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植物的细胞壁结构层次纤维素半纤维素和木质素植物的细胞壁是由不同层次的结构组成，其中包括纤维素、半纤维素和木质素。
这些组成材料赋予了植物细胞壁特殊的力学性能和生物学功能。
本文将详细介绍植物细胞壁的结构层次，以及纤维素、半纤维素和木质素的特点和作用。
一、植物细胞壁的结构层次植物细胞壁是细胞外部的一层保护壳，位于质膜的外侧，与细胞膜相连。
它由三个主要的层次结构组成：原生质壁、第二质壁和中央质壁。
1. 原生质壁（primary cell wall）原生质壁是植物细胞发育的第一层细胞壁，通常位于质膜的外侧。
它主要由纤维素、半纤维素和果胶组成。
纤维素是细胞壁的主要构成成分，也是地球上最常见的有机化合物之一。
半纤维素包括木聚糖、甘露聚糖等多种多糖类物质。
果胶是一种水溶性的多糖类物质，能够与水形成胶体状物质，增强细胞壁的稳定性。
2. 第二质壁（secondary cell wall）第二质壁位于原生质壁的内侧，由纤维素和木质素构成。
纤维素在第二质壁中较原生质壁更为丰富，使细胞壁更坚硬和结实。
木质素是植物细胞壁的重要组成部分，它是一种复杂的有机聚合物，具有耐水、抗腐蚀和防御外界环境的功能。
第二质壁的形成较原生质壁晚，通常在细胞发育的后期形成。
3. 中央质壁（middle lamella）中央质壁位于相邻细胞的细胞壁之间，在植物组织中起粘合细胞的作用。
它主要由果胶组成，通过形成胶状物质将相邻细胞黏合在一起。
二、纤维素的结构和作用纤维素是植物细胞壁最主要的组成成分，它是一种由葡萄糖分子通过β-1,4-糖苷键连接而成的高聚糖。
纤维素的分子结构特殊，使得纤维素具有一些独特的力学性能和生物学功能。
纤维素的结构中具有大量的羟基基团，使得纤维素能够与水分子形成氢键而吸水膨胀，增加细胞壁的可塑性和韧性。
纤维素的线性结构也使得细胞壁具有一定的抗拉伸强度，能够抵御外界的压力和拉伸力。
纤维素还能通过形成纤维束和网状结构，增强细胞壁的整体强度和稳定性。
木竹材细胞壁结构形成的分子调控机制【题记】如果说大自然是一位伟大的艺术家，那么木竹材细胞壁就是她的杰作之一。
木竹材细胞壁的结构形成是一个复杂而美妙的过程，它涉及许多分子的调控机制。
在本文中，我将深入探讨木竹材细胞壁结构形成的分子调控机制，带您进入这个神秘而迷人的世界。
【引言】木竹材作为一种重要的经济材料，其细胞壁结构具有决定性的影响。
细胞壁是由纤维素、半纤维素、木质素和琼脂等复合物组成，通过形成复杂的网状结构为木竹材提供了优异的力学性能和耐久性。
然而，木竹材细胞壁结构的形成是一个高度调控的过程，涉及到多个分子的协调作用。
在接下来的篇章中，我将为您揭开木竹材细胞壁结构形成的分子调控机制。
【一、细胞壁合成相关基因的表达调控】细胞壁合成是木竹材细胞壁结构形成的基础，其合成过程需要依赖大量的基因参与。
这些基因在木竹材发育的不同阶段表达量和时空分布都存在差异，从而导致细胞壁结构的差异。
调控这些基因的表达是细胞壁结构形成的重要一环。
1. 转录因子的作用转录因子是调控基因表达的关键分子，它们通过与DNA结合，调控下游基因的转录过程。
在木竹材细胞壁结构形成中，一些转录因子的表达受到内外环境的调节，从而影响细胞壁合成相关基因的表达。
NAC 转录因子家族在细胞壁形成过程中发挥重要作用，其过表达能够促进木竹材细胞壁的合成。
2. 激素的调节激素是木竹材细胞壁形成过程中的重要调节因子。
赤霉素、生长素等激素可以影响细胞分裂和扩张，从而影响细胞壁的合成。
激素还可以通过改变转录因子的活性和结合能力，进而调控细胞壁合成相关基因的表达。
激素在木竹材细胞壁结构形成的调控中扮演着重要的角色。
【二、细胞壁结构形成中的蛋白质调控】在木竹材细胞壁结构形成的过程中，蛋白质的调控也起着至关重要的作用。
蛋白质可以通过其特殊的结构和功能，参与到细胞壁的合成和组装中。
1. 纤维素合成酶的调控纤维素是细胞壁的重要组成部分，而纤维素合成酶则是纤维素合成的关键酶。
竹材热分解纤维素化学成分ph值杂谈分类：木塑技术竹材的化学成分竹材的化学成分为：纤维素40％～60％，半纤维素14％～25％或更多，木质素16％～34％，有随年龄增长的趋势。
提取物：冷水浸出2.5％～5％，热水浸出5％～12.5％，醇-乙醚浸出3.5％～5.5％，醇-苯浸出2％～9％，1％氢氧化钠浸出21％～31％。
此外还有蛋白1.5％～6％，脂肪胶腊2％～4％，淀粉类2％～6％，还原糖约2％，氮0.21％～0.26％，灰分1％～3.5％。
所含磷、钾等的总量逐年减少，而硅则有增加，积聚于硅质细胞，竹青中可达4.35％或更多。
竹材化学成分与性质竹材中除了纤维素、半纤维素及木素外，还有一定数量的抽提物，如蛋白质、淀粉、蜡、脂肪和树脂等，这些不是竹材组织的结构物质，是竹材化学组成的次要成分，但其抽提物类型和数量的变化，不仅对竹材的色香味、抗虫、抗菌性及耐久性有密切关系，而且对竹材材质的均匀性也有重要影响。
竹材在使用过程中易遭虫蛀和发霉的特性，对竹材中糖类及淀粉的研究主要集中在糖及淀粉的含量以及不同采伐期不同部位的糖及淀粉含量的变化。
竹材主要由纤维素、半纤维素和木素组成，一般来讲，整竹由50%～70%的全纤维素、30%的戊聚糖和20%～25%的木素组成。
竹子的化学成分在不同的属种之间会有一些差别，部分原因是与微管束类型的不同有关竹材的基本化学成分与竹杆高度及部位有密切关系，如竹杆外侧的纤维素明显多于竹杆内侧，而竹杆内侧的木素又明显多于竹杆外侧。
纤维素含量随竹龄增加而减少，竹子3年生时的纤维素含量基本趋于稳定，基本密度随竹龄增加而减少。
纤维组织比量随竹竿胸径增加而减少，纤维素含量、基本密度与胸径存在一定的负相关关系竹材的pH值在4.80～6.66之间，平均为5.698，呈弱酸性。
散生竹变化范围较大，在5.42～6.66之间。
丛生竹较小，在4.80～5.72之间，且pH值普遍较散生竹小。
大部分散生竹的基部pH值较梢部大。
第30卷第5期2010年10月林 产 化 学 与 工 业Che m istry and Industry of Forest ProductsV o.l 30N o .5O ct .2010竹材木质素在细胞壁中的微区分布收稿日期:2010-01-25基金项目:/十一五0国家科技支撑计划资助(2006BAD19B0403,2008BADA9B0302)作者简介:杨淑敏(1971-),女,内蒙古赤峰人,博士,主要从事竹材化学特性研究;E -m ai:l shangk e620@hot m ai.l co m *通讯作者:江泽慧,首席专家,从事木材科学与技术的研究。
YANG Shu -m i n 杨淑敏,任海青,费本华,江泽慧*(中国林业科学研究院木材工业研究所,北京100091)摘 要: 对12个月的毛竹和茶秆竹进行了木质素微区分布的研究,实验运用光学显微镜和激光共聚焦扫描显微镜鉴定了木质素的存在,并且利用组织化学染色方法及其可见光显微分光光度计半定量测定竹材纤维﹑薄壁组织和导管的细胞壁各微区木质素含量。
毛竹竹茎各组织细胞壁各微区的木质素含量均大于茶秆竹相应部位的。
木质素在各组织中均有分布,其含量因组织类型及其细胞壁不同微区而有差异,其结构中存在愈创木基(G )和紫丁香基(S)两种木质素组成单元。
竹壁径向和纤维帽不同位置的木质素含量未有明显的规律性变化。
纤维次生壁具有薄厚层交替的多层结构,薄层的木质素含量大于厚层的。
关键词: 茶秆竹;毛竹;木质素微区分布;可见光显微分光光谱中图分类号:TQ351.013 文献标识码:A 文章编号:0253-2417(2010)05-0019-06L i gni n D istri buti on i n CellW all of Ba mboo Cul m s (Phyllostachyspubesce ns and P se udosasa a mabilis )YANG Shu -m i n ,REN H a-i q i n g ,FE I Ben -hua ,JI A NG Ze -hu i(R esearch Institute ofW ood Industry ,Chi nese A cade m y of Forestry ,Be iji ng 100091,Chi na)Abstrac t :L ign i n d i str i bution in d iffe rent anato m ica l reg i ons o f 12-month -old bamboo spec i es ,na m e l y m oso ba m boo andPseudosasa a mabilis K eng .f was i nvesti g ated .L i gnificati on w as stud i ed by m eans of optica lm icroscopy and confocal laser scan -n i ng m icro scopy .In add iti on ,distr i buti on o f li gn i n i n different ti ssues (fi bre ,parenchy m a and vesse l)w as investi ga ted by v isi b l e -li ght m i c rospectropho to m etry coup l ed w ithW iesne r andM ¾ule reaction .L i gn i n isw i de l y d istri buted i n d ifferent tiss ues ,i n wh ich t here i s li gn i n content d ifference a m ong ti ssues and anatom ical reg i ons .G uaiacyl ligni n un its and sy ri ngyl li gni n un its can be found in ce llwa ll of fi bre ,parenchym a and vesse.l There is no regu l ar variati on in lign i n content along diff e rent rad i a l loca ti on o f cul m s and diff e rent l ocation i n fi bre strands .T he mu ltilay er o f the fi bre seconda ry ce ll w a ll has alte rnati ng thick and th i n layers ,w hile li gni n conten t of t h i n l ayer is higher t han tha t of t h ick l ayers .K ey word s :P seudosasa amabilis ;moso ba m boo ;distr i buti on of li gn i n ;v isi ble -lightm icrospectrophoto m e try木质素是竹材中竹茎纤维﹑导管和薄壁组织等细胞壁的主要组成成分之一,其作为一种填充和黏结物质,具有增加竹材的机械强度和抵抗微生物侵蚀的能力。
木质素的化学结构一、木质素的概述木质素是一种复杂的有机聚合物，在植物细胞壁中大量存在，是植物界中仅次于纤维素的第二大天然高分子材料。
它与纤维素和半纤维素共同构成植物的骨架结构，对植物起到机械支撑、抵御微生物侵害等重要作用。
二、木质素的基本结构单元1. 三种主要单体木质素主要由三种不同类型的苯丙烷结构单元组成，分别是愈创木基丙烷（G）单元、紫丁香基丙烷（S）单元和对羟基苯基丙烷（H）单元。
愈创木基丙烷单元：其结构中含有一个甲氧基（-OCH₃）连接在苯环的3位上，在木质素的组成中占有较大比例，尤其在针叶木木质素中含量较高。
紫丁香基丙烷单元：该单元的苯环上有两个甲氧基，分别位于3位和5位。
紫丁香基丙烷单元在阔叶木木质素中的含量相对较高。
对羟基苯基丙烷单元：苯环上没有甲氧基，这种单元在草本植物木质素中的比例相对较高。
2. 结构单元的连接方式木质素中的这些结构单元之间通过多种化学键连接，其中最主要的是醚键和碳碳键。
醚键连接β O 4醚键是木质素中最常见的醚键连接方式，大约占木质素结构单元间连接键的一半左右。
它连接着一个结构单元的β位碳原子和另一个结构单元的4位氧原子。
还有α O 4醚键、4 O 5醚键等，但它们的含量相对较少。
碳碳键连接β 5、ββ、5 5等碳碳键连接方式也存在于木质素结构中。
β 5连接（也称为苯基香豆满结构）是较为常见的碳碳键连接类型，它对木质素的结构稳定性有重要影响。
三、木质素的三维结构1. 聚合形成木质素通过上述结构单元的不断聚合而形成三维网络结构。
这些结构单元在植物体内通过酶催化的聚合反应逐步连接起来，形成具有高度分支和复杂拓扑结构的大分子。
2. 空间结构特点由于多种连接键的存在以及不同结构单元的组合，木质素的三维结构具有不规则性。
这种不规则的三维结构使得木质素在植物细胞壁中能够与纤维素和半纤维素紧密结合，填充在它们形成的微纤维之间，增强细胞壁的强度和稳定性。
四、木质素结构的影响因素1. 植物种类差异不同植物种类的木质素结构有所不同。
竹子---天然复合材料李志鹏高分子091 5701109017竹子竹为高大、生长迅速的禾草类植物，茎为木质。
分布于热带、亚热带至暖温带地区，东亚、东南亚和印度洋及太平洋岛屿上分布最集中，种类也最多。
枝杆挺拔，修长，四季青翠，凌霜傲雨，倍受中国人民喜爱，有“梅兰竹菊君子之一，“梅松竹”岁寒三友之一等美称。
中国古今文人墨客，嗜竹咏竹者众多。
然而，竹子也是一种天然的复合材料，有着优良的力学结构，作为一种天然的材料，即成本低友环保。
竹子的分类：竹的种类很多,合计种、变种、变型、栽培品种计500余种,大多可供庭院观赏，著名品种有：楠竹、凤尾竹、小琴丝竹、佛肚竹、大佛肚竹、寒竹、湘妃竹、冷箭竹、大箭竹、唐竹、泰竹、大泰竹、孝顺竹、粉单竹、牛耳竹、方竹、四川方竹、龙拐竹、车筒竹、青皮竹、粉单竹、短穗竹、黄竹、花秆黄竹、巨龙竹、拐棍竹、光巨竹、阔叶箬竹、水银竹、人面竹、毛竹、花毛竹、花竹、紫竹、斑竹、龟甲竹、淡竹、刚竹、苦竹、金竹、龟纹竹、银链竹、玉边竹、茶秆竹、矢竹、泡竹、罗汉竹、苗子竹、鹅毛竹、刺竹、菲黄竹、华箬竹、墨竹等用途竹子的化学组成：综纤维素、多戊糖、木质素、苯醇抽出物。
不同类型间综纤维素和木质素平均含量差异极显著;不同竹龄间综纤维素、木质素和苯醇抽出物平均含量差异极显著。
竹茎的化学成分类似于木材，但又有别于木材。
竹茎主要由纤维素、半纤维素和木素组成，一般来讲，整竹由50％～70％的全纤维素、30％的戊聚糖和20％～25％的木素组成，竹子的化学成分在不同的属种之间会有一些差别，部分原因是与微管束类型的不同有关。
竹茎的基本化学成分也与竹杆高度及部位有密切关系，如竹杆外侧的纤维素明显多于竹杆内侧，而竹杆内侧的木素又明显多于竹杆外竹子的力学性能优势：竹子是自然界存在的一种典型的、具有良好力学性能的生物体。
它强度高、弹性好、性能稳定 ,而且密度小 (只有0 . 6～1 . 2 g/ cm,)虽然钢材的抗拉强度为竹材的 2 . 5～3 . 0倍 ,但钢材的密度却为竹材的 10倍左右 ,因此 ,按比强度计算 ,竹材的比强度比钢材高3～4倍同时 ,竹子的细长比可达1 /150～1 /250,这是常规结构难以达到的。
木材细胞壁细胞腔细胞间隙的关系【正文】一、木材细胞壁的组成与结构木材是一种重要的自然资源，被广泛用于建筑、家具、造纸等领域。
作为木材的主要构成部分，木材细胞壁的结构和特性对其性质和用途起着重要的影响。
木材细胞壁由纤维素、半纤维素和木质素组成，其中纤维素是最重要的成分，占据了细胞壁中的绝大部分。
木材细胞壁的结构可分为三层，分别为初生壁、次生壁和中层。
初生壁位于细胞内，由纤维素和半纤维素组成，具有较低的密度和较高的可塑性。
次生壁位于初生壁的外部，由纤维素和木质素疊合形成，具有较高的密度和强度。
中层是次生壁内部的一层薄膜，具有较高的可塑性和柔软性。
二、木材细胞腔的作用与特点木材细胞腔是指细胞壁之间的空隙，它们是木材细胞壁组织中的重要组成部分。
木材细胞腔除了填充了部分空间外，还起到了贮存水分、气体传输和物质运输的作用。
木材细胞腔的大小和数量会受到多种因素的影响，如树种、生长环境、芳龄等。
一般来说，硬木的细胞腔较小而密集，而软木的细胞腔较大而稀疏。
木材细胞腔还具有一定的连通性，可以使得水分、气体和溶质在细胞间进行传输，为木材的性质和应用提供了便利。
三、木材细胞间隙的功能和影响因素木材细胞间隙是指细胞与细胞之间的空隙，它们是木材细胞组织中的重要成分。
木材细胞间隙对木材的性质和用途有着重要的影响。
木材细胞间隙可以影响木材的密度、强度和导热性能等性质。
一般来说，细胞间隙越小，木材的密度和强度越高，导热性能越差。
具有较小细胞间隙的木材更适合用于建筑结构等领域，而具有较大细胞间隙的木材更适合用于造纸和纤维板等领域。
木材细胞间隙的大小和分布会受到多种因素的影响，如树种、生长环境、芳龄等。
一般来说，硬木的细胞间隙较小而均匀，而软木的细胞间隙较大而不均匀。
细胞间隙的分布还会影响木材的加工和使用，不均匀的分布会增加木材的加工难度和损耗。
四、木材细胞壁、细胞腔与细胞间隙的关系木材细胞壁、细胞腔和细胞间隙是相互关联和相互影响的。
木质素——土壤中植物源有机质“代言人”木质素的命运维管束植物具有复杂的细胞壁化学结构，其中的木质素将纤维素和半纤维素组成的碳水化合物包于其中，形成木质纤维复合屏障，以抵御微生物及周围环境对植物组织的攻击破坏（图1）。
图1 木质纤维结构示意图叶片等植物组织因着季节变化，“落叶归根”进入土壤，成为土壤中微生物等分解者的“口粮”。
微生物分解植物残体（主要来自凋落物和细根），首先分解的是单糖、低聚糖等“易消化”的低分子化合物，其次分解的是“难消化”的木质纤维素复合物。
作为难降解物质，木质素一度成为生态学中表征土壤有机质稳定性的“宠儿”，人们用“木质素/N”（N为营养元素）等指标验证枯枝落叶在土壤中的抗分解能力。
但这并不代表木质素会一直稳定存在于土壤中，通过同位素分析可知，土壤中木质素的转化速率要比总有机质更快。
因此，木质素在土壤中的“稳定”是暂时的，最终仍逃不过被降解或氧化为其它有机质的命运。
土壤中的木质素指示剂自然界中植物种类的多样性直接决定了木质素含量和分子结构的多样性，目前通过化学方法可测得木质素氧化后的一系列酚类化合物（图2），它们不仅可以表征木质素的量，还可以表征木质素被微生物降解的程度和木质素源自的植物种类（草类、裸子植物、被子植物等）。
因此，这些木质素酚类化合物通常作为阐述植物残体来源和被微生物降解情况的指示剂，土壤中木质素的量变和质变的差异可直接反映植物源有机质在土壤中的变化情况。
图2 木质素经CuO氧化后得到的酚类单体长白山阔叶红松林群落生态演替是一个生态群落物种结构随时间变化的过程。
对于森林来说，有些生长迅速的“先锋树种”会产生大量的种子，这些种子会随风传播，且可以在大片的空地上繁殖。
它们在阳光照射下发芽壮大，一旦形成了封闭的树冠，造成土壤缺乏直接的太阳辐射，它们自己的幼苗就很难生长。
于是在先锋树种的保护下“耐阴树种”寻得良机，取代“先锋树种”形成一个相对稳定的群落，直到新的灾难（干扰）到来。
细胞壁起支撑作用的成分
细胞壁是植物细胞外层的一种特殊结构，为植物的形态、功能和生长发育提供支撑作用。
细胞壁的主要成分有纤维素、半纤维素、木质素、凝胶质、糖蛋白和脂质等。
1、纤维素：细胞壁中的纤维素以植物纤维素的形式存在，是细胞壁最重要的成分之一。
它主要由二聚体组成，其中葡聚糖占90%以上，起着增加细胞壁弹性和硬度的作用，能够抗体抗压强度。
2、半纤维素：半纤维素是一种含水材料，因其表面电荷强，所以能够抵抗植物的环境因素，并且有一定的吸附作用，从而保护植物的细胞壁。
3、木质素：木质素是植物细胞壁的结构性成分，主要由维管束纤维素和木质素组成，是细胞壁最重要的结构性成分，对植物的硬度、强度和形态等有很大的影响。
4、凝胶质：凝胶质是植物细胞壁中的一种成分，是由多种糖原和多种结构性蛋白质组成，主要起着支撑细胞壁的作用。
5、糖蛋白：糖蛋白是植物细胞壁的一种重要成分，它主要由糖基化的蛋白质组成，能够通过调节细胞壁的结构和强度来调节植物的形态和功能。
6、脂质：脂质是植物细胞壁的成分之一，主要由多种不同的脂肪酸和多种不同的甘油三酯组成，起着维持细胞壁的形状、结构和硬度的作用。
第30卷第5期2010年10月林 产 化 学 与 工 业Che m istry and Industry of Forest ProductsV o.l 30N o .5O ct .2010竹材木质素在细胞壁中的微区分布收稿日期:2010-01-25基金项目:/十一五0国家科技支撑计划资助(2006BAD19B0403,2008BADA9B0302)作者简介:杨淑敏(1971-),女,内蒙古赤峰人,博士,主要从事竹材化学特性研究;E -m ai:l shangk e620@hot m ai.l co m *通讯作者:江泽慧,首席专家,从事木材科学与技术的研究。
YANG Shu -m i n 杨淑敏,任海青,费本华,江泽慧*(中国林业科学研究院木材工业研究所,北京100091)摘 要: 对12个月的毛竹和茶秆竹进行了木质素微区分布的研究,实验运用光学显微镜和激光共聚焦扫描显微镜鉴定了木质素的存在,并且利用组织化学染色方法及其可见光显微分光光度计半定量测定竹材纤维﹑薄壁组织和导管的细胞壁各微区木质素含量。
毛竹竹茎各组织细胞壁各微区的木质素含量均大于茶秆竹相应部位的。
木质素在各组织中均有分布,其含量因组织类型及其细胞壁不同微区而有差异,其结构中存在愈创木基(G )和紫丁香基(S)两种木质素组成单元。
竹壁径向和纤维帽不同位置的木质素含量未有明显的规律性变化。
纤维次生壁具有薄厚层交替的多层结构,薄层的木质素含量大于厚层的。
关键词: 茶秆竹;毛竹;木质素微区分布;可见光显微分光光谱中图分类号:TQ351.013 文献标识码:A 文章编号:0253-2417(2010)05-0019-06L i gni n D istri buti on i n CellW all of Ba mboo Cul m s (Phyllostachyspubesce ns and P se udosasa a mabilis )YANG Shu -m i n ,REN H a-i q i n g ,FE I Ben -hua ,JI A NG Ze -hu i(R esearch Institute ofW ood Industry ,Chi nese A cade m y of Forestry ,Be iji ng 100091,Chi na)Abstrac t :L ign i n d i str i bution in d iffe rent anato m ica l reg i ons o f 12-month -old bamboo spec i es ,na m e l y m oso ba m boo andPseudosasa a mabilis K eng .f was i nvesti g ated .L i gnificati on w as stud i ed by m eans of optica lm icroscopy and confocal laser scan -n i ng m icro scopy .In add iti on ,distr i buti on o f li gn i n i n different ti ssues (fi bre ,parenchy m a and vesse l)w as investi ga ted by v isi b l e -li ght m i c rospectropho to m etry coup l ed w ithW iesne r andM ¾ule reaction .L i gn i n isw i de l y d istri buted i n d ifferent tiss ues ,i n wh ich t here i s li gn i n content d ifference a m ong ti ssues and anatom ical reg i ons .G uaiacyl ligni n un its and sy ri ngyl li gni n un its can be found in ce llwa ll of fi bre ,parenchym a and vesse.l There is no regu l ar variati on in lign i n content along diff e rent rad i a l loca ti on o f cul m s and diff e rent l ocation i n fi bre strands .T he mu ltilay er o f the fi bre seconda ry ce ll w a ll has alte rnati ng thick and th i n layers ,w hile li gni n conten t of t h i n l ayer is higher t han tha t of t h ick l ayers .K ey word s :P seudosasa amabilis ;moso ba m boo ;distr i buti on of li gn i n ;v isi ble -lightm icrospectrophoto m e try木质素是竹材中竹茎纤维﹑导管和薄壁组织等细胞壁的主要组成成分之一,其作为一种填充和黏结物质,具有增加竹材的机械强度和抵抗微生物侵蚀的能力。
竹材木质化过程和木质素在细胞壁中的微区分布都有过研究[1-5],但对毛竹和茶秆竹木质素的分布系统研究的较少。
通常木质素所含有的对羟基苯基丙烷单元(H )、愈创木基丙烷单元(G)和紫丁香基丙烷单元(S)3种单元对不同的化学试剂显色反应不同。
M ¾ule 反应可以鉴别紫丁香基木质素的存在,主要是紫丁香基中游离的酚羟基使木材产生红色[6]。
W iesner 反应对紫丁香基和愈创木基都会产生颜色反应。
作者利用组织化学染色结合光谱分析研究了毛竹和茶秆竹发育过程中各种组织的细胞壁各微区的木质素组成单元及其含量,这些成果对进一步研究竹材生物形成机理具有重要参考价值。
1 材料和方法实验材料选取:采于浙江庙山坞自然保护区和安吉竹种园,分别选取12个月的毛竹和茶秆竹,自基部向20林产化学与工业第30卷上的第3节间中部,切取0.5c m@0.5c m@T c m(T为竹壁径向宽度)的小竹块,置于标准固定液中固定。
切片制作:固定后的小竹块清洗,甘油酒精溶液软化后,利用滑走切片机切取20L m厚的切片。
切片一部分用于组织化学染色的光学显微镜的观察、拍照,一部分用于测定可见光吸收光谱。
组织化学染色:M¾u le反应,切片用1%高锰酸钾溶液染色5m in后,用蒸馏水冲洗3遍;在3% HC l中浸泡1m i n,蒸馏水洗涤;29%氨水封片观察。
W iesner反应,切片用2%间苯三酚酒精(95%)溶液浸泡5m i n,滴加6m ol/L H C l封片观察。
可见光显微分光光度计测定吸收光谱:M¾ule和W iesner反应后的切片利用可见光显微分光光度计(U nivar,点径1L m,谱带宽10mm)测量可见光吸收光谱。
染色后的切片容易褪色[7-8],在切片褪色前测量完毕,同一部位可用多个切片以防止其褪色。
测定纤维组织次生壁、细胞角隅区和复合胞间层在最大吸收峰处的吸光度时,分别在竹壁的竹黄、竹中和竹青3个区域选择有代表性的维管束3个,从靠近原生木质部导管和初生韧皮部筛管的纤维作为起点,以靠近薄壁组织的纤维作为终点,按近似直线方向依次测定外方纤维帽和内方纤维帽上的纤维次生壁、细胞角隅市和复合胞间层的吸光度。
然后取3个维管束的平均值作为竹壁径向不同位置的吸光度。
薄壁组织和导管的木质素微区分布只测定竹壁中部的。
2结果与讨论2.1木质素的定性分布运用组织化学染色鉴定木质素组成单元的存在,12个月的毛竹和茶秆竹纤维、薄壁组织和导管经过M¾ule试剂显示出棕色(图1(a)~(b)、图2(a)~(b)),经过W iesner反应显示暗红色(图1(c)~(d)、图2 (c)~(d)),说明12个月的毛竹和茶秆竹木质素大量沉积,并且含有愈创木基(G)和紫丁香基(S)两种木质素组成单元。
这和K i m等[9]的研究中发现纤维次生壁含有G和S两种组成单元是一致的。
番红固绿染色后,纤维、导管和薄壁组织被染成红色,说明已经有木质素的沉积,这和组织化学染色的结果一致(图1(e)、图2(e),靠近维管束内部的纤维红色较深,木质素沉积是从维管束内部向外进行(图2(c))。
原生木质部导管,后生木质部导管细胞壁染成红色,纤维和薄壁组织呈现红色,一年生纤维全部呈现红色,纤维全部木质化(图2(c))。
图1毛竹M¾u l e反应横切面Fig.1P.pubescens M¾u le reaction,cross sec ti on第5期杨淑敏,等:竹材木质素在细胞壁中的微区分布21图2茶秆竹Fig.2P.am abilis L egend薄壁组织和纤维的次生壁显示了多层结构,并且薄层的荧光比厚层的明显(图1(f)、图2(f))。
这也支持了以往对生维次纤壁研究所得到的薄层木质素浓度多于厚层的结论[10-11]。
2.2木质素在细胞壁的微区分布毛竹和茶秆竹的竹茎纤维、薄壁组织和导管经M¾ule和W i e sner试剂反应后的可见光吸收光谱见图3。
为了便于对比,把不同竹龄、不同组织的两种反应的最大吸收峰处的波长总结在表1。
分别在每个组织相对应的最大吸收峰波长处测定相应组织及其各微区的吸光度。
图3M¾u le(a、c)和W i e s n er(b、d)反应可见光吸收光谱Fig.3V isib le li gh t absorp tion sp ec tra after M¾u le reaction(a,c)and W iesner react i on(b,d)22林产化学与工业第30卷表1M¾u l e和W iesner反应后各组织的最大吸收峰值T ab le1Absorp tion peak s after M¾ule reac ti on and W ies n er reaction nm 竹种s peci es反应类型reacti on typ e纤维fi b re薄壁组织paren chy m a导管vessel 毛竹P.pubescens M¾u l e510515505茶秆竹P.amabilis M¾u l e510500510毛竹P.pubescens W i es n er530510510茶秆竹P.amabilis W i es n er520510520不同竹种的纤维、薄壁组织和导管的两种组织化学染色的可见光吸收光谱在505~530nm都具有较强的吸收峰值,同样说明不同组织中同时含有S和G木质素。
