细胞识别及信息传递等。

储存在脂肪组织中的甘油三酯在脂肪酶的催化下逐步水解为游离脂肪酸和甘油并释放入血，以供其它组织氧化利用的过程称为脂肪动员。

激素敏感性甘油三酯脂肪酶（HSL）为脂肪动员限速酶，其活性受多种激素的调节。

脂肪酸的氧化可分为脂肪酸的活化、脂酰CoA进入线粒体、脂肪酸的β-氧化及乙酰CoA彻底氧化四个阶段。

存在于内质网及线粒体外膜上的脂酰CoA合成酶，催化脂肪酸与HSCoA反应生成脂酰CoA，反应由ATP供能；催化脂肪酸氧化的酶存在于线粒体基质内，胞液中活化的脂酰CoA需要线粒体外膜和内膜内侧的肉碱脂酰转移酶I和肉碱脂酰转移酶Ⅱ及肉碱脂酰转位酶的作用，由肉碱携带进入线粒体，肉碱脂酰转移酶I是脂肪酸β-氧化的限速酶；脂肪酸的β-氧化是从脂酰基的β-碳原子开始，进行脱氢、加水、再脱氢、硫解四步连续的反应，将脂酰基断裂生成一分子乙酰CoA和比原来少二个碳原子的脂酰CoA的过程，脂酰基可继续进行β-氧化，最终可将脂酰基生成乙酰CoA；乙酰CoA经三羧酸循环彻底氧化，生成的FADH2和NADH+H+可经氧化磷酸化产生能量。

酮体包括乙酰乙酸、β-羟丁酸及丙酮。

肝细胞线粒体存在活性较强的合成酮体酶类，尤其是羟甲基戊二酰CoA（HMG-CoA）合酶，利用脂肪酸β-氧化生成的大量乙酰CoA 缩合为HMG-CoA，经HMG-CoA裂解后生成乙酰乙酸，乙酰乙酸还原生成β-羟丁酸或脱羧生成丙酮。

肝没有利用酮体的酶，而肝外组织具有活性很强的利用酮体的酶，如琥珀酰CoA转硫酶、乙酰乙酰硫激酶，可将酮体转化为乙酰CoA，再经三羧酸循环彻底氧化。

甘油主要在甘油激酶的催化下，生成α-磷酸甘油，参与糖代谢。

脂肪酸合成的主要原料为乙酰CoA，合成部位在胞液，肝是合成脂肪酸的主要场所。

第七章脂代谢一、名词解释80、脂肪酸答案：〔fatty acid〕自然界中绝大多数为含偶数碳原子，不分枝的饱和或不饱和的一元羧酸。

81、必需脂肪酸答案：〔essential fatty acids EFA〕人体及哺乳动物正常生长所需要，而体内又不能自身合成，只有通过食物中摄取的脂肪酸：如亚油酸，亚麻酸，花生四烯酸〔可通过亚油酸进一步合成〕。

82、β-氧化作用答案：〔beta oxidation〕是指脂肪酸在一系列酶的作用下，在α-碳原子和β-碳原子之间发生断裂，β-碳原子被氧化形成羧基，生成乙酰CoA 和较原来少2个碳原子的脂肪酸的过程。

83、α-氧化作用答案：〔alpha oxidation〕以游离脂肪酸为底物，在分子氧的参与下生成D-α-羟脂肪酸或少一个碳原子的脂肪酸。

84、ω-氧化作用答案：〔omega oxidation〕指远离脂肪酸羧基的末端碳原子〔ω-碳原子〕被氧化成羟基，再进一步氧化成羧基，生成α,ω --二羧酸的过程。

85、乙醛酸循环答案：〔glyoxylate cycle 〕是植物体内一条由脂肪酸转化为碳水化合物途径，发生在乙醛酸循环体中，可看作三羧酸循环支路，它绕过两个脱羧反响，将两分子乙酰CoA转变成一分子琥珀酸的过程。

二、填空题102、大部分饱和脂肪酸的生物合成在中进展。

答案：胞液103、自然界中绝大多数脂肪酸含数碳原子。

答案：偶104、参加饱和脂肪酸从头合成途径的两个酶系统是和。

答案：乙酰辅酶A羧化酶；脂肪酸合成酶复合体105、脂肪酸生物合成的原料是，其二碳供体的活化形式是。

答案：乙酰CoA；丙二酸单酰CoA106、生成二酸单酰辅酶A需要催化，它包含有三种成分、和。

答案：乙酰辅酶A羧化酶系；生物素羧化酶〔BC〕；生物素羧基载体蛋白〔BCCP〕；转羧基酶〔CT〕107、大肠杆菌脂肪酸合成酶复合体至少由六种酶组成、、、、、和一个对热稳定的低分子量蛋白质。

答案：酰基转移酶、丙二酸单酰转移酶、ß-酮脂酰ACP合成酶〔缩合酶〕、ß-酮脂酰ACP 复原酶、ß -羟脂酰ACP脱水酶、烯脂酰ACP复原酶；酰基载体蛋白〔ACP〕108、大肠杆菌脂肪酸合成酶复合体中承受脂酰基的两个巯基臂分别存在于和上。

第七章脂类代谢一、知识要点（一）脂肪的生物功能：脂类是指一类在化学组成和结构上有很大差异,但都有一个共同特性,即不溶于水而易溶于乙醚、氯仿等非极性溶剂中的物质。

通常脂类可按不同组成分为五类，即单纯脂、复合脂、萜类和类固醇及其衍生物、衍生脂类及结合脂类。

脂类物质具有重要的生物功能。

脂肪是生物体的能量提供者。

脂肪也是组成生物体的重要成分，如磷脂是构成生物膜的重要组分，油脂是机体代谢所需燃料的贮存和运输形式。

脂类物质也可为动物机体提供溶解于其中的必需脂肪酸和脂溶性维生素。

某些萜类及类固醇类物质如维生素A、D、E、K、胆酸及固醇类激素具有营养、代谢及调节功能。

有机体表面的脂类物质有防止机械损伤与防止热量散发等保护作用。

脂类作为细胞的表面物质，与细胞识别，种特异性和组织免疫等有密切关系。

（二）脂肪的降解在脂肪酶的作用下，脂肪水解成甘油和脂肪酸。

甘油经磷酸化和脱氢反应，转变成磷酸二羟丙酮，纳入糖代谢途径。

脂肪酸与ATP和CoA在脂酰CoA合成酶的作用下，生成脂酰CoA。

脂酰CoA在线粒体内膜上肉毒碱：脂酰CoA转移酶系统的帮助下进入线粒体衬质，经β-氧化降解成乙酰CoA，在进入三羧酸循环彻底氧化。

β-氧化过程包括脱氢、水合、再脱氢和硫解四个步骤，每次β-氧化循环生成FADH2、NADH、乙酰CoA和比原先少两个碳原子的脂酰CoA。

此外，某些组织细胞中还存在α-氧化生成α羟脂肪酸或CO2和少一个碳原子的脂肪酸；经ω-氧化生成相应的二羧酸。

萌发的油料种子和某些微生物拥有乙醛酸循环途径。

可利用脂肪酸β-氧化生成的乙酰CoA合成苹果酸，为糖异生和其它生物合成提供碳源。

乙醛酸循环的两个关键酶是异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶前者催化异柠檬酸裂解成琥珀酸和乙醛酸，后者催化乙醛酸与乙酰CoA生成苹果酸。

（三）脂肪的生物合成脂肪的生物合成包括三个方面：饱和脂肪酸的从头合成，脂肪酸碳链的延长和不饱和脂肪酸的生成。

脂肪酸从头合成的场所是细胞液，需要CO2和柠檬酸的参与，C2供体是糖代谢产生的乙酰CoA。

兰州科技职业学院课程名称：生物化授课教师：李妮No: _17编制日期：2018 年4 月8 日第七章脂类代谢第一节概述一、什么是脂类？指脂肪和类脂的总称为脂类。

二、分类1.脂肪(fat)甘油一酯、甘油二酯、甘油三酯2.类脂(lipoid)胆固醇(cholesterol, Ch) 、胆固醇酯(cholesterol ester, CE) 、磷脂(phospholipid, PL) 、糖脂(glycolipids,GL) 。

三、脂类在体内的分布四、脂类功能(一)脂肪的生理功能1 ．储能和氧化供能2 ．提供必需脂肪酸必需脂肪酸：机体不能合成，必须由食物供给的不饱和脂肪酸称为，如亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸。

3．协助脂溶性维生素吸收4 ．保温和保护作用(二)类脂的生理功能1．维持生物膜的正常结构和功能2．转化为多种重要的生理活性物质在体内胆固醇可转化成胆汁酸、类固醇激素、维生素D3等重要物质。

必需脂肪酸可以转化为前列腺素、白三烯等具有重要生理功能的物质。

第二节甘油三酯代谢一、甘油三酯的分解代谢（一）脂肪动员1.定义：贮存在脂肪组织中的甘油三酯，在脂肪酶催化下，逐步水解为甘油和游离脂肪酸（FFA）并释放入血，经血液运输至全身各组织而被氧化利用的过程称为脂肪动员。

2.脂肪动员过程3.限速酶甘油三酯脂肪酶（激素敏感性脂肪酶）使甘油三酯脂肪酶活性降低的激素：（1）. 胰岛素（2）. 前列腺素E 思考：糖尿病病人胰岛素分泌减少时如何影响脂肪动员？使甘油三酯脂肪酶活性增加的激素：1.肾上腺素2.去甲肾上腺素3.促肾上腺皮质激素4.胰高血糖素5.促甲状腺激素刺激激素（二）脂肪酸的氧化1.脂肪酸氧化的反应部位除脑组织外, 大多数组织均可进行，其中肝、肌肉最活跃。

2.亚细胞定位胞液、线粒体。

3.脂肪酸氧化的反应过程第一阶段：脂肪酸的活化第二阶段：脂酰CoA进入线粒体第三阶段：β- 氧化过程第四阶段：乙酰CoA的彻底氧化4.脂肪酸的活化——脂酰CoA 的生成( 胞液)(1)脂酰CoA合成酶(acyl-CoA synthetase) 存在于内质网及线粒体外膜上。